不同光質處理對赤霞珠葡萄葉片光合特性及果實品質的影響

韓守安,王 敏,麥合木提·圖如普,謝 輝,艾爾買克·才卡斯木,劉佳樂,張雯,潘明啟

(1.新疆農業科學院園藝作物研究所/農業農村部新疆地區果樹科學觀測試驗站,烏魯木齊 830091;2.新疆農業大學食品科學與藥學學院,烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】新疆是我國最大的優質釀酒葡萄原材料生產基地之一[1],2018年新疆釀酒葡萄種植面積達到2.93×104hm2(44萬畝),產量達到35.2×104t,分別達到全國總面積和總產量的29%和32%[2]。果實中酚類物質與葡萄酒色澤和口感的形成密切相關,決定葡萄和葡萄酒品質[3]。新疆釀酒葡萄產區夏季常常存在高溫干旱等極端天氣,導致葡萄成熟過快,糖分積累過高,酚類物質積累不足等,會影響葡萄酒的品質[4]。研究不同光質處理對赤霞珠葡萄葉片光合特性及果實品質的影響,對優質釀酒葡萄的生產管理有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】多酚類物質是葡萄果實生長發育過程中合成的重要次生代謝產物[5],主要分布在葡萄果皮和種子中,其中果皮中酚類物質占總量30%左右,種子所占比例占70%左右[6]。葡萄果實中多酚類物質的組成和含量受品種[7]、產區氣候、土壤條件、栽培管理措施[8]、果實成熟度等多種因素的共同調控。不同光質對植物生長、形態建成、光合作用、物質代謝以及基因表達均有調控作用[9],而光質對植物光合作用、形態建成和生長發育的影響會因植物種類的不同而發生變化。紅光、藍光、紅藍混合光均可對植物的光合作用、形態建成和生理特性產生不同影響[10]。韓彪等[11]研究發現補藍光處理樺樹葉片的葉綠素含量和凈光合速率顯著高于補紅光。Leong等[12]研究發現補紅光處理的鐵角蕨具有較高的光能利用效率、具有較高的光合速率。葡萄是喜光植物,光照強度與光合作用和物質代謝密切相關。王海波等[13]研究表明:在葉片衰老過程中補充紅光和藍光對葡萄葉片的凈光合速率變化和葉綠素含量的影響顯著,其中補充紅光處理葉片的凈光合速率和葉綠素含量顯著高于對照。不同光質對葡萄漿果品質的影響研究也不少,Bergqvist[14]、李紅燕等[15]研究表明,漿果中可滴定酸含量與光照強度呈負相關關系,與花青素和酚類物質含量呈正相關關系。光照中紫外線可以促進葡萄中花青素合成和積累[16],蛇龍珠葡萄在藍色薄膜避雨棚栽培條件下,導致果實的單寧含量降低[17]。陶宇祥等[18]研究發現,避雨栽培導致紅地球葡萄果皮單寧含量降低,種子中單寧含量提高?！颈狙芯壳腥朦c】目前有關不同光質處理對釀酒葡萄葉片光合特性及果實品質的影響研究報道較少,需通過不同彩旗布進行光質調控,分析不同光質對釀酒葡萄葉片光合特性及果實品質的影響?！緮M解決的關鍵問題】以8 a生“廠”形樹形赤霞珠葡萄為研究對象,研究不同光質處理對赤霞珠葡萄葉片光合特性及果實品質和葡萄酒中酚類物質含量的影響,為生產調控措施的研發提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2019年在新疆農業科學院綜合試驗場葡萄示范園內進行。供試品種赤霞珠,樹齡8年,株距1 m,種植行寬度3 m,行向為南北方向。采用“廠”形樹形籬壁形整形方式進行修剪,主蔓距地面高度設置為50 cm,葉幕層厚度設置為80 cm,芽量設置為25芽/m,每檔(6 m)為小區,3次重復。

果實膨大期至采收期,在葉幕兩側使用白色、紫色、藍色、綠色、黃色和紅色旗布遮光對結果部位進行光質調控,以不遮擋為對照(CK)。圖1

圖1 “廠”形樹形結構及籬壁形葉幕型示意

1.2 方 法

1.2.1 光響應曲線的測定

在果實成熟期,選擇光照強度和相對濕度較穩定的晴天,每個處理選擇生長勢均勻的赤霞珠葡萄5株,每株數各選取完全展開的功能葉3片,采用Li-6400XT便攜式光合作用測定儀(LiCor,Lincoln,NE,USA)的開放氣路(空氣流速500 μmol/s),設定葉室CO2濃度為(400 μmol/mol)、設置光強(紅藍光源)梯度依次為2 500、2 200、2 000、1 800、1 500、1 300、1 000、800、500、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s),測定各處理的凈光合速率(Pn)[19]。測定時保持葉片在樹上的原方位上,測定前對每個葉片在光照強度為1 000 μmol/(m2·s)條件下光誘導30 min,每個光強下測定時間為120～180 s。將光強在0～250 μmol/(m2·s),Pn的擬合值進行直線回歸,得到的直線斜率為表觀初始量子效率。光響應曲線的數據采用THORNLEY提出的非直角雙曲線模型來進行擬合,并計算得到光合特征參數[20]。

1.2.2 漿果品質指標測定

1.2.2.1 樣品選擇

果實成熟期,每小區隨機采摘5個果穗與相同處理組成混合樣本,測定外觀指標;各處理隨機選擇果粒30粒,低溫條件下對果皮和籽粒分離粉碎,-40℃低溫保存,用于理化指標測定。

1.2.2.2 外觀指標

穗重、粒重使用電子天平測定(精度0.01 g),每處理隨機選擇測定果穗15穗、果粒150粒(每穗隨機選10粒);在測定粒重的基礎上分別測定果皮和種子重量,統計種子粒數,計算果皮重量/粒重和籽重/粒重等指標;果穗緊實度=實際體積/估算體積果,其中穗實際體積采用排水法測定,估算體積通過測定穗長、穗寬后采用圓錐體計算公式計算。

1.2.2.3 理化指標

可溶性固形物和總酸含量使用ATAGO手持數顯折光儀(分辨率Brix0.1%;精度±Brix0.2%)測定,各小區5粒為一組,隨機測定5組;總多酚采用福林-酚比色法測定;總黃酮采用亞硝酸鈉-硝酸鋁-氫氧化鈉比色法測定;類黃酮采用硝酸鋁-亞硝酸鈉顯色法測定;黃烷醇采用香草醛鹽酸法測定;原花青素采用正丁醇鹽酸比色法測定,花色苷采用pH示差法測定;單寧采用磷酸鎢鉬酸比色法測定。

1.2.3 小樣酒釀造和品質指標

1.2.3.1 小樣酒釀造

各小區隨機采集漿果10 kg,各處理共采集30 kg樣品,混合后脫梗、破碎、后用于小樣酒的釀造。

1.2.3.2 酒樣采集及保存

發酵終止后,各處理取酒樣100 mL,至于密閉玻璃容器中,4℃冰箱中保存2個月后用于酚類物質含量測定。測定方法與果皮理化指標測定方法一致。

1.3 數據處理

Excel 2010和SAS數理統計軟件對數據進行處理。

2 結果與分析

2.1 不同光質處理對赤霞珠葡萄光響應特征的影響

研究表明,隨著光合有效輻射(PAR)的增加,各處理的凈光合速率(Pn)都會有不同程度的上升。在光強較弱(PAR<500 μmol/(m2·s))時,各處理Pn對PAR的響應都較敏感,即Pn隨著PAR的增加而迅速增大。從PAR為600 μmol/(m2·s)開始,白色處理的Pn隨PAR的上升,緩慢增大至其光飽和點(LSP),并PAR為900 μmol/(m2·s)左右出現其最大凈光合速率(Pnmax),為12.56 μmol/(m2·s),隨著PAR的增加Pn不再增加;PAR為0～1 000 μmol/(m2·s)之間藍色處理Pn呈現迅速上升趨勢,Pn隨著PAR的增加緩慢上升,并達到一個平臺期。CK、白色及藍色處理Pn明顯高于其他處理,其次為黃色處理;紫色、綠色及紅色處理的Pn變化趨勢一樣,即PAR為0～500 μmol/(m2·s),Pn隨著PAR的增加迅速升高,當PAR為500 μmol/(m2·s)時出現其最大凈光合速率,之后保持平穩狀態。圖2

圖2 不同光質處理下赤霞珠葡萄光響應曲線

模型的決定系數(R2)均高于0.90,說明非直角雙曲線模型可以很好的擬合赤霞珠葡萄光響應過程。最大凈光合速率(Pnmax)表現為CK>白色>藍色>黃色>綠色>紫色>紅色,白色和藍色處理的Pnmax明顯高于其他處理,紅色處理Pnmax僅為5.55 μmol/(m2·s);6種不同光質處理下赤霞珠葡萄表觀量子效率(AQY)為0.024～0.027 μmol/(m2·s),各處理間差異較小,其中CK的Pnmax為最大,達到0.038,其次為紅色處理(0.027),紅色處理的Pnmax較CK降低了29.08%;紫色處理對赤霞珠葡萄的光飽和點(LCP)、光補償點(LSP)的影響較大,LCP僅為1245.89,較CK降低了41.08%,LSP為106.72,較CK增大了109.5%;藍色處理下赤霞珠葡萄暗呼吸速率(Rd)明顯降低,為0.88 μmol/(m2·s)。表1

表1 不同光質處理下赤霞珠葡萄光響應參數變化

2.2 不同光質處理對赤霞珠葡萄外觀品質的影響

研究表明,不同處理與CK之間存加大差異。CK穗重平均值為228.27 g,6種不同光質處理中除黃色遮擋穗重大于CK外,其它處理均小于CK,但僅紫色和紅色處理與CK的差異達到顯著水平。CK的果穗緊實度為1.15,除藍色處理略低于CK外,其它處理較CK均不同程度提高,其中白色、紫色和綠色處理與CK的差異達到顯著水平。CK粒重為1.36 g,除綠色處理略高于CK外其它處理均不同程度降低,以紅色處理下降幅度最大與CK的差異達到顯著水平,其它處理與CK均為達到顯著水平。CK果粒內種子數為2.10粒除綠色處理略高于CK外,其它處理均低于CK,但各處理與CK的差異均未達到顯著水品。CK皮重/果重比值為0.111,與CK相比各處理表現出不同的變化趨勢,白色、紫色、黃色和紅色處理皮重/果重比值提高,藍色處理降低,紫色、藍色和黃色處理與CK的差異達到顯著水平。CK籽粒重/果重比值為0.097,與CK相比各處理均不同程度降低,其中紫色、藍色和黃色處理與CK的差異達到顯著水平。表2

表2 不同光質處理下赤霞珠葡萄外觀品質變化

2.3 不同光質處理對赤霞珠葡萄理化品質影響

2.3.1 不同光質處理對果實可溶性固形物和總酸含量的影響

研究表明,CK可溶性固形物含量為26.4%,與CK相比各處理果實可溶性固形物含量均不同程度降低,其中紫色、藍色、綠色和黃色處理與CK的差異均達到顯著水平,各處理可溶性固形物含量均高于20%。CK果實總酸含量為0.730%,與CK相比不同處理表現出不同的變化趨勢,白色和紅色處理下果實總酸含量不同程度的提高,紫色、藍色、綠色和黃色處理均不同程度降低,其中藍色、綠色和黃色處理與CK的差異達到顯著水平。圖3

圖3 不同光質處理下赤霞珠葡萄果實可溶性固形物和總酸含量變化

2.3.2 不同光質處理對赤霞珠葡萄果皮中酚類物質含量的影響

研究表明,不同光質處理對赤霞珠葡萄果皮中不同類型酚類物質含量均有較大影響。CK總酚含量為11.58 mg/g,與CK相比不同光質處理表現出不同的變化趨勢,其中白色、綠色和黃色處理呈現下降趨勢,并且,黃色和綠色處理與CK的差異達到顯著水平;紫色、藍色和紅色呈上升趨勢,較CK分別提高39.12%、32.47%和36.26%,均顯著高于CK。葡萄果皮中黃酮類物質含量較低,CK含量為1.03 mg/g,除藍色處理與CK差異未達到顯著水平外,其它處理均顯著低于CK。CK類黃酮含量為2.12 mg/g,白色、黃色和紅色處理均顯著高于CK。赤霞珠葡萄果皮中黃烷醇含量較高,CK為9.91 mg/g,與CK相比不同處理表現出不同的變化趨勢,紫色和藍色處理不同程度降低,其中紫色處理與CK的差異達到顯著水平,白色、綠色、黃色和紅色處理均不同程度提高,其中白色和紅色處理均顯著高于CK。CK原花青素含量為10.25 mg/g,不同處理表現出不同的變化趨勢,紅色和白色處理不同程度提高,其中白色處理顯著高于CK,其它處理均不同程度降低,其中藍色和紫色處理顯著低于CK。白色和紫色光質處理分別能夠顯著提高赤霞珠葡萄果皮中的總黃酮和總酚的含量。表3

表3 不同光質處理下赤霞珠葡萄果皮中酚類物質含量變化

2.3.3 不同光質處理對赤霞珠葡萄種子中酚類物質含量的影響

研究表明,CK總黃酮含量11.22 mg/g,不同處理表現出不同的變化趨勢,其中白色、紫色、藍色和黃色處理分別較CK提高155.88%、146.08%、144.39%和148.48%,與CK的差異均達到顯著水平,綠色和紅色處理籽粒中黃酮類物質含量不同程度降低,降幅分別達到13.45%和19.43%,與CK的差異也均達到顯著水平。CK種子中類黃酮類物質含量為5.93 mg/g,與CK相比各處理均不同程度增加,白色至紅色處理分別較CK增加111.63%、73.69%、18.72%、114.67%、57.50%和22.56%,其中白色、紫色、綠色和黃色處理與CK的差異達到顯著水平。CK種子中黃烷酮類物質含量為35.21 mg/g,與CK相比各處理均不同程度增加,白色至紅色處理分別較CK增加35.20%、74.30%、30.48%、30.64%、45.49%和2.18%,其中紫色與CK的差異達到顯著水平,其它處理與CK的差異均未達到顯著水平。CK種子中原花青素含量為17.08 mg/g,與CK相比各處理均不同程度降低,除紅色處理外其它處理與CK的差異均未達到顯著水平。圖4

圖4 不同光質處理下赤霞珠葡萄種子內酚類物質含量變化

2.4 不同光質處理對赤霞珠葡萄酒中酚類物質的影響

研究表明,CK總酚含量965.46 mg/L,不同處理表現出不同的變化趨勢,其中白色和紅色處理分別較CK提高30.87%、和32.39%,與CK的差異均達到顯著水平,其它處理與CK的差異均為達到顯著水平。CK中黃酮類物質含量為134.85 mg/L,不同處理表現出不同的變化趨勢,白色和紅色處理分別較CK增加21.17%和41.42%,紅色處理與CK的差異達到顯著水平,其它處理與CK相比均不同程度降低,與CK的差異均達到顯著水平。CK種子中黃烷酮類物質含量為1 582.38 mg/L,不同處理表現出不同的變化趨勢,白色和紅色處理分別較CK增加31.88%和43.57%,均顯著高于CK,其它處理與CK相比均不同程度降低,其中紫色、藍色與綠色處理與CK的差異均達到顯著水平。CK中原花青素含量為116.98 mg/L,不同處理表現出不同的變化趨勢,白色和紅色處理分別較CK增加49.27%和54.79%,均顯著高于CK,其它處理與CK相比均不同程度降低,但差異均未達到顯著水平。CK中單寧含量為2 377.14 mg/L,不同處理表現出不同的變化趨勢,白色和黃色處理分別較CK增加49.27%和54.79%,均顯著高于CK,其它處理與CK相比均不同程度降低,但差異均未達到顯著水平。CK中花色苷含量為6.13 mg/L,不同處理表現出不同的變化趨勢,白色和紅色處理分別較CK小幅增加,增幅分別達到7.34%和6.85%,與CK差異未達到顯著水平,其它處理與CK相比均不同程度降低,紫色至黃色處理降幅分別達50.73%、52.85%、57.25%和56.61%,與CK的差異均達到顯著水平,酒體顏色明顯變淡到但差異均未達到顯著水平。白色和紅色處理能夠顯著提高赤霞珠葡萄酒中總酚、總黃酮、黃烷醇和原花青素含量,白色處理能夠顯著提高酒體中單寧含量。表4

表4 不同光質處理下赤霞珠葡萄酒中酚類物質含量變化

3 討 論

3.1光合作用是植物生長發育過程中有機物積累的基礎,決定了植物的生長能力,通過系統測定植物Pn對于光照強度的響應,能夠了解植物在自然條件下生長狀況和潛在的生長能力[21]。研究中,6種不同光質處理對赤霞珠葡萄的光合作用均有影響,較CK,各處理的Pn都有不同程度的降低,可能是因為旗布遮光降低了光合有效輻射所致,與Shahak等[22]研究發現的不同顏色的遮陽網均可降低網內溫度、光照強度和光合有效輻射(PAR)的結果相似。在相同光量子通量密度下,紅膜與藍膜處理下的煙草(Nicotianatabacum)的Pn升高[23];對生姜(Zingiberofficinale)而言,綠光處理后其Pn出現升高趨勢[24]。研究結果表明,CK的Pn及Pnmax為最大,其次為白色和藍色,并且白色和藍色處理下赤霞珠葡萄的Pn和Pnmax值明顯高于其他處理,紅色處理的Pn、Pnmax為最小,紅色旗布明顯抑制了赤霞珠葡萄的光合作用,可能是因為赤霞珠葡萄的光合能力對紅光較敏感,紅色處理下透過旗布的紅光減少了,導致了光合作用的降低。與王海波等[13]在葡萄葉片衰老過程中,補充不同光質對‘貝達’砧‘意大利’葡萄的光合特性影響研究的結果一致。植物具有較高光飽和點(LSP)和較低光補償點(LCP),其生態適應性越強,即利用強光能力大,耐弱光能力強;暗呼吸速率(Rd)反映光合產物的消耗,暗呼吸速率越低的植物對逆境的適應性更好[25]。研究中,白色和藍色處理下赤霞珠葡萄的LSP最高、LCP為最低,并且藍色處理Rd為最低,藍色和白色處理下赤霞珠葡萄能利用的有效光合輻射范圍寬,晚上光合產物的消耗最少。與王海波[13]和徐超華[26]分別在葡萄和草莓上研究發現的:補充藍光能提高葡萄、草莓光合能力的研究結果一致。但紫色處理下赤霞珠葡萄LSP為最小、LCP為最大、Rd為最大,紫色旗布縮小了赤霞珠葡萄能利用的光合有效輻射范圍,降低了光合適應能力。

3.2糖含量是判斷釀酒葡萄成熟的重要指標,糖含量的高低一方面影響葡萄酒發酵后的酒精度,同時也對葡萄酒的風味產生影響[27]。糖含量在合適的范圍內才能保證葡萄酒的品質而并非越高越好,只有糖含量與其他物質處于平衡狀態時,才能釀造出高質量的葡萄酒[15]。李華[28]指出,優質釀酒葡萄含糖量不應低于170 g/L。研究結果表明,不同光質處理對赤霞珠葡萄果實可溶性固形物影響不同,其中白色和紅色處理對成熟期葡萄果實可溶性固形物含量影響較小,紫色、藍色、綠色和黃色處理葡萄果實含糖量顯著降低,但可溶性固形物含量均高于20%。魏志峰等[29]研究指出果袋顏色對陽光玫瑰葡萄的品質有一定的影響,綠色果袋能夠提高果實可溶性固形物含量,藍色果袋降低了固酸比,研究結果表明綠色旗布處理下赤霞珠葡萄果實可溶性固形物含量降低,造成差異的原因受品種特性和環境因素共同影響。

3.3釀酒葡萄中有機酸以酒石酸和蘋果酸為主,占有機酸總量的90%左右,有機酸含量的高低對葡萄、葡萄酒風味、及葡萄酒色澤和色澤的穩定性均有較大影響[30]。王晶等[31]研究指出新疆4個不同小產區赤霞珠葡萄有機酸含量在3.97～7.96 mg/g變化,其中以五家渠產區有機酸含量最高。研究結果表明,烏魯木齊產區赤霞珠葡萄有機酸頷聯與五家渠接近為7.30 mg/g,不同光質處理對赤霞珠葡萄有機酸含量影響不同,其中紅色處理有機酸含量提高,白色和紫色處理對有機酸含量影響不大,藍色、綠色和黃色處理導致赤霞珠葡萄有機酸含量顯著降低。王丹等[32]研究不同顏色濾光膜果袋對巨玫瑰葡萄果實品質的影響結果表明,不同色澤濾光膜均能提高巨玫瑰葡萄果實總酸含量,與研究結果存在一定差異,造成這一差異的原因受品種特性和環境因素共同影響。

3.4研究中,不同光質處理下赤霞珠葡萄果皮、種子及葡萄酒中酚類物質含量均有不同程度的升高趨勢,其中白色和紅色棋布遮陽處理下赤霞珠葡萄酚類物質含量明顯高于其他處理和CK。這與Pagay等[33]研究發現的,遮陽處理提高了Cabernet Franc葡萄果實中酚類物質含量結果一致。遮陽網能調節微氣候的作用,即遮陽網能降低光照輻射強度、溫度、增加濕度來提高葡萄酚類物質的積累,但其機理有待進一步研究。

4 結 論

不同光質處理對赤霞珠葡萄光合能力、果皮、種子和酒體中酚類化合物含量均有較大的影響。6種不同光質處理下赤霞珠葡萄表觀量子效率為0.024～0.027 μmol/(m2·s);各處理中,紅色處理的最大凈光合速率為最大,達到0.027;白色和紅色處理條件下,皮果比增加,分別達到0.134及0.128,但對漿果可溶性固形物和總酸含量無顯著影響。在白色和紅色處理下果皮中類黃酮含量分別為6.94、5.98 mg/g,黃烷醇含量為11.79、13.38 mg/g,原花青素含量為14.35、11.34 mg/g,這與CK之間存在顯著差異;白色和紅色處理下酒體中總酚含量分別為1 263.57、1 278.18 mg/L,總黃酮含量為163.41、19 071 mg/L,黃烷醇含量為2 086.85、2 271.83 mg/L,原花青素含量為174.62、181.08 mg/L,花色苷含量為6.58、6.55 mg/L,這與CK之間存在顯著差異;但是,紅色處理對光合能力的抑制作用較大,可能會影響產量。果實膨大期至成熟期采用白色旗布進行遮光處理,能夠保持赤霞珠葡萄的最大光合能力,并同時提高果皮和酒體中酚類物質含量,能提高其漿果品質。