基于溫度和降雨量對登革熱傳播潛力的機制研究

余啟源

揚州大學外國語學院

一、引言

登革熱是一種由登革病毒引起的急性蟲媒傳染病。據統計，每年約有3.9億人感染登革熱，其中9600萬人表現出臨床癥狀[1]，這引起了各國政府的高度重視。登革病毒的載體主要是埃及伊蚊和白紋伊蚊[2]，實驗研究表明，氣候變化會顯著改變病媒的發育速度、叮咬率、生存率以及登革病毒的潛伏期等，進而影響登革熱的傳播范圍和強度[3]。因此，許多理論研究通過將溫度或降雨量納入模型來預測登革熱傳播的風險。目前已有大量研究關注了日均溫(daily mean temperature, DMT)和日均降雨量(daily mean precipitation, DMP)對登革熱傳播的影響[2-4]。然而有實驗研究指出[5]，日溫度波動(diurnal temperature range, DTR)會極大地影響蚊子的發育過程，進而影響登革熱的傳播。Liu-Helmersson等人[6-7]通過假設每日溫度圍繞其平均值呈正弦變化，證明了將DTR納入模型對預測登革熱傳播的重要性，闡明了較大的DTR能夠抑制熱帶地區登革熱的傳播。

然而，現有研究很少綜合考慮以上三個氣候因素(DMT、DTR和DMP)的協同影響，這使得在不同氣候變化情景下登革熱傳播的未來趨勢預測結果可能與事實不一致。鑒于不同地理位置的氣候變化存在顯著差異性，因此綜合考慮上述三種氣候因素的協同影響對登革熱傳播的空間預測便顯得尤其重要。本文利用三種氣候變量(DMT、DTR和DMP)，建立了基于媒介能力(vectorial capacity, VC)的數學模型，系統地研究了以上氣候因素對登革熱傳播潛力的影響機制。

二、登革熱傳播模型

基本再生數R0是預測傳染病流行動態的一個重要概念，這一術語表示在發病初期，當所有人都是易感者時，由一個感染者在其平均患病期內所傳染的人數[6]。在登革熱背景下，基本再生數R0表示媒介能力VC乘以人類平均患病期Th。本文通過VC評估登革熱的傳播潛力，如式(1)所示[7]：

其中m是雌性病媒與人口的比例，a是病媒叮咬率，bh是每次叮咬人被感染的概率，bm是每次叮咬病媒被感染的概率，n是外在潛伏期，μm是病媒的死亡率。假設人類的平均感染期Th為5天[7]，由于R0=1可作為決定疾病是否消亡的一個閾值，故VC*= 0.2可作為登革熱是否傳播的閾值。因此，若VC ＞0.2，則該地區存在登革熱暴發風險；反之，若VC＜ 0.2，則該地區登革熱沒有登革熱暴發風險。

（一）病媒的溫度依賴性

與溫度T有關的每日叮咬率的表達式為[8]：

顯然a(T)從0開始緩慢增加，在27.5℃時達到峰值，然后降低。每次叮咬病媒被感染的概率由以下分段方程描述[2,5]：

其在26.1 ℃之前線性增加，之后趨于平穩。每次叮咬人被感染的概率可以描述為[2,5]：

其大致線性增加，在27.5℃時達到峰值，然后急劇下降，最后在溫度超過32.461℃時恒等于0。外在潛伏期隨著溫度升高而線性增加，可描述為[9]：

最后，與溫度相關的病媒死亡率被描述為[10]：

（二）病媒的降雨量依賴性

假設某地區人口數量的年變化可以忽略不計，則m可表示為蚊子的孵化率λ與蚊子死亡率μm的比值，即m=λ/μm。蚊子孵化率的表達式如下所示：

其中f0是與人口密度相關的常數，q(DMP)是卵孵化成幼蟲的比例，可描述為[2]：

其中q0=0.2(mm/day)，表示q(DMP)=0.5時所需要的降雨量；q1=0.02(mm/day)，表示降雨對卵孵化的影響能力；q2=0.037，表示當無降水影響時，由于存在原有的孳生地(如池塘、樹洞、缸罐容器)，蚊子依舊存在一定的孵化成功率。

（三）DTR的影響

假設在一天24小時內，每小時的溫度在兩個極端溫度(DMT±DTR/2)之間呈正弦函數變化。將一天分成48個相等的時間間隔，每個時間點ti的溫度記為Ti。因此，與溫度和降水相關的雌性病媒與人口的比例m可表示為

其中

那么特定時刻ti的傳播潛力為：

再取48個時間點內VCi的平均值，得出每天的媒介能力VC為

三、結果

為探究DMP和DTR如何共同影響登革熱傳播，本文根據DMT分別達到16 ℃、18 ℃、20 ℃、22 ℃、26 ℃、30 ℃、34 ℃以及36 ℃時的不同降雨量和溫度情況，繪制了DMP和DTR關于VC的等高線圖，如圖1所示。圖1中白色虛線表示VC的閾值0.2，超過這個閾值意味著存在登革熱傳播的風險，且數值越大，傳播風險越大。

圖1 當DMT達到(A)16℃，(B)18℃，(C)20℃，(D)22℃，(E)26℃，(F)30℃，(G)34℃，(H)36℃時DMP和DTR對VC的影響

圖1結果表明，當DMP=0時，無論DTR和DMT多大，VC都不超過閾值0.2。當DTR=0 ℃且DMT＜19.5 ℃，不論DMP取何值，都沒有登革熱流行(圖1A-B)。說明不考慮DTR時，發生登革熱需要一個基礎溫度。此外，當DTR=0 ℃且DMT＞32.5 ℃時，DMP的取值也不會影響登革熱流行(圖1G-H)，這可能是由于均溫過高導致蚊子死亡，從而沒有病媒能夠傳播登革熱。在DMP和DTR組成的參數平面內，隨著DMT增大，VC超過閾值0.2的范圍逐漸增大后又縮小，這表明即使DMP很小(圖1E-F)，均溫較高的地區仍然有很大可能感染登革熱。同時，登革熱明顯由收縮的DTR和增強的DMP所傳播。圖2A是DTR=0℃時VC和DMP之間的關系圖，VC隨著DMP的增加而明顯增大。值得注意的是，不同DMT范圍下，相同的DMP會導致不同的VC和DTR的變化趨勢。即當DMT＜19.6 ℃時，VC隨著DTR的增大而增大(圖1A-B)；當19.6 ℃≤DMT≤24.6℃時，小DTR增大VC，大DTR減小VC(圖1C-D)；當24.6℃＜DMT≤30.8℃時，VC隨著DTR單調下降(圖1E-F)；當DMT＞30.8 ℃，VC隨著DTR增大呈現出先增大后減小的趨勢(圖1G-H)。

認識到納入DTR對登革熱流行潛力的重要性后，為進一步探究DMT和DMP如何共同影響登革熱傳播，本文繼續繪制了當DTR取不同值時，DMT和DMP對VC的影響圖，如圖3所示。結果表明，隨著DTR的增大，VC大于閾值0.2的區域變得更加廣泛。當DTR小于8℃時(圖3A-E)，VC隨著DMT的增加而增加，直至到達峰值后并隨著DMT的進一步增加而減小(圖2B)。同時，DMP只改變了VC峰值，但不會改變VC對DMP和DMT的響應模式。當DTR大于8℃時(圖3F-H)，這種單模依賴將逐漸轉變為雙A模依賴，并且當VC達到峰值時，DMT和VC峰值會降低。例如當DMP為10mm時，VC的峰值將從DTR=0 ℃時的2.29下降到DTR=16 ℃時的1.01，達到峰值的最佳DMT也將從27.8 ℃減小為22.9 ℃，可見DTR的增大在很大程度上降低了登革熱傳播的日均溫要求。

圖3 當DTR達到(A)0℃，(B)2℃，(C)4℃，(D)6℃，(E)8℃，(F)12℃，(G)14℃，(H)16℃時，DMT和DMP對VC的影響

四、結論

本文利用溫度(DMT和DTR)和降雨量(DMP)數據構建了基于白紋伊蚊媒介能力(VC)的數學模型，給出了三種氣候變量對登革熱流行潛力的影響機制。研究發現，登革熱流行潛力高度依賴于DMT、DMP和DTR的交互作用。DMP為零的地區發生登革熱的可能性極低，但在DMP較低、DMT較高的地區仍有很大可能感染登革熱；不同DMT范圍下，相同的DMP會導致四種不同的VC和DTR的變化趨勢(即當DMT＜19.6 ℃時，VC隨DTR增加；當19.6 ℃≤DMT≤24.6 ℃時，小DTR增大VC，大DTR減小VC；當24.6 ℃＜DMT≤30.8 ℃時，VC隨DTR單調下降；當DMT＞30.8 ℃，VC呈先升后降的趨勢)；DTR和DMP的協同增加將顯著增大登革熱的傳播范圍，但它們對傳播強度的影響相反；在高DTR和合適的DMP條件下，低DMT的地區也有很大可能感染登革熱。這些結果將有助于制定公共衛生預防和控制戰略，并為登革熱早期預警提供理論支持。