微山湖人工魚礁區浮游植物群落結構特征及其與環境因子的關系

洪玉珍，高宇航，陳 曦，，王偉萍，裘麗萍，宋 超，，范立民，，李丹丹，孟順龍，，徐 跑，

(1.南京農業大學無錫漁業學院，江蘇無錫214128；2.上海海洋大學，上海201306；3.中國水產科學研究院淡水漁業研究中心/農業農村部水產品質量安全環境因子風險評估實驗室(無錫)/農業農村部淡水漁業和種質資源利用重點實驗室，江蘇無錫 214081；4.江西省水生生物保護救助中心，南昌 330029)

浮游植物是水生態系統的初級生產者，是其他生物賴以生存的關鍵。浮游植物由于個體小、細胞結構簡單，對水環境的變化極為敏感，能夠對水環境的變化迅速做出響應[1]，其群落結構能綜合、真實地反映水體的生態條件和營養狀況。因此常用其種類組成、群落結構等生態學特征指示生態系統的健康狀態[2-6]，為水域生態系統環境評價提供基礎資料和科學依據。

人工魚礁是在水中投放的一種人工構筑物，旨在為動、植物提供良好的生存環境，保護、增殖漁業資源，改善水域環境[7-9]。人工魚礁投放后會引起表層、底層水體進行充分交換，沉積物中的營養鹽與有機質也充分進入水體，提高了水體中營養鹽和有機質含量，從而促進礁區浮游植物的生長、繁殖[10]。近年來，國內外已對人工魚礁生態修復效果開展了一些研究，但大多為海域環境[11-16]，針對淡水水域僅有少量報道[17]。

微山湖位于山東省濟寧市微山縣，水域面積660 km2，與南陽湖、獨山湖、昭陽湖合稱南四湖。微山湖作為南水北調東線工程的重要輸水通道和調蓄湖泊，具有蓄水、防洪、灌溉、城市供水、水產養殖、通航及旅游等功能[18，19]。南水北調東線工程實施運營后，湖內水位升高，水生植物因此無法長出水面，與此同時，水溫回升減慢，導致某些魚類產卵季節推遲，使得蝦類和底棲動物減產[19]。該工程的實施使得湖內大量的漁業資源流失，水環境系統受到威脅。雖然微山湖水質較上個世紀已有較大改善，但南水北調沿線仍存在影響水域生態環境的水質風險因素。因此，需持續關注、治理微山湖生態環境[20-22]。

為了解人工魚礁對生態修復的作用，本實驗自2021年9月在南四湖微山湖湖區建立人工魚礁實驗區，并于2021年10月(秋季)和2021年12月(冬季)對微山湖實驗區內浮游植物進行調查分析，研究了浮游植物群落對人工魚礁建設的響應以及群落結構的變化，探討了人工魚礁建設后短期內對湖區浮游植物群落結構的影響，為人工魚礁建設、漁業資源與水域生態環境修復提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

選取南四湖微山湖湖區，在湖區構建人工魚礁實驗區，塑料礁區(S區)面積80 m×80 m(長×寬)，外圍每20 m放一個，內部每10 m放一個；水泥礁區(N區)面積100 m×100 m(長×寬)，外圍與內部均每10 m放一個。實驗區采樣點采用等距劃分法，除對照區(D區)設置3個采樣點外，每個礁區均設置5個點，共計13個采樣點，點位設置如圖1所示，采樣時間分別為2021年10月12日、12月23日。

D為對照區，S為塑料礁區，N為水泥礁區

1.2 水質檢測

1.3 浮游植物采樣與計數方法

浮游植物樣品用1 L有機玻璃采水器在水深0.5 m采集水樣1 L，現場加入15 mL魯哥試劑并搖勻。帶回實驗室靜置沉淀48 h后，將溶液濃縮后以供鏡檢。每個樣品計數2片，取其平均值為最終結果(若2片計數結果相差15%以上，則進行第3片計數，取其中個數相近的2片的平均值)。最后換算成每升水樣中藻類的細胞數(公式1)，即細胞數量(細胞密度)(cells/L)[25]。浮游植物分類參照《中國淡水生物圖譜》[26]、《中國內陸水域常見藻類圖譜》[27]。由于浮游植物比重接近 1，因此可以直接由浮游植物的體積換算為生物量，即生物量為浮游植物的數量乘以各自的平均體積[28，29]，單位為mg/L。

(1)

式中：Cs為計數框面積(mm2)；Fs為視野面積(mm2)；Fn為計數視野數(mm2)；V為濃縮體積(mL)；U為計數框體積(mL)；Pn為計數的浮游植物個數(個)

管溝基礎采用中粗砂墊層，厚15～20 cm，砂料含泥量不應大于5%。遇有淤泥時，清淤換土，進行基礎換置，使地基承載力達到設計要求。

1.4 數據分析

采用Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)、Margalef 豐富度指數(D)、優勢度指數(Y)、 Pielou均勻度指數(J′)和相似性指數(X)對浮游植物的群落特征進行分析[30，31]，同時用Pearson相關性分析浮游植物優勢種密度與環境因子間的關系。

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

式中：S為物種數；N為樣品中的浮游植物總密度；Pi為第i個種的密度占總密度的百分比；Ni是第i種的密度；fi為樣品中第i種的站位出現頻率；a、b為兩群落的物種數，c為兩群落共有的物種數。

2 結果與分析

2.1 種類組成和相似性

秋冬兩季共鑒定出浮游植物8門66屬143種；其中綠藻門64種，占總種數的44.76%；硅藻門36種，占25.17%；藍藻門24種，占16.78%；裸藻門9種，占6.29%；黃藻門4種，占2.80%；甲藻門3種，占2.10%；金藻門2種，占1.40%；隱藻門1種，占0.70%。

從秋冬季節浮游植物種類組成看，秋季共鑒定出8門61屬124種，其中綠藻門種類最多，為58種，占總種類數的46.77%，其次為硅藻門26種，占20.97%，藍藻門24種，占19.35%，裸藻門8種，占6.45%，甲藻門3種，占2.42%，黃藻門3種，占2.42%，隱藻門和金藻門均為1種，各占0.81%。冬季共鑒定出8門49屬93種，其中綠藻門種類最多，為40種，占總種類數的43.01%，其次為硅藻門31種，占33.33%，藍藻門11種，占11.83%，黃藻門3種，占3.23%，裸藻門、甲藻門、金藻門均為2種，均占2.15%，隱藻門1種，占1.08%。對比2次采樣結果，秋季浮游植物種類數多于冬季。

從區域浮游植物種類數看(圖2)，秋季對照區共鑒定出浮游植物8門102種；塑料礁區共鑒定出7門83種，水泥礁區共鑒定出7門88種。冬季對照區共鑒定出7門70種，塑料礁區8門63種，水泥礁區8門62種。浮游植物種類季節交替變化明顯，各區域(對照區、塑料礁區和水泥礁區)浮游植物物種數無顯著性差異。

圖2 微山湖秋冬兩季各區域浮游植物種類組成Fig. 2 Phytoplankton species composition in Weishan Lake in autumn and winter

實驗區與對照區浮游植物相似性指數結果顯示(表1)：秋季對照區與塑料礁區相似性指數為0.64，對照區與水泥礁區為0.65，塑料礁區與水泥礁區為0.78；冬季對照區與塑料礁區相似性指數為0.70，對照區與水泥礁區為0.64，塑料礁區與水泥礁區為0.71，根據相似性等級評級[32]，秋季塑料礁區和水泥礁區浮游植物群落處于Ⅴ級(極相似)，其余均處于Ⅳ級(中度相似)。

表1 微山湖秋冬兩季各區域相似性指數Tab.1 Similarity index of Weishan Lake in autumn and winter

2.2 浮游植物密度和生物量

表2 微山湖浮游植物種類生物量和密度Tab. 2 Biomass and density of phytoplankton species in Weishan Lake

從不同門類浮游植物密度看：秋季，藍藻門密度最高，為2 093.96×104cells/L，占總密度的68.36%，其次為綠藻門，占19.02%，硅藻門占11.85%，其余浮游植物共占0.77%，其中金藻門密度最低，僅為0.12×104cells/L；冬季，金藻門密度最高，為603.13×104cells/L，占總密度的37.51%，其次為綠藻門，占32.68%，藍藻門占17.34%，硅藻門占12.01%，其余浮游植物占0.46%。除金藻門外，秋季每種浮游植物密度明顯高于冬季。

從不同門類浮游植物生物量看：秋季藍藻門的生物量最高，為9.42 mg/L，其次為硅藻門，生物量為2.61 mg/L，金藻門生物量最少；冬季金藻門生物量最高，為6.03 mg/L，其次為硅藻門，生物量為5.74 mg/L，雖然綠藻門、藍藻門的密度比硅藻門高，但由于硅藻門的濕重較大，使得硅藻門的生物量較綠藻門、藍藻門高。

從各個區域浮游植物密度(圖3)和生物量(圖4)看，秋季浮游植物密度依次為水泥礁區>塑料礁區>對照區，冬季浮游植物密度依次為對照區>塑料礁區>水泥礁區。秋季水泥礁區與塑料礁區的浮游植物密度均顯著高于對照區。冬季對照區浮游植物密度顯著高于塑料礁區和水泥礁區。秋季浮游植物生物量依次為水泥礁區>塑料礁區>對照區，冬季為對照區>塑料礁區>水泥礁區，秋季水泥礁區和塑料礁區浮游植物生物量顯著高于對照區，冬季對照區浮游植物生物量顯著高于塑料礁區和水泥礁區。

圖3 微山湖秋冬兩季各區域浮游植物密度Fig. 3 Phytoplankton density in Weishan Lake in autumn and winter秋季同組中標有不同大寫字母者表示組間有顯著性差異(P<0.05)，標有相同大寫字母者表示組間無顯著性差異(P>0.05)，下同；冬季同組中標有不同小寫字母者表示組間有顯著性差異(P<0.05)，標有相同小寫字母者表示組間無顯著性差異(P>0.05)，下同。

圖4 微山湖秋冬兩季各區域浮游植物生物量Fig.4 Phytoplankton biomass in Weishan Lake in autumn and winter

2.3 浮游植物優勢種

由表3可知，秋季優勢種主要為藍藻門和綠藻門，冬季優勢種主要為藍藻門、綠藻門和金藻門。

表3 微山湖浮游植物優勢種優勢度指數(Y)季節變化Tab.3 Seasonal variation of dominant phytoplankton species in Weishan Lake

2.4 生物多樣性指數

秋季Shannon-Wiener多樣性指數為2.76±0.19，Pielou均勻度指數為0.25±0.04，Margalef豐富度指數為3.64±0.39；冬季多樣性指數為2.53±0.13，Pielou均勻度指數為0.30±0.03，豐富度指數為2.53±0.34。

從表4可見，秋季各區域內多樣性指數、均勻度指數均為對照區>塑料礁區>水泥礁區，豐富度指數為對照區>水泥礁區>塑料礁區；冬季各區域內多樣性指數和豐富度指數均為水泥礁區>對照區>塑料礁區，均勻度指數則是塑料礁區>水泥礁區>對照區。方差分析顯示，秋季，H′指數和J′指數對照區顯著大于試驗區，D指數各區域無明顯差異；冬季各區域之間均無明顯差異。

2.5 水質概況

表5 微山湖秋冬兩季水質指標基本情況Tab.5 Basic water quality indexes of Weishan Lake in autumn and winter

微山湖秋冬兩季各區域綜合營養指數結果如圖5所示，秋季綜合營養指數為55.97，冬季綜合營養指數為53.13，根據營養狀態分級，秋冬兩季南四湖水體均處于輕度富營養狀態。從區域來看，秋季綜合營養指數塑料礁區>對照區>水泥礁區，且塑料礁區與水泥礁區存在顯著性差異，冬季對照區>水泥礁區>塑料礁區，且塑料礁區綜合營養指數顯著低于對照區。

圖5 微山湖秋冬兩季各區域綜合營養指數Fig.5 Comprehensive nutrient index of Weishan Lake in autumn and winter

2.5 浮游植物與環境因子間的關系

表6 微山湖秋冬兩季各區域優勢種密度與環境因子間的Pearson相關性分析Tab.6 Pearson correlation analysis between the density of dominant species and environmental factors in Weishan Lake in autumn and winter

3 討論

3.1 人工魚礁對浮游植物群落結構的影響

在本次研究中，從秋、冬季浮游植物種類來看，對照區與兩個實驗礁區的浮游植物種類數無顯著性差異，投礁后3個區的浮游植物種類組成變化不大，對照區與兩個礁區的浮游植物群落結構組成相似，這與南日島[35]、榮成俚島[36]、海州灣[10]、象山港[37]的報道中的結果一致。造成該結果的原因可能是人工魚礁投入時間較短，魚礁對水體的生態影響處于初級階段，而魚礁的生態作用需要長時間的積累，即使是熱帶人工魚礁區也需要十幾年的時間[38]。其生態效果在短時間內難以體現。

人工魚礁的投放會引起水域流場的改變，加快了表層水與底層水之間的交換，使得沉積物中的營養鹽與有機質被輸送至表面，從而促進浮游植物的生長。從秋季浮游植物密度來看，兩個礁區浮游植物密度均顯著高于對照區，表明了人工魚礁的投放對水域浮游植物的生長繁殖有一定的促進作用。這與南日島[35]、榮成俚島[36]、大亞灣[39]等區域礁區浮游植物密度高于同一時間對照區的密度的結果一致，其中，在該次調查中水泥礁區浮游植物密度顯著高于塑料礁區，因此推測不同人工魚礁的材料組成可能會影響其對水域的生態作用，曾有學者針對不同材質人工魚礁對青島雀灘海域附著生物群落結構進行研究，研究結果發現，水泥材質的魚礁比塑料材質的魚礁更促進附著生物的生長[13]，浮游植物作為附著生物的餌料生物，其生長狀況直接影響附著生物的群落結構，由此推測水泥材質的魚礁比塑料材質的魚礁更促進浮游植物的生長。從冬季浮游植物密度來看，對照區>塑料礁區>水泥礁區，對照區浮游植物密度顯著高于兩個實驗區，這可能是由于隨著魚礁投放時間的延長，魚礁會受所在區域底質的影響，存在淤泥堆積的現象，減弱其產生的流場效應，導致營養物質交換不充分，從而減弱其對浮游植物生長繁殖的促進作用[12]。

從優勢種來看，優勢種的種類數量及其密度對浮游植物的群落結構的穩定性具有重要的影響；若優勢種的種類數越多且優勢度越小，則表明該群落結構越復雜、穩定[40]。本次調查顯示，微山湖秋冬季浮游植物優勢種共19種，其中秋季對照區、塑料礁區、水泥礁區分別為7、9、8種；冬季3個區域分別為9、8、11種，各區域優勢種種類數相近且優勢度不高，這表明各區域間浮游植物群落結構均較為相似且復雜、穩定。

生物多樣性是衡量區域內生物資源豐富程度的一個客觀指標，常用于評價群落結構特征并描述群落演替方向、速度和穩定程度[25]。根據多樣性指數大小可劃分為5級[41]。均勻度也是反映群落結構特征的一個重要指標，其值范圍在0～1之間。通常均勻度大于0.3的群落被認為該群落浮游植物多樣性較好[42]。Margalef豐富度指數是指一個群落物種數目的多少，可反映群落物種豐富度，根據豐富度指數大小也可劃分為4級[43]。本次調查發現，秋季各區域多樣性指數在2.67～2.99間變化，多樣性指數評價為Ⅳ級，對照區多樣性指數略高于兩個實驗區；冬季多樣性指數在2.51～2.54之間變化，指數評價為Ⅲ級，3個區域多樣性指數相近。秋季各區域均勻度在0.23～0.30之間，冬季各區域在0.28～0.31之間，略小于0.3，這與微山湖的調查結果(0.529)[44]和大亞灣(0.44～0.77)[39]存在一定差距。同時秋季浮游植物豐富度指數在3.50～3.99之間，冬季在2.36～2.65之間，各區域豐富度都較好。可見微山湖各區域浮游植物群落結構均較完整、復雜，但各區域間各指數相近，可能是因為人工魚礁投入時間較短，浮游植物群落仍處于發展階段，同時3個區域間距離較近也可能是造成該情況的原因之一。

3.2 浮游植物群落結構與環境因子的關系

水生態系統中的營養元素是影響浮游植物生長、繁殖的主要因素[45]。針對微山湖人工魚礁區浮游植物與環境因子之間相關性分析結果表明，與對照區相比，秋冬兩季礁區浮游植物密度主要受N、P的影響，這與劉長東等[36]探究環境因子對榮成俚島浮游植物群落結構的影響結果一致。N、P元素與浮游植物的生長密切相關，大約以16∶1的比例吸收[46，47]，水體中N/P值低于或高于該值，均會限制浮游植物的生長[10]。而在本研究中，微山湖秋冬兩季各區域的N/P值為64～81，均大于16，因此，TP成為調查區域浮游植物生長的最大限制因子。

除N、P外，T、CODMn、DO、SD均對礁區浮游植物群落結構有顯著影響。T是影響浮游植物生長繁殖最直接的環境因子[48]，且T對不同物種的影響存在差異，在此次調查研究中，秋季水泥礁區銀灰平裂藻與溫度呈顯著正相關，溫度較高時，更能促進藍藻的生長[48]。本研究中，CODMn對浮游植物優勢種密度具有顯著影響，Pearson相關性分析中，CODMn是影響秋季對照區鈍頂螺旋藻和水泥礁區小球藻密度的主要環境因子之一，這與陶峰等[49]得出安慶市西江浮游植物密度與CODMn含量變化密切相關的研究結果相似。水體中的DO主要來自空氣和浮游植物，浮游植物密度的變化會引起水體中DO的變化，浮游植物的大量繁殖會使得DO濃度升高[36]，同時T也是影響DO的主要因素，DO濃度會隨T的升高而降低[48]。此次研究中，秋季水泥礁區T與DO呈顯著負相關，其他區域T與DO關系不顯著。同時，秋季對照區的四尾柵藻、水泥礁區的銀灰平裂藻和冬季水泥礁區的顆粒直鏈藻、長錐形錐囊藻、針狀藍纖維藻均與DO呈負相關性，說明DO受到T和浮游植物的共同影響。人工魚礁對浮游植物群落結構的影響十分復雜，浮游植物作為初級生產者，環境因子通過“上行效應”影響浮游植物的群落結構和密度，但是這其中環境因子之間的相互作用機制復雜多變，仍需在以后的研究中做進一步的研究。

4 結論

(1)2021年秋季共鑒定出浮游植物8門61屬124種，其中對照區8門102種，塑料礁區7門83種，水泥礁區7門88種，3個調查區域浮游植物種類組成變化不大，且優勢種均以藍藻和綠藻為主。對照區浮游植物密度1 304.17×104cells/L，生物量206.06 mg/L，多樣性指數為2.99；塑料礁區浮游植物密度3 026.30×104cells/L，生物量500.58 mg/L，多樣性指數為2.71；水泥礁區浮游植物密度4 154.82×104cells/L，生物量380.49 mg/L，多樣性指數為2.67。浮游植物密度在投礁后顯著升高，表明兩種人工魚礁的投放均能促進浮游植物的生長與繁殖，但人工魚礁的生態效果并不顯著，具體表現為，塑料礁區與水泥礁區的多樣性顯著低于對照區。

(2)2021年冬季共鑒定出浮游植物8門49屬93種，其中對照區7門70種，塑料礁區8門63種，水泥礁區8門62種，3個調查區域浮游植物種類組成變化不大，且優勢種均以藍藻和綠藻占主要優勢。對照區浮游植物密度2 091.46×104cells/L，生物量18.57 mg/L，多樣性指數為2.52；塑料礁區浮游植物密度1 639.52×104cells/L，生物量13.90 mg/L，多樣性指數為2.51；水泥礁區浮游植物密度1 286.47×104cells/L，生物量10.35 mg/L，多樣性指數為2.54。對照區浮游植物密度顯著高于兩個試驗區，可能由于環境因素對浮游植物群落的影響大于人工魚礁對浮游植物群落的影響。