長江流域刀鱭生物學特性及資源保護現狀

洪珍珍，梅肖樂，王苗苗，張智敏，王未未

（1.江蘇省漁業技術推廣中心，江蘇 南京 210036；2.上海海洋大學，上海 201306）

刀鱭（Coilia nasus），又稱刀魚，為鯡形目（Clupeiformes）、鳀科（Engraulidae）、鱭屬（Coilia）魚類，分布于中國、日本和朝鮮半島，在我國黃海、渤海和東海以及通海江河及其附屬水體，如長江、錢塘江、淮河等均有分布。刀鱭可分為溯河洄游和淡水定居2 種生態類型，是研究魚類資源保護的一種模式生物[1-2]。洄游型刀鱭在江西鄱陽湖湖口、長江口、錢塘江、甌江口等地區均有發現；定居型刀鱭在長江下游湖泊如巢湖、太湖、淀山湖等有捕獲[3]。刀鱭產量高，易捕撈，肉質細嫩，營養價值較高，且刀鱭為長江中下游的優勢種，為最重要的經濟魚類之一，能形成穩定的魚汛，被稱為“長江三鮮”之一[4-6]。1973 年長江刀鱭歷史年產量最高，為3 945 t[7]。但近年來，受興修水利、水體嚴重污染以及過度捕撈等因素的影響，長江生態環境遭受破壞，野生型刀鱭的資源量銳減[5]。

1 刀鱭生物學特性

1.1 形態特征及分布

1.1.1 形態特征

刀鱭背部較為平整，身體呈扁而長形，整體形似篾刀，其腹部具棱鱗；頭部較扁，眼睛較小，位于頭部兩側；口唇較大，口形傾斜；鰓孔大，鰓膜與峽部不相連；上頜骨延伸至胸鰭基部，超過鰓蓋后緣，但處于幼魚階段的刀鱭，上頜骨一般不超過鰓蓋骨。刀鱭的上、下頜骨、口蓋骨和梨骨上均有細齒。

刀鱭背鰭中等大，約位于體前半部中間，起點稍后于腹鰭起點。胸鰭前有6 根游離的鰭絲。臀鰭較長，與尾鰭基部相連，腹鰭、尾鰭較為短小。刀鱭身體覆有薄而大的圓鱗，無明顯側線。肛門靠近臀鰭前方。頭部、體背部在自然光下呈灰黑色，但身體其他部分為銀白色，腹部顏色較淺，尾鰭呈灰色[8-11]。

1.1.2 形態分類

目前，用于刀鱭形態分類的方法有框架法和表型性狀測量法[12-13]。袁傳宓等[14]對長江中下游（宜昌至長江口附近）及江、浙沿海地區的鱭屬魚類進行連續的周年調查，對鱭屬魚類從形態結構、繁殖和生長、生態習性、地理分布進行分類，可分為刀鱭、短頜鱭、鳳鱭和七絲鱭，根據生態類型將其分為溯河洄游型和淡水定居型。程起群等[15]通過對刀鱭和湖鱭采用可量性狀和框架數據進行分析，表明這2 種鱭屬魚類本是同一物種，地理隔離使其生存環境發生變化，使它們成為種內不同地理種群，但并未上升到亞種水平。王冰[16]從形態和分子水平方面，對長江安徽段無為、安慶和當涂的刀鱭群體進行比較，結果表明，群體間無明顯分界，僅為群體內之間的差異。

1.2 區域分布

刀鱭主要分布于中國、日本和朝鮮半島，在我國黃海、渤海和東海及其附屬水體中均有發現[17]。朱棟良[18]通過對刀鱭產卵場的分布情況進行研究，發現刀鱭在產卵時期，由海入江進行洄游，最遠可上溯至距長江口1 400 km 以上的洞庭湖一帶。有些群體則在長江中下游的淺灘或支流中產卵，并不進入湖泊；有些則進入長江的附屬水體或支流中，例如太湖，尋找適宜的產卵場所[19]。劉熠等[20]于2016 年5—8 月，對長江下游湖口、安慶和靖江江段刀鱭的仔稚魚時空分布進行研究，結果顯示，5 月份，在湖口和靖江江段，未采集到刀鱭仔稚魚，6 月下旬，仔稚魚密度較大；安慶江段，5 月份仔稚魚密度分布較為平均，7 月上旬則大量出現；8 月份刀鱭仔稚魚湖口密度高于安慶，但總體密度在湖口江段較少。

1.3 年齡與生長

1.3.1 年齡結構

刀鱭存在6 個年齡組，即1～6 齡。鄭飛等[21]研究分析了299 尾長江刀鱭，結果表明，2 齡刀鱭占全部個體57.53%，3 齡占40.80%。楊麗亞等[22]對三峽庫區刀鱭分析表明，1～3 齡刀鱭占比90.85%，群體平均年齡偏低。饒元英等[23]對長江口南支水域仔稚魚的資源量分析表明，刀鱭受精卵在6 月份（此時長江口水溫為26.2 ℃）適合孵化，此時仔稚魚密度較大。羅宇婷等[24]對長江安慶段洄游汛期的刀鱭分析表明，優勢年齡組為2 齡，占總數的47.96%。萬全等[25]對長江安徽無為段刀鱭種群進行研究，表明其主要以2 齡和3 齡為主，2 齡群體占比42%，3齡群體占比30%。

1.3.2 生長發育

根據刀鱭的生長發育特征，可將其分為水花開口階段、烏仔階段、夏花階段、幼魚階段和成魚階段等5 個發育階段[26]。文獻[27]研究表明，長江下游刀鱭體形豐滿肥碩，脂肪含量豐富，個體體質量較大，而同樣體長的上游刀鱭則較為瘦小，個體體質量較小，可能是刀鱭在生殖洄游（由海入江）過程中停止攝食，體內脂肪消耗，沒有能量攝入，導致個體消瘦[28]。

1.4 攝食習性

魚類的口裂和口咽腔、鰓耙的數目、形狀和排列等都會影響攝食餌料的大小[29]，口裂的大小決定攝食魚、蝦等游泳動物的大小，鰓耙則與攝食浮游生物的大小有關。魚類生長的變化，其選擇餌料大小也會發生變化。因此，刀鱭的生長發育過程中，各個階段的食性有所不同。魚苗階段主要以枝角類、橈足類等為食，隨著體長增加，其食性也不斷改變。體長為70～80 mm 時，除攝食浮游動物外，也逐漸捕食小魚、小蝦等；當體長達到120 mm 以上時，主要以小魚、小蝦為食；成魚則完全以小魚、蝦等為食[30]。

谷先坤等[31]研究表明，江蘇幾個典型水域的刀鱭主要以枝角類和橈足類為食，偶爾出現輪蟲和小型魚蝦。凡迎春等[32]對上海淀山湖刀鱭食性的研究表明，刀鱭全年均有攝食活動，其食物類型由30 小類、13 大類組成，主要包括藻類、輪蟲、枝角類、橈足類、線蟲、寡毛類、多毛類、端足類、蝦類、魚類等。姜濤等[33]的研究表明，長江刀鱭在產卵期上溯洄游過程中主要消耗自身所積累的脂肪，在到達產卵場前可能不會攝食大型游泳動物，在到達產卵場后，開始攝食魚、蝦等餌料。因此，長江刀鱭的食物組成，不僅與其生長發育過程相關，也隨季節、棲息地水域和溫度的變化而有所不同。嚴銀龍等[34]通過觀察養殖6 個月左右的刀鱭腸道內容物發現，刀鱭在冬季主要攝食河蝦和輪蟲，但攝食輪蟲的種類較為單一，主要為水輪蟲和臂三肢輪蟲。

1.5 繁殖習性

1.5.1 雌雄性比

刀鱭在繁殖期，雌魚個體數量明顯高于雄魚，其他時期則雄魚數量較多。宋超等[35]對長江口刀鱭繁殖群體研究表明，在刀鱭的繁殖群體中，雌性占優勢，雌雄性比為8∶1。在雌性個體中，不同月份性腺發育期組成不同，其中4 月以卵巢發育至Ⅱ期為主。4—6 月，雌雄性比逐漸升高，雌性個體數量增加，不同月份均是雌性個體數量高于雄性。張健等[36]對大洋河4—9 月的刀鱭群體進行研究，發現該河刀鱭雌雄性比為1∶1.13，6—7 月繁殖期，雌魚樣本明顯高于雄魚，其他月份則是雄魚比例較高。

1.5.2 性腺發育

不同月份雌魚繁殖群體的性腺發育期組成存在差異。宋超等[35]對4—6 月長江口刀鱭研究結果表明，4 月以卵巢發育至Ⅱ期為主，占73.5%；5 月以卵巢發育至Ⅳ期為主，占36.5%；6 月以卵巢發育至Ⅲ期和Ⅳ期為主；分別占59.5%和35.7%。代培等[37]對長江安慶段的刀鱭采樣調查，發現雌雄個體中，均有性腺發育至Ⅰ～Ⅴ期的樣本；卵巢和精巢發育至Ⅲ期的個體占比最高，分別為44.72%和35.64%；卵巢和精巢發育至Ⅴ期的個體占比最少，分別為7.82%和6.45%。賀剛等[38]對鄱陽湖4—7月的刀鱭采樣調查，結果表明，4 月刀鱭數量較少，卵巢發育處于Ⅲ期；5 月中下旬，卵巢以發育至Ⅳ期為主；6 月初，部分刀鱭性腺發育依然處于Ⅳ期，成熟系數在1.8 以下；而精巢發育大多已達Ⅴ期成熟階段。

刀鱭的產卵類型為一次性產卵，在其1 齡性成熟后即可產卵，產卵時間持續較長[39]。每逢繁殖季節，性成熟個體集群沿江進行生殖洄游，尋找適宜場所產卵，其卵呈球形，無黏性，卵內具有油滴，浮于水體表面[40]。當精子通過卵膜孔被“攝入”卵內形成受精卵時，就開始了早期胚胎的發育過程，卵子受精后迅速發育，在水溫25～27 ℃時，卵裂過程大約持續2 h 后進入囊胚期，從受精到出膜大約歷時32 h 左右，發育時間因水溫不同有一定差異[41]。

1.5.3 性別決定

魚類性別決定機制主要有環境決定型和基因決定型[42]。環境決定性別的魚類中，最常見的影響因子為激素和溫度，光照強度、pH 值、環境污染等多種因素也會影響其性別[43]。在基因決定型的研究中，目前已發現Sox9 基因是參與性別決定的基因[44]。DMY 基因僅在魚類性腺中表達，其正常表達時產生雄性個體，若DMY 基因突變，則將產生雌性個體[45]。刀鱭的性染色體類型為ZZ-ZO 型，這種類型性染色體在鱭屬魚類中可能是普遍現象，并且推測刀鱭的性別是由位于Z 染色體上的雄化基因決定，而雌化基因位于常染色體上。刀鱭發育的性別由常染色體和Z 染色體的比例決定：1 條Z 染色體的個體發育為雌性，2 條Z 染色體的個體發育為雄性[46]。

2 資源利用與保護現狀

刀鱭肉質鮮美，蛋白質含量較高，脂肪酸豐富[47]，具有較高的營養價值和社會效益，曾一度是長江流域重要的漁業資源和主要捕撈對象[1]。據張敏瑩等[48]對1993—2002 年長江下游刀鱭單船產量變化的研究表明，2001 年刀鱭在汛期的單船產量達到最高，為706.28 kg；2002 年產量最低，為124.68 kg；平均產量為393.14 kg。1993—1995 年刀鱭總產量呈明顯上升趨勢，1995—2002 年（2001 年除外）刀鱭產量呈波動下降趨勢。另外，歷史數據[30，49-50]顯示，2001—2009 年，刀鱭產量大幅下滑，2001 年產量最大為300 t，2002 年產量不足100 t，2003 年產量不足30 t，此后年產量在50 t 左右，該9 年的平均年產量為86.2 t。因此，對刀鱭的資源保護已迫在眉睫。

農業部于2015 年12 月23 日發布通告（農業部通告〔2015〕1 號），公布調整長江流域禁漁期制度，將禁漁期從2016 年4 月1 日—6 月30 日調整為3 月1 日—6 月30 日，禁漁期延長1 個月[51]。2021 年3 月1 日起實施的《中華人民共和國長江保護法》，也對長江流域十年禁捕進行了解釋說明，這不僅是對生態環境的保護，也已成為我國一項法律政策，對未來十年長江流域水系生態系統的恢復意義重大[52]。

目前，長江流域沿岸相關科研院所，也積極投身于長江流域水生生物資源大保護中，并通過對刀鱭親本保存等方式，逐步開展其人工繁殖研究，以期在科學和試驗的基礎上，為政府管理部門提供相應的數據和技術支撐，為刀鱭資源的保護提供強有力的保障。

3 資源保護建議

刀鱭作為長江流域重要的經濟物種，是其生態系統中不可或缺的一部分，具有重大的經濟價值和科研意義。目前關于刀鱭的生物學特性、生長發育特征及資源利用等方面已有較多研究，為刀鱭資源保護奠定了基礎[53]。然而，近年來，長江流域生物多樣性呈逐年下降趨勢，由于水電站、大壩等水利工程的修建，刀鱭的生存空間被進一步壓縮，洄游產卵路線受到威脅，導致野生型刀鱭親本資源量逐年下降[54]。因此，對刀鱭的種群資源保護還應從以下幾個方面開展研究。

3.1 刀鱭的人工繁育

由于刀鱭具有“出水即死”的習性，因此難以捕獲到野生型成熟刀鱭親本，使人工繁育刀鱭變得困難。張呈祥等[55]通過“灌江納苗”的方法，對刀鱭開展池塘養殖，通過水流刺激模擬刀鱭生殖過程，促使刀鱭性腺成熟，實現刀鱭的人工繁育。徐鋼春等[56-57]通過對刀鱭精巢和卵巢的發育進行研究，發現池塘養殖刀鱭的性腺發育特征與野生型刀鱭性腺發育特征基本一致，使刀鱭人工繁育具有可行性。施永海等[58]通過對刀鱭進行全人工繁殖，成功孵育出仔魚。但是，人工繁育的刀鱭性腺發育時期各不相同，差異顯著，未來應對刀鱭的育苗產業進一步優化。

3.2 長江水體的污染治理

隨著城市人口的增加，長江流域污水排放也越來越多。《長江經濟帶生態環境保護規劃》顯示，長江流域污水排放總量占全國污水排放量的40%以上，單位面積化學需氧量、氨氮、二氧化硫、碳氧化物、揮發性有機物排放強度是全國平均水平1.5～2.0 倍[59]。大量污水排放，使長江水環境質量急劇下降，魚類生存環境進一步惡化[60-61]。因此，治理長江流域水體污染問題，是提高魚類多樣性根本措施之一。

3.3 恢復長江流域水體互通

河流是具有縱向、橫向、垂向和時間等四維水文連通的生態系統[62]。但由于近年來水利工程的影響，長江干流與部分支流的連接被切斷，河道裁彎取直，使魚類的生境發生變化，局部河道比降增加，對水流環境影響較大。除赤水河外，其他長江一級支流基本都修建了大型水庫或者水電站，導致長江流域各水系之間的連通性大幅降低，嚴重影響了各流域中的物質交流和水庫調節[63]。因此，在未來的研究中，需要打通各江海互通流域，保障洄游型刀鱭在不同生活階段的正常遷移[64-65]。

3.4 長江禁漁水體的保護

長江禁漁是以恢復長江生態環境為目的的一項重大舉措，對禁漁工作的落實，需要建立健全長效監督體制、保護體制。將禁漁責任落實至長江沿岸各縣區、鄉鎮，強化群眾主體意識，因地制宜，制定合理的禁捕方案，依法落實重點水域的禁捕政策，并對退捕漁民的安置保障工作進行回訪，對發現的民生問題及時處理，從源頭上強化長江流域的禁捕工作。

3.5 加強社會面宣傳保護意識

“長江禁漁”政策的實施不能僅靠政府層面，也要加強與社會面的聯系。在長江沿線建立水生生物博物館，開展瀕危物種宣傳講座，抵制舌尖上的野味，讓更多群眾了解并參與長江資源大保護當中。對市面上水產品銷售經營者、養殖者進行普法宣傳，以法律為基準，平衡因政策實施帶來的利益沖突。

3.6 嚴厲打擊長江刀鱭非法捕獲及買賣

盡管我國已出臺《長江保護法》《依法懲治長江流域非法捕撈等違法犯罪的意見》等相關法律法規，但目前仍有一些不法分子，抱著僥幸心理進行非法捕撈。每年進入刀鱭汛期，也是長江刀鱭非法捕售高峰期，應將禁漁與執法聯合起來，擴大執法范圍覆蓋面，加強區域聯合執法，形成執法閉環，完善行政處罰和司法追責等機制，從而遏制刀鱭非法捕獲及買賣，保護長江刀鱭的資源量。