南京市加拿大一枝黃花入侵地群落的物種組成與多樣性特征研究

李偉杰 朱珣之 羅會婷 黃犀 湯詩杰

摘要：為探究外來植物加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）入侵與南京市本土植物多樣性的關系，該文采用踏查及樣方調查對其入侵地群落的物種組成與多樣性進行研究。結果表明：（1）入侵地群落中共有維管植物200種（含種下單元），隸屬于62科156屬，其中被子植物195種，裸子植物1種，蕨類植物4種；數量最多的是菊科（Asteraceae）和禾本科（Poaceae）植物，分別有25種和24種；從生活型來看，草本植物占多數，有133種，占所有種的66.50%；此外，群落內尚有其他外來植物29種。群落中重要值最大的是加拿大一枝黃花，為40.00%；其次是救荒野豌豆（Vicia sativa），為7.00%。（2）從植物區系看，非入侵地中植物科的區系分布型共4個，而入侵地植物科的區系類型僅有3個，其中泛熱帶分布、世界分布和北溫帶分布為兩者均有，東亞和北美間斷分布型僅在非入侵地中存在。非入侵地植物科的區系以世界分布型為主，有13科，占該類型群落中所有科的39.39%；入侵地則以泛熱帶分布型為主，有16科，占總科數的45.71%。非入侵地中植物屬的區系分布型有10個，而入侵地有12個，兩者區系成分相近，舊世界熱帶型和熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型僅在入侵地中出現。北溫帶分布型和世界分布型同為兩者中最主要成分。入侵地及非入侵地群落屬的區系R/T值分別為0.58和0.38，種系分化度分別為3.29和3.11。（3）重度入侵群落的Margalef指數（E）與非入侵及輕度入侵群落相比，顯著降低；此外，重度入侵群落的Simpson指數（D）、Shannon-Weiner（H′）指數和Pielou指數（J）均顯著低于非入侵、輕度入侵、中度入侵群落。（4）不同生境之間加拿大一枝黃花群落的E、D、H′和J均無顯著性差異。該研究可為南京地區的加拿大一枝黃花入侵地的治理防控和生態恢復，以及進一步的科學研究提供強有力的理論支撐。

關鍵詞： 加拿大一枝黃花， 入侵植物， 植物區系， 物種多樣性， 群落特征

中圖分類號：Q948? ? 文獻標識碼：A? ? 文章編號：1000-3142（2023）08-1488-13

Species composition and diversity characteristics of invaded community ofSolidago canadensisin Nanjing

LI Weijie1，2， ZHU Xunzhi2， LUO Huiting2， HUANG Xi2， TANG Shijie1，2*

（ 1. Graduate School， Nanjing University of Chinese Medicine， Nanjing 210023， China; 2. Institute of Botany， Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences， Nanjing 210014， China ）

Abstract：In order to investigate the relationship between the invasion of the exotic plant Solidago canadensis and diversity of native plants in Nanjing， the species composition and diversity of its community were studied by using the tracking and quadrat methods. The results were as follows： （1） A total of 200 vascular plant species， including varieties and subspecies classification， were found in the invaded communities， belong to 156 genera and 62 families， including 195 angiosperms， one gymnosperm， and four ferns. The species-richest families were Asteraceae and Poaceae， with 25 and 24 species respectively. In terms of their life forms， herbaceous plants accounted for the majority， with 133 species （66.50%）. In addition， there were 29 other alien plant species in these communities. The most dominant species in the community was Solidago canadensis， with a high ecological important value of 40.00%， followed by Vicia sativa （7.00%）. （2） There were four floristic types of flora families in uninvaded communities， and only three types in invaded communities. Pantropic type， cosmopolitan type and north temperate type existed in both communities， while East Asia and North America disjunct type only in uninvaded communities. In the uninvaded communities， the floristic types were mainly cosmopolitan， with 13 families， accounting for 39.39% of all families. Pantropic was the dominant species in the invaded communities， with 16 families， accounting for 45.71% of the total. There were 10 floristic types of flora genera in uninvaded habitats and 12 in invaded habitats， with similar floristic composition， but the old-world temperate type and tropical Asia to tropical Australasia type only appeared in invaded communities. The north temperate and cosmopolitan type werethe most important components of both invaded and uninvaded communities. The R/T values of invaded and uninvaded communities of genera were 0.58 and 0.38， and the species differentiation were 3.29 and 3.11， respectively. （3） The Margalef index （E） of heavily invaded communities was significantly lower than that of uninvaded and lightly invaded communities. In addition， the Simpson index （D）， Shannon Weiner index （H′）， and Pielou index（J） of heavily invaded communities were significantly reduced compared to uninvaded， lightly invaded， and moderately invaded communities. （4） There were no significant differences in E， D， H′， and J in different habitats. This study can provide basic data for the management， prevention and control， and ecological restoration of the invaded areas of S. canadensis in Nanjing， as well as further scientific research.

Key words： Solidago canadensis， invasive plant， flora， species diversity， community characteristics

外來生物入侵可能導致本地生態系統結構和功能的劇烈變化，已成為全球最重要的環境問題之一（Driscoll， 2017）。外來植物入侵與群落生物多樣性的關系一直是入侵生物學的重要科學問題（Elton，1958；Levine & D’Antonio，1999）。一般認為，植物群落的物種多樣性與群落可入侵性密切相關，較高的本地物種多樣性有助于提高群落穩定性，進而抵抗外來植物入侵（Byun et al.， 2013；Wang et al.， 2019a，b；Wang et al.， 2019；Cavieres，2021）。同時，入侵植物對生態系統的結構和功能具有顯著的影響（Wang et al.， 2019b），外來物種的入侵會降低或者破壞入侵地的物種多樣性，進而影響群落的生態系統功能（Wang et al.， 2019b）。總體而言，在小尺度上，外來入侵植物會顯著降低植物群落的分類多樣性，即本地物種多樣性與外來入侵植物多樣性呈顯著負相關。但值得注意的是，在較大的尺度上，入侵與本地植物群落的多樣性之間往往表現出正相關關系，也就是豐富度相對較高的群落更容易受到入侵者的威脅（Abella et al.， 2012；Ellis et al.， 2012）。因此，關于外來物種與本地物種多樣性的關系，在科學界引起了一系列爭論（Dong et al.， 2015；Wang et al.， 2018）。

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）是菊科（Asteraceae）一枝黃花屬（Solidago L.）的多年生草本植物，原產于北美，迄今己擴散至亞洲、歐洲大部分國家、澳大利亞以及新西蘭等地，現已成為世界性的入侵植物（林熔和陳藝林，1985；Schittko & Wurtsk，2014）。其結實量多，種子萌發成活率高，除有性繁殖外，還能進行無性繁殖（Walck et al.， 1998；黃華和郭水良，2005），這使得它能快速形成大量種群，在中國東部地區迅速擴散，成為華東地區常見雜草，隨后傳播到我國西部、北部和南部，是我國分布最廣的外來入侵植物之一（董梅等，2006）。加拿大一枝黃花的入侵擠占了本土物種的生態位，對入侵地的農林牧漁及相關產業造成了嚴重影響，現已成為威脅中國本土生物多樣性與生態環境的重要因素之一，2014年被歸為一級入侵植物（閆小玲等，2014），現被收錄在《重點管理外來入侵物種名錄》（中華人民共和國農業農村部，2022）；在歐洲亦被認為是生物防治中經典的20大環境雜草之一（Zhu et al.， 2022）。

有關加拿大一枝黃花的入侵生態學研究，涉及化學成分（Elshafie et al.， 2019；Wandjou et al.， 2020）、入侵機理（萬凌云，2019；程繼亮，2020）及防控方法（金紅玉等，2019；Gala-Czekaj et al.， 2021）等。加拿大一枝黃花可對入侵地微生物群落（Betekhtina et al.， 2016；楊海君等，2022）、傳粉昆蟲群落結構（Lysenkov & Ustinova，2020）等方面造成影響；關于植物群落生態學的研究，更多是關注其入侵后對本土植物所產生的化感作用（Wang et al.， 2020；Zandi et al.， 2020），以及其功能性狀對環境的響應（周曉慧等，2019；高苑苑等，2021）。此外，加拿大一枝黃花入侵與植物群落結構改變之間的相關性也引起了部分學者關注，如陳友吾等（2009）評價了加拿大一枝黃花入侵對海島植物多樣性的影響，認為其造成海島植物多樣性降低；郭曉輝等（2011）和湯敏喆等（2012）發現加拿大一枝黃花不同季節對入侵地植物多樣性下降程度的影響不同，并且可能引起郁閉度較高的林區植物多樣性下降；馬宏燏等（2019）探討了森林群落對加拿大一枝黃花入侵性的影響；Wang 等 （2021） 發現在不同程度加拿大一枝黃花入侵下，植物種類對群落穩定性的貢獻最大；綦順英等（2022）研究了加拿大一枝黃花入侵后土壤種子庫的變化。

南京是我國綜合性的工業城市之一，經濟高速發展，城市化進程快，造成其原有的自然生態環境破壞嚴重（趙凱等，2009）。寧鎮茅山低山丘陵是江蘇省丘陵的主要組成，物種豐富，珍稀瀕危植物較多，野生花卉資源豐富且是江蘇省野生藥用植物資源最為豐富的地區之一，該區包括南京、鎮江等地（劉啟新等，2015；張艷梅，2018；孫欣欣和董麗娜，2022）。加拿大一枝黃花因其觀賞價值，早在20世紀30年代被引種至上海、南京等地，常生于田埂、路邊、蔬果園和住宅四周，現已在南京泛濫成災，造成難以評估的經濟損失，為了治理加拿大一枝黃花，江蘇省在2006年就花費了約1 200多萬元（劉啟新，2015；周曉慧等，2019；程繼亮，2020）。但是，關于南京市加拿大一枝黃花的發生狀況，以及關于本土植物多樣性影響的研究仍十分匱乏，目前僅見六合區、江寧區、浦口區有加拿大一枝黃花發生狀況報道（張琴等，2011；周治明，2014；吳承東等，2017），現狀不清嚴重制約著外來入侵植物防控管理工作。因此，全面調查加拿大一枝黃花在整個南京市的發生狀況及其對本土植物多樣性的影響，對其管控有重要意義。本研究以南京市不同入侵程度及不同生境的加拿大一枝黃花群落為研究對象，分析并闡明其與本土植物群落的物種組成及植物多樣性之間的關系，以期為加拿大一枝黃花的防控治理提供堅實的理論依據。

1材料與方法

1.1 研究區域概況

南京市地處長江的中下游，位于中國東部、江蘇省西南部，31°14′—32°37′ N、118°22′—119°14′ E，占地面積約6 587.02 km2，是華東地區重要的交通樞紐。南京屬北亞熱帶濕潤氣候區，四季分明，光照充足，氣候溫和，降雨充沛，年均降水量約1 106 mm，年均氣溫約15.2 ℃（孫欣欣和董麗娜，2022）。

1.2 調查方法

野外調查工作于2021年10月—2023年4月進行，在前期踏查后，根據加拿大一枝黃花實際分布狀況，以典型抽樣法，在南京市的玄武區、棲霞區、江寧區、浦口區、六合區、溧水區、高淳區，各設置若干個5 m × 5 m調查樣地，在各樣地的四個角落及中心各設置一個1 m × 1 m的樣方，調查加拿大一枝黃花入侵樣地共52個，其中重度入侵25個、中度入侵16個、輕度入侵11個。52個樣地分布在平地、山地、濕地、人工環境這4種不同的生境中，每種生境各13個樣地，其中濕地指靠近池塘、溪流、河道等土壤濕度較高的陸地環境，人工環境指公園、馬路旁、建筑廢棄地或者廢棄耕地等人為干擾強烈的環境。為觀察加拿大一枝黃花入侵后對植物區系的影響，在其中9個樣地附近相似生境下設置無加拿大一枝黃花的非入侵樣地，調查樣地分布概況見圖1。入侵程度的界定根據現場觀察，樣地中加拿大一枝黃花覆蓋度小于30%為輕度入侵；加拿大一枝黃花覆蓋度30%～60%為中度入侵；加拿大一枝黃花覆蓋度高于60%為重度入侵。

參照方精云等（2009）的植物群落調查方法，統計各樣地內出現的所有植物物種，記錄樣方中草本植物的種類、株數和蓋度，并采集標本用于分類鑒定。本研究的株數統計中，克隆性植物統計無性分枝數，禾本科植物統計分蘗數，叢生性、匍匐及攀緣植物則統計分枝數，普通植物統計個體數。蓋度采用網格法測定，即將1 m × 1 m的小樣方分為100個10 cm × 10 cm的小網格，并用目測法估算蓋度。

1.3 數據處理

1.3.1 群落重要值群落重要值（important value，IV）依據方精云等（2009）的計算方法進行統計，公式如下：

IV=（相對多度+相對頻度+相對蓋度）/3

式中：相對多度為樣方中某一物種的株數；相對頻度為在所有樣方中某一物種出現的頻率；相對蓋度是指某一物種地上植株的垂直投影面積在樣方面積中所占的百分比。本研究僅統計樣方內物種的重要值；對于在樣地內有分布而樣方內無分布的物種，只記錄物種信息，不統計重要值。

1.3.2 植物區系地理分析群落中植物科的區系類型按照李錫文（1996）、植物屬的區系類型則依據吳征鎰（1991）的分布區類型進行統計劃分。通過屬的R/T值（黃健，2013；姬紅利等，2019），即植物區系成分中熱帶性質成分屬（R）與溫帶性質成分屬（T）的數量比值，比較加拿大一枝黃花入侵地、非入侵地以及鄰近區域群落植物區系組成的性質。采用種系分化度（species differentiation，SD）表示該植物區系的種系分化程度；SD值越大，表示該區系的分化程度越高（黃健，2013）。

SD=Ng/Nf + Ns/Ng

式中：Ns、Ng、Nf分別表示一個植物區系中種、屬、科的數量。

1.3.3 群落多樣性指數本研究中加拿大一枝黃花入侵地植物群落的α多樣性采用豐富度Magarlef指數（E）（Magurran，1988）、優勢度Simpson指數（D）（Simpson，1949）、Shannon-Wiener多樣性指數（H′）（錢迎倩和馬克平，1994）、Pielou均勻度指數（I）（錢迎倩和馬克平，1994）這4個指標進行分析，計算公式如下：

Magarlef指數：E=（S-1）/lnN；

Simpson指數：D=1-∑P2i；

Shannon-Wiener指數：H′=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數： J=（-∑PilnPi） / lnS 。

式中： S為樣方內統計所得植物種類總和；N為樣方內全部物種的個體數量總和；Pi為物種i的個體數量占全部物種個體數量的比率。

1.3.4 數據統計與分析植物群落數據整理、統計與分析在Excel 2021軟件中完成，群落多樣性指數相關性分析，在SPSS 26.0軟件中利用單因素ANOVA檢驗完成。

2 結果與分析

2.1 加拿大一枝黃花入侵地群落的物種組成

加拿大一枝黃花入侵地群落的植物名錄（http：//www.guihaia-journal.com/gxzw/ch/reader/view_abstract.aspx？file_no=230816&flag=1）記錄到維管植物共200種（含種下分類單元，下同），分別隸屬于62科156屬，其中絕大部分是被子植物，有195種，占所有物種數的97.50%，而裸子植物和蕨類植物分別只有1種和4種。從生活型來看，草本占多數，共有133種，占所有種類的66.50%，其次是藤本及喬木，分別有28種、22種，各占14.00%、11.00%；灌木種類最少，只有17種。

此外，在入侵地群落中發現除加拿大一枝黃花外的其他外來植物29種（http：//www.guihaia-journal.com/gxzw/ch/reader/view_abstract.aspx？file_no=230816&flag=1），外來植物占所有種數的15.00%，包括鬼針草（Bidens pilosa）、小蓬草（Erigeron canadensis）、垂序商陸（Phytolacca americana）等常見惡性入侵雜草，說明入侵地對外來植物有一定的普適性。

2.1.1 加拿大一枝黃花入侵地群落植物科的組成加拿大一枝黃花入侵地群落中的優勢科（科內物種數≥20）是菊科（Asteraceae）植物和禾本科（Poaceae），兩優勢科共包含40屬和49種（表1）；含10～19種的科有豆科（Fabaceae）、唇形科（Lamiaceae）、薔薇科（Rosaceae），分別含9屬13種、8屬11種及6屬11種；含5～9種的中等科有6科，其中蓼科（Polygonaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、車前科（Plantaginaceae）分別有7種、6種、6種，紫草科（Boraginaceae）、莎草科

（Cyperaceae）和石竹科（Caryophyllaceae）則各含5種；含2～4種的寡種科有23科，所含屬、種數在不同等級科中最多，其中石竹科（Caryophyllaceae）、桑科（Moraceae）各有4種，而旋花科（Convolvulaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、楊柳科（Salicaceae）、茄科（Solanaceae）各含3種；此外，群落中的單種科最多，共28科。

2.1.2 加拿大一枝黃花入侵地群落植物屬的組成從屬水平看，加拿大一枝黃花入侵地群落中不含數量超過6種的較大屬或大屬，薹草屬（Carex）、懸鉤子屬（Rubus）所含物種數最多，均有5種，兩屬共占總屬數的1.28%；含2～4種的寡種屬有26屬，共包含62種，分別占總屬數和總種數的16.67%和31.00%，其中野豌豆屬（Vicia）、婆婆納屬（Veronica）、酸模屬（Rumex）均含4種，而蒿屬（Artemisia）、鬼針草屬（Bidens）、大戟屬（Euphorbia）、狗尾草屬（Setaria）各有3種；單種屬在群落中最多，共有128屬，包含128種，占總屬數的82.05%，包含群落中64.00%的物種。

2.1.3 加拿大一枝黃花入侵地群落植物的重要值樣方內植物共133種，對樣方內植物的重要值統計分析，重要值大于1.00%的物種（表2）。加拿大一枝黃花重要值為40.00%，在群落中最大；其次是救荒野豌豆（Vicia sativa），為7.00%，其他物種的重要值均在5.00%以下，說明加拿大一枝黃花在入侵地群落中占主要地位， 是入侵地群落的優勢種，而救荒野豌豆、野老鸛草（Geranium carolinianum）則是主要伴生物種。

2.2 植物區系地理分析

2.2.1 非入侵地與加拿大一枝黃花入侵地群落的區系地理比較對9個加拿大一枝黃花入侵地群落及9個非入侵地群落進行物種統計，并分別對兩者的植物區系進行分析（表3）。從表3看出，非入侵地共有種子植物73種，隸屬于33科66屬；入侵地種子植物共90種，隸屬于35科70屬。

科的區系分析結果表明，非入侵地植物科的區系分布型共4個，而入侵地植物科的區系類型只有3個，其中泛熱帶分布、世界分布和北溫帶分布為兩者均有，東亞和北美間斷分布型僅在非入侵地中。非入侵地植物科的區系以世界分布型為主，有13科，占該類型群落中所有科的39.39%；入侵地則以泛熱帶分布型為主，有16科，占總科數的45.71%。北溫帶分布型在兩者中均有分布，非入侵地中有11科，占33.33%，而入侵地中有6科，僅占總科數的17.14%；此外，非入侵地中泛熱帶分布型及東亞和北美間斷分布型科分別占總科數的24.24%和3.03%；入侵地中世界分布型占37.14%。

屬的區系分析結果表明，非入侵地中植物屬的區系分布型有10個，而入侵地有12個，兩者區系成分相近， 舊世界熱帶型和熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型僅在入侵地中出現。北溫帶分布型和世界分布型同為兩者中最主要成分，其中在非入侵地中各有20屬和17屬，分別占非入侵群落中所有屬的30.30%和25.76%，而入侵地中則分別有22屬和19屬，各占31.43%和27.14%。泛熱帶分布型屬在非入侵地和入侵地分別占所有屬數的12.12%和14.29%；舊世界溫帶分布型屬在非入侵地和入侵地則分別占所有屬數的10.61%和7.14%；此外，非入侵地東亞分布屬占所有屬數的9.09%，其余各分布型均為5屬以下。

2.2.2 與鄰近城市植物區系屬的分布區類型比較將加拿大一枝黃花入侵地與非入侵地群落的種子植物區系與整個南京市的種子植物區系對比（趙凱等，2009）， 并與鄰近的宜興市（張文婷，2012）、

常州市（沈靜靜，2013）、徐州市（梁珍海等，2014）等地區的種子植物區系進行比較，計算其 R/T 值，比較各區域植物區系的性質，R/T值越大，說明熱帶性越強，反之則溫帶性越強。由表4可知，6個群落植物區系的R/T值均小于1，說明以溫帶性質為主，這與江蘇所處的地理位置及氣候相符。加拿大一枝黃花非入侵地群落的R/T值最小（0.38），溫帶性質最強，其次是徐州市（0.52），宜興市植物區系的R/T值最大（0.68），熱帶性質最強。宜興、常州、南京、徐州4個地區自南往北，隨著緯度增加，溫帶成分逐漸增加。加拿大一枝黃花非入侵地群落的R/T值大于入侵地群落（0.58）。

參考南京市本土山脈老山（黃健，2013）及將軍山（辛建攀等，2017）的種子植物區系組成，計算其植物區系的種系分化度， 并與加拿大一枝黃花入侵地及非入侵地群落比較分析。由表5可知，加拿大一枝黃花入侵地群落的種系分化度（3.29）高于非入侵地群落（3.11），低于老山地區（5.71）和將軍山地區（4.32），這與老山及將軍山本身物種豐富度比較高有關。

2.3 物種多樣性分析

2.3.1 不同入侵程度下加拿大一枝黃花群落的物種多樣性比較通過對不同入侵程度加拿大一枝黃花群落的物種多樣性統計分析（表6），發現重度入侵群落的Margalef指數（E）與中度入侵群落無顯著差異（P≥0.05），與非入侵及輕度入侵群落相比，顯著降低；此外，重度入侵群落的Simpson指數（D）、 Shannon-Weiner（H′） 指數和Pielou指數（J）與非入侵、輕度入侵、中度入侵群落相比，均顯著降低（P<0.05），其余不同入侵程度的加拿大一枝黃花群落在同種多樣性指標下差異均不顯著。

輕度入侵群落的E平均值最高，說明該類型群落內的物種組成較為豐富；非入侵群落與輕度入侵群落相近，而重度入侵群落的E平均值明顯低于其他三者，說明其群落中物種較少，群落組成更為單一。非入侵、中度入侵和輕度入侵群落三者的D平均值大小接近，均高于重度入侵群落，說明重度入侵群落中的物種數更少，各物種中個體分配更不均勻。H′平均值大小排列為非入侵>輕度入侵>中度入侵>重度入侵，說明非入侵群落的物種多樣性最高，群落更加穩定。非入侵、 中度入侵、輕度入侵群落三者的J平均值大小接近，均高于重度入侵群落，說明重度入侵群落中的物種分布不均勻，反映了加拿大一枝黃花此時已占據群落的主要地位，嚴重擠占其他物種的生存空間，造成其他物種數量減少，甚至消失。

2.3.2 不同生境下加拿大一枝黃花群落的物種多樣性比較通過對不同生境加拿大一枝黃花群落的物種多樣性進行統計分析（表7），發現人工環境下加拿大一枝黃花群落的D、H′、J 3項指數的平均值均最大，濕地環境下的各項指數值次之；而方差分析結果顯示不同生境之間加拿大一枝黃花群落的E、D、H′和J均無顯著性差異，反映了加拿大一枝黃花對4種生境的適應性無太大差異。

3討論與結論

綦順英等（2022）研究表明加拿大一枝黃花在入侵后可能會影響土壤濕度， 導致表層土壤水分含量增高，從而有利于多年生草本植物的生長。入侵地群落中多年生草本植物種類較豐富，反映了加拿大一枝黃花更為適生于無林冠遮擋的、較為開闊且陽光充足的生境，特別是受人為干擾嚴重的林緣荒地或廢棄地。梅玲笑等（2005）在研究加拿大一枝黃花對本土植物的化感作用時，發現其對豆科植物的生長萌發無明顯抑制或促進作用，綦順英等（2022）發現本土植物群落在加拿大一枝黃花入侵后，野豌豆（Vicia sepium）的重要值增加，本研究與前兩者的實驗結果一致。外來植物對入侵地有一定普適性，因此入侵地群落中外來植物種類一般較多（潘紅麗等，2021）。Wang等（2018）通過對江蘇省鎮江市的加拿大一枝黃花的入侵群落調查發現，中度和重度入侵地的群落功能多樣性指數顯著升高。同時，他們還發現相較于輕度入侵群落，重度和中度入侵群落的Shannon-Wiener 指數和Margalef指數顯著降低，這與本研究的結果一致。Wang等（2019a）認為植物功能多樣性對生態系統過程的驅動作用比植物分類多樣性更重要。本研究尚未對群落的功能多樣性指數進行計算，這可能是我們下一步的研究方向。Wang等（2019）對加拿大一枝黃花的調查發現，與鄰近未受入侵的植物群落相比，重度入侵群落的植物多樣性、優勢度、豐富度和穩定性顯著降低，而輕度入侵地的植物多樣性和優勢度比未入侵地顯著提高。此外，本研究的調查范圍集中在江蘇省南京市一地，屬于典型的城市生態系統，有研究顯示城市生態系統的景觀異質性可以通過改變植物群落的功能多樣性，進而顯著增加入侵植物的入侵程度（Wang et al.， 2019a）。

植物區系是一個地區一定時期內所有植物分類單位的總和，是生態系統的重要組成部分，入侵植物的區系特征在一定程度上可反映自身的起源、生態適應性及入侵路線，對一個地區的入侵植物格局成因、防控管理等都有一定的意義（齊雪丹等，2016；殷根深等，2023）。雖然非入侵地群落植物科的區系特征與其所處區域的區系特征相同（黃健，2013；孫欣欣和董麗娜，2022），但入侵地群落的植物區系與非入侵地群落的組成不同，說明加拿大一枝黃花的入侵可能造成某些物種消失，從而引起群落中物種組成發生變化，導致其區系地理特征改變，這也可能是導致入侵地群落的R/T值以及種系分化度均高于非入侵地群落的原因。泛熱帶分布屬占比最高可能與泛熱帶分布科下物種普遍適應性強、分布地域廣有關（吳征鎰，1991）。一般而言，隨著地域面積的增大及地形的復雜化，區系的種系分化度水平會逐漸升高（黃健，2013）。本研究中調查區域較為破碎，因此種系分化度小于生境完整、物種豐富度較高的老山及將軍山地區，結果與其分布區域、地理位置相吻合。

加拿大一枝黃花容易發生無性繁殖形成無性系叢植，而后形成種群，在此過程中，擠占其他物種的生存空間，使得這些植物失去競爭能力（郭水良，2005）。研究表明，入侵植物對本土生態系統產生的影響依賴于其自身種群的規模，輕度入侵的外來植物可增加植物群落的物種豐富度，從而更有效利用空間及資源，使群落穩定性增強（黃紅娟和葉萬輝，2004；Panetta & Gooden， 2017）。重度入侵的外來植物由于自身種群規模優勢，可造成本土物種豐富度及入侵地的物種多樣性下降，Wang等（2021）對鎮江市加拿大一枝黃花入侵地群落的研究也得到了相同結論。中度、輕度入侵的加拿大一枝黃花群落可能由于未在群落中形成高度閉合的空間，對本土物種的擠占尚不明顯，而表現出與非入侵地群落相似的物種多樣性；其他外來入侵物種，如馬纓丹（Lantana camara）、喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）等，在入侵后也呈現出相同的發展趨勢（李玉霞等，2019；吳昊等，2019；潘紅麗等，2021）。此外，加拿大一枝黃花分泌的次生代謝產物可對多種植物產生化感作用，顯著抑制群落內本土物種的萌發與生長，使自身種群更容易擴張，加速入侵地群落物種多樣性降低的進程（Wang et al.， 2020）。

不同生境對入侵植物的影響不同，而生物入侵對原生境的生物多樣性也能造成嚴重影響（張震等，2010）。陳菁等（2020）發現入侵植物刺萼龍葵（Solanum rostratum）在河灘、草原和荒地等不同生境條件下植株大小及聚集性有明顯差異，但均呈現出有利于自身種群擴散的特征，以驅動其成功入侵；勝紅薊（Ageratum conyzoides）種群在不同生境條件下可調整自身的表型，增加對環境的適應性，并增強其入侵性（周兵等，2015）。本研究中4種不同生境下的加拿大一枝黃花入侵地群落的物種多樣性無顯著差異，但其功能性狀對不同生境響應的差異性尚不明確，仍有待研究。

本次調查發現，南京地區加拿大一枝黃花入侵現狀嚴重，特別是江寧區、浦口區的山地林緣、疏于管理的郊區及荒地；而人為干預較多，特別是耕地或水產養殖業發達的高淳區、溧水區、六合區的狀況稍好；入侵地群落物種的種類雖較為豐富，但大多數物種植株數量較少，僅零星存在。本研究證實了加拿大一枝黃花入侵對中國東部地區植物分類多樣性和群落組成具有重要影響。加拿大一枝黃花對野豌豆屬植物抑制效果較弱，后續應多關注此類植物，其防御機制或可為加拿大一枝黃花的防控防治提供新思路。

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