氮肥對稻米淀粉結構及理化性質影響的研究進展

王巖 王旺 蔡嘉鑫 曾鑫 倪新華 田潔 唐闖 景秀周苗 王晶 徐昊 胡雅杰 邢志鵬 郭保衛* 許軻 張洪程

（1 農業農村部長江流域稻作技術創新中心/江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心/水稻產業工程技術研究院/江蘇省作物栽培生理重點實驗室，江蘇揚州225009；2 江蘇省揚中市油坊鎮農業農村局，江蘇揚中212200；3 江蘇省揚州市廣陵區農業農村局，江蘇揚州225006；第一作者：1466108901@qq.com；*通訊作者：gbwyx@126.com）

水稻是我國重要的糧食作物之一，占城鄉居民口糧消費量的60%以上，常年種植面積3 000 萬hm2左右[1]。隨著人口的增長，對稻米的需求量不斷增加，水稻生產能否得到保障已不僅僅是居民對食品消費的要求，更是在新冠肺炎疫情下應對風險挑戰的重要支撐[2]。此外，隨著生活水平的提高，消費者早已不滿足于以往的“吃的飽”，而是向“吃的好”轉變。因此，尋求水稻的高產、優質、高效、生態、安全生產成為了我國稻作研究的重要方向。

在水稻生產過程中，品種的遺傳特性、生態環境以及栽培管理措施等都對其產量和品質有著極大的影響[3]。其中，肥料的施用是栽培管理措施中一個重要環節，氮素肥料則是肥料中影響水稻產量和品質最活躍的因素[4]。氮肥的施用包括氮肥的施用量及運籌比例，眾多研究表明，合理的氮肥施用量及運籌比例對水稻產量的提高和稻米品質的改善具有重要作用[5-6]。淀粉作為稻米胚乳的主要組成部分，與稻米品質優劣密切相關，合理的氮肥施用可以優化稻米淀粉結構及理化性質，提高稻米品質[7]。為深入了解氮素營養對稻米淀粉的影響研究情況，筆者綜述了氮肥施用量與氮肥運籌比例對稻米淀粉結構、顆粒形態、顆粒大小、結晶度、有序度、熱力學特性及糊化特性等理化性質方面的影響，以明確最佳品質下適宜的氮肥施用量及運籌比例，為生產中達到優化稻米淀粉理化性質、提高稻米品質的合理施氮提供理論參考。

1 不同類型稻米淀粉結構及理化性質的差異

1.1 淀粉含量和鏈長分布

稻米胚乳中最主要的成分是淀粉，在含水量為14%的精米中，淀粉含量占77%～78%。稻米淀粉由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成。直鏈淀粉是由α-1,4 糖苷鍵連接而成的線性大分子，主要有1 條主鏈，分支較少。支鏈淀粉則是由α-1,4 糖苷鍵和α-1,6 糖苷鍵連接而成，分支較多。通常將支鏈淀粉的分支鏈分為4 種，即A 鏈（5≤DP≤12，短鏈）、B1 鏈（13≤DP≤24，中鏈）、B2鏈（25≤DP≤36，中長鏈）和B3 鏈（37≤DP≤58 長鏈）[8]。

水稻直鏈淀粉含量的總體變化趨勢為秈稻含量較高（一般為16%～23%），粳稻較低（一般為7%～14%），糯稻最低（一般低于2%）[9]。依直鏈淀粉含量的不同可將水稻品種分為糯性（0～2.0%）和非糯性（＞2.0%）兩類，其中非糯性品種又可細分為極低（2.0%～8.9%）、低（9.0%～19.9%）、中等（20.0%～24.9%）和高（＞25.0%）四類[10]。有研究表明，直鏈淀粉含量的高低直接影響稻米在蒸煮過程中水分的吸收、體積的擴張及飯粒的散裂，改變稻米的蒸煮食味品質，一般表現為直鏈淀粉含量越高，食味越差[11]。此外，無論是秈稻還是粳稻，其硬度、咀嚼性均與直鏈淀粉含量呈極顯著正相關。而隨著研究的不斷深入，發現支鏈淀粉含量和結構的不同是造成直鏈淀粉含量相近的水稻品種間食味品質差異的重要因素，即支鏈淀粉能增加米飯的黏性和甜味，使米飯柔軟而有光澤，口感變好，其中支鏈淀粉中長鏈含量越多，硬度越大；短鏈含量越多，黏度越大[12]。

1.2 淀粉顆粒形態和大小分布

稻米中的淀粉主要以淀粉粒的形式存在，稻米淀粉顆粒形態和大小分布的不同，對淀粉理化性質具有顯著影響。研究發現，不同直鏈淀粉含量水稻淀粉顆粒的形態和大小沒有明顯差異，均為棱角分明的多面體，臍點位于淀粉粒中央，顆粒表面光滑，部分有凹陷[13]。但不同直鏈淀粉含量的稻米淀粉顆粒間的排列緊密度不同，糯稻和低直鏈淀粉含量稻米的胚乳中存在大量的小孔，淀粉體由腹部到背部排列逐漸緊密，腹部多為單粒，糯稻排列最緊，粳稻次之，秈稻最松，與直鏈淀粉含量存在很好的對應關系。水稻淀粉粒相對較小，平均大小在2～8 μm，但非糯稻品種比糯稻品種表現出更大的顆粒大小變化[14]。季清娥等[15]用掃描電鏡及光學顯微鏡觀察了不同水稻品種的淀粉粒形態，發現優質品種水稻堊白較少，其淀粉粒大多數以復合淀粉粒的形式存在，且為大小一致、排列緊密的多面體；劣質品種水稻含堊白較多，其淀粉粒在沒有堊白的部分表現為大小一致的多面體，并且排列緊密，而堊白處淀粉粒棱角不明顯或呈圓球形，間隙較多，排列疏松，受壓力容易形成單個的淀粉粒，導致米粒容易破碎，外觀品質變劣的同時加工品質降低。

1.3 不同類型稻米淀粉晶體結晶度和顆粒有序度的差異

淀粉晶體結晶度是表征淀粉顆粒結晶性質的一個重要參數，其大小可以表明淀粉內部分支的多少，能反映米飯的口感。不同直鏈淀粉含量的水稻淀粉均為A型晶體，但結晶度的變化差異較大[13]。淀粉顆粒的表層有序結構與相對結晶度呈正相關，且有序結構含量的多少會影響米飯的黏性，含量多則會在米飯蒸煮過程中淀粉表層溶解出更多的支鏈淀粉，增強米飯黏性[16]。

1.4 淀粉熱力學特性和糊化特性

對于稻米的蒸煮食味品質來說，熱力學特性和糊化特性均是重要的淀粉理化指標。采用差示掃描量熱儀（DSC）對自然含水量下的稻米淀粉進行分析發現，糯米淀粉晶體的熔解溫度較低，而直鏈淀粉含量較高的稻米淀粉晶體的熔解溫度較高，因此人們會優先選擇具有較低淀粉糊化溫度和熱焓值的低直鏈淀粉含量水稻品種，以減少蒸煮所需要的時間和能量[17]。此外，不同蒸煮食味品質的水稻品種間的RVA 譜特征值存在較大差異，特別是其中的崩解值、消減值和回復值能反映不同品種食味品質優劣，可以作為優良食味品質品種選擇的有效指標。崩解值與米飯的口感相關，其大小直接反映出米飯的軟硬，即崩解值大的米飯較軟，崩解值小的米飯較硬。消減值與米飯冷后的質地相關，消減值越小冷飯越軟，消減值越大冷飯越糙越硬[18]。研究表明，糯稻和中低直鏈淀粉含量的水稻品種的崩解值較大，消減值較小，因而具有較高的食味品質。

由此可見，不同直鏈淀粉含量稻米的品質特別是蒸煮食味品質主要取決于其淀粉的特性，而淀粉的結構和性質又因氮肥施用的不同而存在較大差異。

2 氮肥施用對稻米淀粉含量和鏈長分布的影響

2.1 氮肥施用量對稻米淀粉含量和鏈長分布的影響

淀粉含量與氮肥的施用量密切相關。李運祥等[19]研究表明，增施氮肥可降低直鏈淀粉含量，但對支鏈淀粉含量的積累沒有影響，這在一定程度上降低了直鏈與支鏈淀粉的比例，進而影響了稻米的蒸煮食味品質。黎雨薇等[20]同樣發現，隨氮肥施用量的增加，直鏈淀粉與支鏈淀粉的比值和直鏈淀粉與總淀粉含量的比值顯著下降，與不施氮處理相比，分別下降2.3%～5.6%、1.6%～4.0%，降幅為13.3%～32.5%、9.2%～23.0%。寧慧峰等[21]研究認為，在當地常規施氮量范圍內隨著施氮量的增加，稻米中支鏈淀粉短鏈部分相對含量下降較大，而中、長鏈部分下降較少。亦有研究表明，高施氮處理會降低水稻支鏈淀粉中、短鏈的比例，提高中長和長鏈的比例[22]。李潤卿等[23]通過施氮量對南粳9108 淀粉理化特性影響的研究證實了這一說法，南粳9108 的短中鏈分布比例隨施氮量的增加先呈上升趨勢，在超過常規施氮量20%后又表現下降趨勢，中長鏈和長鏈的分布比例則隨施氮量的增加呈先下降后上升的趨勢。但也有研究表明，在抽穗期增加氮肥施用量可以有效地減小支鏈淀粉的鏈長，提高中、短鏈A 鏈和B1 鏈的比例[24]。由此可見，過量增施氮肥會降低直/支比和支鏈淀粉中、短鏈比例，提高中長和長鏈的比例，使水稻合成更多長鏈淀粉，提高稻米硬度，降低黏度，劣化稻米蒸煮與食味品質，而在后期增加氮素穗肥施用量可以緩解這一過程。

施氮對水稻稻米淀粉合成與積累的影響實質上是通過氮素影響植株光合產物生成、運轉、轉化及淀粉合成相關酶活性和基因的轉錄表達等來實現的。氮肥對淀粉合成的機理在于施氮提高了稻米可溶性糖的含量，為淀粉的合成提供充足的供體，供體經過轉運，進入造粉體，經過淀粉合成相關酶的催化下形成淀粉。適宜的氮肥用量顯著的提高了淀粉合成相關酶（ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶SSS、淀粉分支酶BE）的活性，促進總淀粉及支鏈淀粉的形成與積累[25-27]。此外，增施氮肥會抑制灌漿成熟期籽粒OsGBSSⅠ基因（參與合成直鏈淀粉）、OsISAⅠ基因（決定淀粉結構）和灌漿中后期OsSBEⅠ基因（催化支鏈淀粉短鏈的形成）表達量，促進灌漿后期OsSBEⅡ基因（催化支鏈淀粉長鏈的形成）的轉錄表達[28]。因而增施氮肥降低了籽粒直鏈淀粉含量和支鏈淀粉短鏈含量，提高了支鏈淀粉長鏈含量，改變了淀粉精細結構。

2.2 氮肥運籌對稻米淀粉含量和鏈長分布的影響

氮肥運籌對稻米淀粉含量影響顯著。呂川根等[29]研究認為，相同施氮量下，分次施氮較全作基肥施用，直鏈淀粉含量有所下降，降幅為0.60%～1.04%。大量研究表明，氮肥后移可以改善稻米淀粉性狀，但后期比例過大也不利于稻米淀粉性狀的改善，同時后移最佳比例受灌溉模式、品種、施氮水平等因素影響[30]。周瑞慶等[31]在已施基肥的情況下，比較了分蘗期、拔節期和抽穗期分別追施氮肥的效果，發現施氮時間越晚，直鏈淀粉含量越高。杜曉東等[32]認為，適當減少基蘗肥施氮比例，增加穗粒肥施氮比例能夠提高直鏈淀粉和支鏈淀粉合成速率，提高直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量，但是穗粒肥比例過高（6∶4）時，直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量反而下降，由此可見，淀粉含量在一定范圍內受氮肥運籌比例的影響較大。熊若愚等[33]研究表明，隨著穗肥比例增加、基肥比例降低，α-1,4 糖苷鍵含量呈降低趨勢，α-1,6 糖苷鍵含量呈升高趨勢，即直鏈淀粉含量降低，支鏈淀粉含量升高。此外，還發現隨著穗肥比例增加，支鏈淀粉短支鏈（A、B1 鏈）的相對含量顯著增加，支鏈淀粉長支鏈（B2、B3 鏈）相對含量降低。這可能是適當減小基肥施氮比例、增加穗粒肥施氮比例提高了籽粒中ADPG 焦磷酸化酶、淀粉分支酶（BE）和可溶性淀粉合成酶（SSS）活性，降低了束縛態淀粉合成酶（GBSS）的活性，進而提高支鏈淀粉含量，降低直鏈淀粉含量，改變淀粉精細結構[32,34]。由此可見，通過合理的氮肥運籌來調控籽粒灌漿和不同類型淀粉的合成，進而提高食味品質是可行的。

3 氮肥施用對稻米淀粉顆粒形態的影響

3.1 氮肥施用量對稻米淀粉顆粒形態的影響

施氮量對稻米淀粉粒形態的影響因品種而異。申勇等[35]研究發現，直鏈淀粉含量偏高的水稻品種在不施氮時淀粉顆粒表面較為光滑，增施氮肥后淀粉顆粒表面表現為不平整，由更多的小顆粒粘附在大顆粒上；直鏈淀粉含量偏低的水稻品種則在當地常規施氮量下淀粉顆粒表面較為光滑，較低或者較高的施氮量均會劣化淀粉顆粒形態。唐健等[36]研究發現，不施氮下優質晚稻的淀粉顆粒多為多面體，表面較為光滑，隨著施氮量的增加，更多小顆粒出現在大顆粒上，顆粒表面不平整，甚至有些顆粒表面出現凹陷。張艷霞等[37]發現，增加氮素穗肥施用量可使稻米胚乳中淀粉粒排列緊密程度增加，大小差異減小，形狀趨于一致，且蛋白體數目增多；但施用量過高（穗肥施用量較常規用量增加50%），會導致淀粉粒排列疏松，大小、形狀差異增大。此外，還發現適當增加氮素穗肥施用量提高了籽粒胚乳心部淀粉體的充實度，減小了淀粉粒間體積的差異，使淀粉粒棱角逐漸明顯，氮素穗肥施用量過高或過低，都會引起米粒胚乳腹部的淀粉體排列疏松，形狀、體積差異增大，導致米粒堊白增加，劣化稻米的外觀品質。由此可見，過多的施氮量會影響淀粉顆粒形態，使淀粉顆粒表面不平整，凹痕增加，不利于淀粉優良形態的形成，降低稻米外觀品質。

3.2 氮肥運籌對稻米淀粉顆粒形態的影響

范分良等[38]研究認為，在施用等量基蘗肥情況下，隨著穗粒肥施用時間的推遲，淀粉粒呈明顯的多面體狀，且逐漸排列整齊，棱角明顯，粒間間隙減小。李運祥等[39]研究發現，秈稻品種前期重施氮肥，籽粒背部、心部、腹部的淀粉體呈多面晶狀體，棱角明顯，而后期重施氮肥，籽粒背部、心部、腹部的淀粉體相互擠壓，棱角不明顯，且多為單粒淀粉體；粳稻品種前期重施氮肥處理稻米背部淀粉體呈晶狀多面形，棱角比較明顯，充實良好，但心部與腹部的淀粉體均呈橢圓狀或近球狀，且個體差異較大，淀粉體間有較大的空隙；后期重施氮肥，籽粒背部、腹部的淀粉體形狀呈多面晶體狀，且排列較為緊密，淀粉體充實較好，但心部的淀粉體呈橢圓形，形體差異大，淀粉體空隙大，充實不良，形成心白。可見，氮肥運籌對不同類型稻米及稻米不同部位淀粉顆粒形態的影響不同，這可能是由于灌漿物質的主要運輸途徑是先進入著生在籽粒背部的背部維管束，然后通過皮層從四周向籽粒中間充實，因而相較于籽粒中間和腹部，籽粒背部的淀粉粒最先排布，空隙較小且棱角明顯，不易形成堊白。此外，還可能與不同品種灌漿物質疏導組織的發達程度和運輸路徑長短有關。楊福等[40]研究發現，同等施氮量下疏導組織更發達的水稻品種的淀粉粒排列緊密，堊白度低于其他品種。常紅葉等[41]也發現，細長籽粒的水稻品種由于灌漿物質運輸的路徑較短，不易形成堊白，而寬粒品種可能因為運輸路徑較長，容易形成堊白，外觀品質較差。

4 氮肥施用對稻米淀粉顆粒大小分布的影響

4.1 氮肥施用量對稻米淀粉顆粒大小分布的影響

稻米淀粉粒的大小受氮肥施用水平的調控。楊陽等[42]通過粒徑分析發現，不施氮時峰值對應的粒徑出現在6.5 μm 處，而施氮處理的峰值對應的粒徑則為5.5 μm，且施氮處理的最小粒徑、最大粒徑及平均粒徑均顯著低于不施氮處理。唐健等[36]將優質晚稻的淀粉顆粒劃分為小（＜1 μm）、中等（1～5 μm）和大（＞5 μm）顆粒3 種類型，研究發現，隨施氮量的增加，中小型淀粉顆粒的占比增加，而大淀粉顆粒的占比減少。ZHOU 等[43]根據淀粉顆粒的體積和表面積發現，當施氮量低于當地常規施氮量時，隨氮肥施用量的增加，中（5～15 μm）、小（＜5 μm）顆粒的數量下降，但當超過當地常規施氮量后中小顆粒數量又上升，而大（＞15 μm）顆粒數量則表現相反。申勇等[35]則發現，氮肥施用量對淀粉顆粒大小及數量的影響因水稻類型不同而表現不一，隨施氮量的增加，直鏈淀粉含量偏高水稻品種的小（＜1.5 μm）顆粒數量顯著增加，中（1.5～20 μm）、大（＞20 μm）顆粒數量顯著下降；直鏈淀粉含量偏低水稻品種的小顆粒分布呈先下降后上升的趨勢，中、大顆粒則呈先上升后下降的趨勢，但各類型水稻淀粉顆粒的體積平均粒徑和表面積平均粒徑均隨施氮量的增加呈下降趨勢。這可能是因為淀粉大小顆粒的形成處在籽粒灌漿的不同階段，大顆粒通常形成在灌漿前期，中小顆粒則在后期形成[44]。施氮量的增加，延長了籽粒灌漿時間，大淀粉顆粒分解為中、小顆粒，因而后期形成的中小型淀粉顆粒數量增加，大型淀粉顆粒數量減少，從而降低稻米的蒸煮食味品質[45]。

4.2 氮肥運籌對稻米淀粉顆粒大小分布的影響

胡群等[46]研究發現，隨著穗肥施用時期的推遲，淀粉顆粒表面積和體積加權平均數的值均逐漸增大，同時小顆粒（＜2 μm）和中等顆粒（2～10 μm）的淀粉含量呈上升趨勢，大顆粒淀粉（＞10 μm）含量則下降。大多數研究認為，氮肥后移可以提高小/大淀粉顆粒比例[47-48]。熊若愚等[33]分析淀粉各組分含量和淀粉顆粒大小的相關性發現，增加穗肥比例，引起支鏈淀粉短支鏈含量提高和直鏈淀粉含量降低是造成稻米淀粉中小顆粒升高、大顆粒降低的主要原因。還有研究認為，較高的穗肥比例可以延長水稻灌漿時間，促進淀粉大顆粒向小顆粒的轉化[49]。因此，在施用等量氮肥的情況下，可采用增加前期施氮比例和降低后期施氮比例的方法，提高淀粉大顆粒的占比，進而提高稻米的蒸煮食味品質。

5 氮肥施用對稻米淀粉晶體結晶度的影響

5.1 氮肥施用量稻米對淀粉晶體結晶度的影響

一般來說，直鏈淀粉含量越高，結晶度越小；支鏈淀粉鏈長越長，結晶度越大，不利于稻米的蒸煮食味品質[50]。ZHOU 等[43]研究表明，氮肥的施用不會改變水稻淀粉的結晶型，表現在15°和23°處有強反射峰，17°和18°處有連續峰。但氮肥的施用改變了水稻的結晶度，影響了稻米淀粉結晶型的穩定性，隨施氮水平的增加，相對結晶度先減小后增加，在200 kg/hm2（低于當地常規施氮量25%）氮處理下相對結晶度值最小。與不施氮相比，高氮（高于常規施氮量10%）水平下的小顆粒衍射峰強度更高，相對結晶度較高。黎雨薇等[20]研究結果同樣表明，施用氮肥并沒有改變水稻淀粉的結晶類型，但隨著氮肥用量增加，顯著提高了淀粉的相對結晶度，與不施氮處理相比，施用氮肥能顯著提高水稻淀粉1.2～12.8 個百分點結晶度，增幅為1.8%～19.7%，且隨施氮量增加而增加。這可能是因為施氮量的增加降低了稻米中直鏈淀粉的含量，支/直比提高，通過分子間的相互作用力在淀粉顆粒的部分區域形成晶體結構，增加了結晶區面積，進而提高了淀粉結晶度，劣化了稻米的蒸煮食味品質[51]。

5.2 氮肥運籌對稻米淀粉晶體結晶度的影響

胡群等[46]在研究優質食味粳稻南粳9108 和南粳5055 時發現，不同的穗肥施用時間雖然不會改變淀粉的結晶型，但對淀粉晶體結晶度具有顯著影響，即相對結晶度隨著穗肥施用時期的推遲而增大。朱大偉等[52]同樣以南粳9108 和南粳5055 為試驗材料進行相關研究，結果表明，不同氮肥運籌比例不改變淀粉晶體類型；相對結晶度隨穗肥比例增加呈上升趨勢，但基蘗肥與穗肥比例在7∶3 與6∶4 處理間差異不顯著，當兩品種基蘗肥與穗肥比例為6∶4 時，相對結晶度較比例為9∶1的處理分別增加23.5%和15.3%。熊若愚等[33]研究發現，隨著穗肥比例的增加，南方優質晚秈稻的相對結晶度呈先增加后降低的趨勢，在基肥、分蘗肥與穗肥比例為5∶2∶3 時相對結晶度達最大值。因此，氮肥運籌比例同氮肥施用量一樣不改變稻米晶體類型，但可以改變相對結晶度，在基蘗肥與穗肥比例為7∶3 時較高，此時不同類型稻米的蒸煮食味品質均最差。

6 氮肥施用對淀粉顆粒有序度的影響

6.1 氮肥施用量對淀粉顆粒有序度的影響

唐健等[36]研究認為，在0～225 kg/hm2施氮量范圍內，優質晚稻淀粉顆粒在1 045/1 022 cm-1的比值均隨施氮量的增加而下降，而1 022/995 cm-1的比值均隨施氮量的增加而增加。楊陽等[42]研究同樣表明，在施用等量基蘗肥的基礎上，增施穗肥提高了淀粉顆粒在1022/995 cm-1的比值，降低了1 045/1 022 cm-1的比值，劣化淀粉表層有序結構。此外，劉光明等[53]研究氮肥施用水平對稻米強弱勢粒的影響時同樣發現，隨氮肥水平的提高，強勢粒和弱勢粒在1 045/1 022 cm-1的比值均表現為下降，在1 022/995 cm-1的比值均表現為上升。這種變化可能與淀粉顆粒的大小有關。滿建民等[54]研究表明，小淀粉顆粒具有較低的短程有序度，而大淀粉顆粒具有較高的短程有序度。因此，施氮量對淀粉有序結構的影響，可能是氮肥施用量改變了淀粉粒大小所致，即施氮水平的提高增加了小型淀粉粒的數量，降低了大型淀粉粒的數量，從而降低了淀粉顆粒的有序度，改變了米飯黏性。

6.2 氮肥運籌對淀粉顆粒有序度的影響

朱大偉等[52]研究發現，南粳9108 與南粳5055 的1 045/1 022 cm-1比值隨穗肥比例的增加而下降，兩品種在基蘗肥與穗肥比例為6∶4 處理下的1 045/1 022 cm-1比值較9∶1 處理分別降低19.3%和18.9%；1 022/995 cm-1的比值隨穗肥比例的增加而上升，兩品種基蘗肥與穗肥比例為6∶4 處理下的1 022/995 cm-1比值較9∶1 處理分別升高13.0%和31.0%。ZHU 等[27]研究同樣發現，前期重施氮肥處理下南粳9108 與南粳46 的1 045/1 022 cm-1比值較后期重施氮素穗肥顯著增加，提高了淀粉顆粒的有序度。蔡金文等[13]研究水稻淀粉結構間的相關性分析發現，1 045/1 022 cm-1的峰強度之比與直鏈淀粉含量呈顯著正相關。劉光明等[53]發現，淀粉有序結構區域的變化與支鏈淀粉的平均鏈長有關，支鏈淀粉平均鏈長越小，淀粉1 045/1 022 cm-1比值就越大，隨著穗肥比例增加、基蘗肥比例降低，稻米胚乳中直鏈淀粉含量降低，改變了支鏈淀粉的平均鏈長，一定程度上降低了淀粉的短程有序度。此外，前氮后移的施肥方式使得稻米中淀粉小顆粒數量增多，大顆粒數量減少，同樣引起淀粉有序性的降低。

7 氮肥施用對稻米淀粉熱力學特性的影響

7.1 氮肥施用量對稻米淀粉熱力學特性的影響

關于氮肥施用量對稻米淀粉熱力學特性的影響已有眾多研究，且大多數研究表明高氮處理下稻米淀粉的凝膠溫度（峰值溫度、起始溫度、終值溫度）、熱焓值較低氮處理高，而回生值則隨施氮量的增加呈下降趨勢[23,27,35-36,40]。不同施氮量之間凝膠溫度和熱焓值的差異可歸因于結晶度的差異，有研究報導，淀粉顆粒的結晶度越高，其結構越穩定并使得淀粉顆粒更具抵抗糊化的能力，因而凝膠溫度和熱焓值越高[55]。且淀粉中的結晶度越小，越有利于淀粉溶解度和膨脹度的提高，使淀粉遇水快速析出，形成含水膠體，因此所需糊化淀粉的熱量變低，即熱焓值降低[56]。也可能是由于支鏈淀粉中長鏈數量的差異，增施氮肥增加了支鏈淀粉中長鏈的比例，與較短的鏈相比，較長的鏈需要更高的溫度來完全解離[57-58]。此外，龔波等[59]研究發現，直鏈淀粉可以在糊化后較短時間內再結晶，之后才是支鏈淀粉分子的緩慢再結晶，因此直鏈淀粉含量低的淀粉通常有較低的老化率，回生值較小，而隨施氮量的增加，稻米胚乳中直鏈淀粉含量下降，回生值也相應下降。因而隨施氮量的增加，米飯蒸煮變困難，蒸煮食味品質下降，且米飯煮熟冷卻后老化較慢。

7.2 氮肥運籌對稻米淀粉熱力學特性的影響

不同氮肥調控條件下稻米淀粉的熱力性能表現不同，隨著穗肥施用時期的推遲，除熱焓值逐漸增大以外，凝膠溫度、回生焓和回生度均呈下降趨勢[46]。隨著穗肥比例增加和基肥比例降低，凝膠溫度呈先降低后增加的趨勢，且當基肥、分蘗肥與穗肥比例為5∶2∶3 時達到最低值，而熱焓值隨著穗肥比例的增加呈先增加后降低的趨勢，同樣在基肥、分蘗肥、穗肥為5∶2∶3 時達到最高值[30]。分析淀粉內部結構及含量發現，不同氮肥運籌比例導致淀粉結構及結晶度發生變化，進而導致淀粉熱力性能的變化。ZHU 等[48]研究發現，熱焓值隨穗肥比例的提高而上升，主要是由于高穗肥比例下的高相對結晶度與低直鏈淀粉含量，因為熱焓值主要反映淀粉在受熱條件下的雙螺旋結構與晶體結構的損耗，高穗肥條件下晶體結構較好，熱焓值相應升高。回生焓、回生度隨穗肥比例的增加呈下降趨勢，這主要與支鏈淀粉中長鏈含量有關，而氮肥后移降低了支鏈淀粉中長鏈含量，回生焓、回生度相應降低，因此，米飯老化速率下降，冷飯質地變差。

8 氮肥施用對稻米淀粉糊化特性的影響

8.1 氮肥施用量對稻米淀粉糊化特性的影響

研究結果表明，隨施氮量的增加，RVA 譜曲線下降，峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度和崩解值下降，糊化溫度和消減值升高[60-61]。葉全寶等[62]以雜交粳稻常優1 號和常規粳稻武運粳7 號為材料進行研究，也發現隨著施氮量的增加，這2 個粳稻品種的峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度和崩解值等特征值逐漸降低，而消減值逐漸增大；并且施氮水平對消減值的影響最大，其次是對崩解值、峰值黏度和熱漿黏度的影響，對冷膠黏度、回復值和峰值時間的影響相對較小，而對糊化溫度的影響最小。淀粉的糊化與淀粉的類型、結構以及成分有關，張艷霞等[14]對不同直鏈淀粉含量的稻米淀粉結構和糊化特性研究表明，直鏈淀粉含量在影響大米粉糊化特性的同時，也影響淀粉的晶體特性，淀粉粒在加熱膨脹過程中，淀粉晶體結構的破壞又直接影響到米粉的糊化特性，三者相互影響，相互制約。直鏈淀粉含量與峰值黏度、冷膠黏度和糊化溫度成正比，而與消減值的絕對值成反比[63]。此外，支鏈淀粉結構和淀粉顆粒的大小對稻米淀粉糊化特性也具有較大影響，支鏈淀粉的長鏈部分與其糊化時的崩解值成負相關，而短鏈部分與其糊化時的崩解值成正相關[64]。谷物的淀粉顆粒小，水分子進入所需能量大，糊化溫度增高，峰值黏度降低且透明度變差[65]。而施氮量增加降低了稻米淀粉中直鏈淀粉含量和支鏈淀粉短鏈的相對含量，提高了支鏈淀粉中長鏈和淀粉小顆粒的相對含量，因此，施氮量增加改變了稻米淀粉的糊化特性，在一定程度上增加了米飯的硬度，劣化了米飯的口感。

8.2 氮肥運籌對稻米淀粉糊化特性的影響

姚立志等[66]研究表明，隨著基蘗肥與穗肥施用比例的提高，稻米淀粉的峰值黏度與熱漿黏度呈增長趨勢，冷膠黏度與消減值則呈先降后升的趨勢，在基蘗肥與穗肥比例為6∶4 時最低；而稻米淀粉的崩解值、峰值時間、糊化溫度相對其他特征值而言，對氮肥運籌的敏感性較弱。萬靚軍等[67]研究發現，中期施氮比例對不同類型水稻的淀粉糊化特性的影響不同，隨著中期施氮比例的減小，中等直鏈淀粉含量稻米淀粉的峰值黏度、熱漿黏度、崩解值和冷膠黏度直線上升，消減值則逐漸下降，處理間差異達極顯著水平；低直鏈淀粉含量稻米的峰值黏度、崩解值和消減值變化趨勢與之相同，但熱漿黏度和冷膠黏度情況與之相反，呈下降趨勢，因而其崩解值和消解值的變異也更大。總體上看，兩類型的淀粉糊化特性均隨中期施氮比例的減小而改善。隨著穗肥施氮比例的提高，直鏈淀粉含量降低，RVA 譜特征值中峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度和崩解值均逐漸降低，而消減值和回復值均呈上升的趨勢[30]。這種變化可能是由于后期施氮比例較大，引起稻米蛋白含量偏高，從而影響淀粉顆粒結構所致[68]。由此可見，氮肥前移有利于RVA 譜曲線的優化，提高稻米的蒸煮食味品質，改善米飯的口感與軟硬度。

9 總結與展望

氮肥的施用量及運籌比例是影響稻米淀粉結構及理化性質的主要農藝措施之一。隨著居民生活水平的提高，除直接食用外，稻米的用途也逐漸趨于多樣化，對于不同用途的稻米而言，其對淀粉性狀的要求也大不相同，因而在氮肥施用上也應該有所改變，如釀酒、釀醋用的稻米需要其心白較多，支/直比較大，針對這類稻米可以在種植過程中采用增加氮肥施用量及前氮后移的方式，增加用于釀制的稻米支/直比，進而釀造出更為優質的酒或醋；而制作米粉的稻米則要求其直鏈淀粉含量較多，可以采用適當降低氮肥施用量以及提高前期施氮比重的栽培措施，來增加米粉的口感[69-70]。

然而對于直接食用的稻米而言，氮肥施用對稻米淀粉顆粒結構及理化性質的研究大多是關于其改變淀粉顆粒而對稻米蒸煮食味品質的影響，有關其他品質評價指標的研究成果較少，同時這些成果因使用材料和栽培條件的不同而表現不同。此外，由于淀粉生物合成的復雜性以及淀粉結構分析技術的局限，仍然難以獲得沒有誤差的淀粉結構試驗數據，因而未來應該著重氮肥施用與淀粉生物合成、淀粉結構及其功能特性間關系的研究。另外，填塞在淀粉顆粒間的蛋白質、脂肪等也影響著稻米的品質，因此，深入研究明確淀粉結構與蛋白質、脂肪及其他營養元素之間互作關系及其協同對稻米品質的作用機制，并且如何通過氮肥施用調控出最佳淀粉、蛋白質、脂類等含量及分布等，是今后重點研究內容。