演替理論與植被恢復

摘要：《昆明-蒙特利爾全球生物多樣性框架》提出要高質量保護和恢復各30%的土地，最大化地實現保護生物多樣性和緩解氣候變化的目標，而演替理論和植被恢復可以為實現30%的保護和恢復目標服務。演替理論是植被生態學中的核心理論，演替是指在一個地點上由一群不同物種組成的生命體的結構或組成隨時間而變化的過程；植被恢復是以植物種植、配置為主，恢復或重建植物群落或天然更新恢復植物群落的過程，植被恢復是生態系統結構和功能從簡單到復雜、從低級向高級變化的過程，最終目的是建立健康穩定的植物群落。演替是植被恢復的基礎，植被恢復被視為對演替過程的操縱，以達到恢復受損植被生態系統的目標。演替理論可以指導植被恢復，而植被恢復對演替理論的發展有益。演替按裸地性質可以分為原生演替和次生演替，有研究建議將恢復過程視為第三演替，這將有助于理解通過人為干預促進植被恢復成功的管理選擇，特別是通過強調退化生態系統中的環境和生物遺存的管理選擇。此外，該文還提出了植被恢復理論和演替理論未來可能重點關注的科學和技術問題。

關鍵詞： 演替， 生態恢復， 第三演替， 生物多樣性， 基于自然的解決方案

中圖分類號：Q941? ? 文獻標識碼：A? ? 文章編號：1000-3142（2023）08-1516-08

Succession theory and vegetation restoration

REN Hai1，2*

（ 1. CAS Engineering Laboratory for Vegetation Ecosystem Restoration on Islands and Costal Zones， South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Guangzhou 510650， China; 2. College of Advanced Agricultural Sciences， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework proposes to protect 30% and restore 30% of the land with high quality and maximize the goal of conserving biodiversity and mitigating climate change. Succession theory and vegetation restoration can serve the targets of 30% protection and restoration. Succession theory is the core theory in vegetation ecology. Succession refers to the process that the structure or composition of a group of different species in a site change with time. Vegetation restoration is the process of restoring or recovering or naturally renewing plant communities， mainly based on plant planting and configuration. Vegetation restoration is the process of changing the structure and function of ecosystem from simple to complex， from low level to high level， and the ultimate goal is to establish healthy and stable plant communities. Succession is the foundation of vegetation restoration， and vegetation restoration can be seen as the manipulation of the succession process to achieve the goal of restoring damaged vegetation ecosystem . Succession theory can guide vegetation restoration. Vegetation restoration is also beneficial to the development of succession theory. Succession theory and vegetation restoration differ in scale， theme and paradigms. Succession often emphasizes disturbances related to nature， while vegetation restoration focuses on disturbances related to humans. The succession canbe divided into primary succession and secondary succession according to the nature of bare land. The restoration process is suggested to be regarded as the tertiary succession， which will help to understand the management options for promoting the success of vegetation restoration through human intervention， especially by emphasizing the management options which may improve success， especially by addressing environmental and biological legacies. Artificial intervention based on succession theory can accelerate vegetation restoration， avoid early positive promotion of degraded vegetation ecosystems to pre-degraded levels in poor habitats， and also avoid resource waste caused by disordered competition and low efficiency among communities. This paper also puts forward the scientific and technical issues on the theories of vegetation restoration and succession in the future.

Key words： succession， ecological restoration， tertiary succession， biodiversity， nature-based solutions

2022年12月，《生物多樣性公約》第十五次締約方大會（COP15）通過的《昆明-蒙特利爾全球生物多樣性框架》提出，在2050年之前維持、增強或恢復，大幅度增加生態系統的完整性、連通性和恢復力，以實現2050年愿景，即生物多樣性受到重視，得到保護、恢復及合理利用，維持生態系統服務，實現一個可持續的健康的地球，所有人都能共享重要惠益。這個框架下的“昆明-蒙特利爾2030年全球行動目標”中有多個目標涉及生態恢復。例如：目標2，是確保到2030年，至少 30%的陸地、內陸水域、沿海和海洋生態系統退化區域得到有效恢復，以增強生物多樣性和生態系統功能和服務、生態完整性和連通性；目標3，是確保和促使到2030年至少30%的陸地、內陸水域、沿海和海洋區域，尤其是對生物多樣性和生態系統功能和服務特別重要的區域，通過具有生態代表性、保護區系統和其他有效的基于區域的保護措施至少恢復30%；目標4，是種群尺度的恢復，要確保采取緊迫的管理行動，停止人為導致的已知受威脅物種的滅絕，實現物種特別是受威脅物種的恢復和保護。此外，其他目標中還有減少污染、控制外來種入侵，通過基于自然的解決方案和/或基于生態系統的辦法恢復，通過一體健康（one health）減少對生物多樣性的壓力和減少環境退化以降低健康風險，增強本地生物多樣性、生態連通性和完整性等內容。

從這個框架的內容可以看出，生物多樣性與生態系統息息相關，生物多樣性是涵養在植被生態系統中的，而生態系統恢復則離不開植被生態系統的恢復（簡稱植被恢復）。植被恢復一般會考慮：要恢復成什么樣？恢復的過程如何？為什么會這樣變化？這些科學問題說明，演替理論是理解和指導植被恢復的基礎。從實踐上來看，Vitousek 等（1997）估計，全球陸地的1/4至1/3表面會被人類活動所改變，從而形成大面積的退化生態系統；Bastin 等（2019）指出，全球現有9億hm2的土地可以用于種植植物，可以儲存2.05億t碳，開展植被恢復可以在保護生物多樣性的同時減緩氣候變化。

本文主要討論演替理論與植被恢復的關系，擬回答如下科學問題：（1）演替理論與植被恢復的異同點；（2）第三演替理論與原生演替和次生演替的異同點。綜述結果可為履行聯合國《生物多樣性》和《氣候變化公約》中的生態恢復行動計劃及生態恢復實踐提供參考。

1演替理論

演替理論屬于群落動態學范疇，是指某一地段上一個群落被另一個群落代替的過程（Knap，1985）。群落的演替類型：按裸地性質，可以分為原生演替和次生演替；按基質性質，可以分為水生演替和旱生演替；按演替趨向，可以分為順行演替和逆行演替；按演替形式，可以分為線性演替和循環演替；按主導因素，可以分為內因演替、外因演替、內外因混合演替；按空間范圍，可以分為小演替、地方演替和區域演替；按時間尺度，可以分為現實演替和世紀演替（彭少麟，1996；任海等，2001；宋永昌，2001）。

解釋群落演替的理論主要有單元頂極假說、多元頂極假說、頂極－格局假說（Horn，1975）。這三種學說可以分為個體論（強調群落演替簡化論）和有機體論（強調群落演替整體性）兩種哲學觀。解釋群落演替機制的觀點主要有接力植物區系假說、初始植物區系組成假說、競爭和資源比率假說、種間三重相互作用機制假說、生活史對策理論、奧德姆-瑪格力夫（Odum-Margelef）生態系統發展理論、麥克馬洪（McMahon）系統概念模型、變化鑲嵌體穩態假說、演替的尺度等級系統觀點、螺旋式上升演替理論等（任海等，2001；孫儒泳，2001）。研究演替的方法主要有群落變化的指標測定、長期定位試驗、復合分析、模型模擬、功能性狀分析、分子生物學技術等（Chang & Turner，2019）。

演替涉及在一個地點上由一群不同物種組成的生命體的結構或組成隨時間而變化的過程。演替涉及的內容：演替由生命體之間以及生命體與物理環境間相互作用而驅動（即生物驅動假說、物理驅動假說和化學驅動假說）；群落的演替格局由個體間的相互作用決定；多營養級水平參與驅動相互作用；演替結果取決于干擾過程、在一個地點上不同物種的可獲得性及物種的表現；演替原因可以是任何尺度的；不同個體間的相互作用可能是忍耐、抑制或促進；一個地點上物種組成趨向于與那個地點的環境達到平衡；演替軌跡由起始點的條件、定居的隨機性和物種相互作用決定；演替會產生物理環境、生物群落、生物與環境間相互作用的時間系列梯度（Pickett et al.，2011）。演替的上述內容可用于指導植被恢復實踐。

Christensen（2014）研究認為，演替是由離散擾動引起的生態系統變化，目前對演替的機制、軌跡和終點的認識已經與Odum的演替理論不一樣了，演替模型變得更加復雜、隨機，需考慮具體情況，不太可能有一個單一的統一理論來解釋演替變化，而這些認識改變對恢復和保護實踐具有重要意義。Buma 等（2019）研究發現，冰川跡地上的原生演替并不支持經典的演替促進模型，而隨機的早期群落聚集和隨后的抑制則占主導地位。因此，原生演替早期一系列物種相互作用不能形成可預測的演替軌跡。植被演替由種子擴散，或者由決定植被結構和物種豐富度的生態系統隨機過程或其組合驅動（Abella et al.， 2018）。Dent 和 Estada-Villegas（2021）研究發現，種子來源和擴散者限制兩個因素決定了整個演替過程中種子的產生以及種子到達合適的定居地點，進而會影響群落演替。植物群落土壤微生物的變化可以改變植物與食草動物的相互作用，進而會影響群落的演替；植物群落的地上部分與地下部分相互作用也會影響群落演替進程（Howard et al.， 2020）。在群落演替過程中，護理物種和目標物種間的物種特異性促進是促進產生β-多樣性的機制（Paterno et al.， 2016）。此外，從植物功能性狀角度的演替研究也很多，如Buzzard 等（2016）研究發現，群落加權平均性狀值與“生產力過濾”假說一致，即水分和光照可獲性轉變為生理策略從“慢”轉變為“快”，而群落性狀分散的格局與非生物過濾和/或競爭等級假設一致。

2植被恢復

植被恢復是以植物種植、配置為主，恢復或重建植物群落或天然更新恢復植物群落的過程（彭少麟，1996）。生態恢復起源于植被恢復，也就是早期的造林活動，植被恢復至今已是林業中的一個重要內容。早期的植被恢復，強調植被資源的“利用”和“管理”，修復目標單一，采取人工種植這種干預來實現（任海等，2004）。到20世紀中后期，在林業上開始了分類經營，營造生態公益林的植被恢復且關注綜合目標與生態效益，理念從“自然資源管理”轉向“生態系統途徑”，恢復的目標包括了資源利用、生物多樣性保護、污染治理、生態系統服務供給等。當前，由于全球變化及可持續發展的挑戰，植被恢復的理念又從“自然生態系統”轉向“社會-經濟-生態復合系統”，恢復的目標是保證生態安全，實現人與自然和諧共生發展（任海等，2014；Fu et al.，2023）。

植被恢復是生態系統結構和功能從簡單到復雜、從低級向高級變化的過程，最終目的是建立健康穩定的植物群落，這個過程構建各種具有生物多樣性、高功能、抗逆性強、穩定的森林生態系統類型，首要任務是選擇合適的建群植物種類，以保證系統能迅速地朝良性方向發展（任海等，2014）。事實上，植被恢復是經過人為設計對退化生態系統進行改造，最直接的方法就是種植單一或多種的植物。但是，由于考慮到生態系統的復雜性，因此植被恢復還要創造可以為目標生物及植被演替所需要的光、溫、水、土、氣、生等生態因子（Wali，1999）。例如，Zhang 等 （2021）研究發現，在退化草地恢復過程中，土壤微生物在自然恢復演替的0～5 a間雖然無顯著變化，但細菌、真菌和放線菌在恢復演替的6～10 a間顯著增加。此外，植被恢復還是一種關注結果有效和高效的實踐活動，涉及克服惡劣的物理環境、種源的到達以及種間關系重建3個過程。在實施基于演替的植被恢復時要考慮如下問題：（1）設定明確的目標、現場環境條件評估、決定自發演替是不是實現目標的適當方式、演替過程預測、監測結果；（2）在此過程中，科學家、工程師和決策者之間跨學科方法和溝通的必要性（Prach et al.， 2001）。

3演替理論與植被恢復的關系

演替是一個關鍵的生態過程，是許多植被恢復的基礎。植被恢復被視為對演替過程的操縱，以達到恢復受損生態系統或景觀的目標。Walker 等（2007） 認為演替和恢復有著內在的聯系，演替包括物種和基質隨時間的變化，而恢復是有目的地操縱這種變化；在演替過程中會出現有序和不可預測的模式，但一些一般性規律會為恢復活動提供理論和實踐見解；由于恢復是較短時間尺度的活動，因此更注重目標，而演替要更長時間，相關概念可能不適用；恢復可能會為群落如何聚集提供演替的實踐見解，但恢復過程中缺乏科學研究會阻礙兩者間的聯系。

演替理論可以指導植被恢復。例如，接力植物區系假說在生態恢復中可“提供一個引入次生演替物種的模式”；起始植物區系假說可“指導設計植被恢復時要保留土壤種子庫”；促進理論可“認為原生演替的物種為次生物種的進入改善條件”；抑制理論可“認為原生演替的物種阻礙和延遲次生物種進入” （任海等，2019）。再如，山體滑坡可以通過穩定原生地面覆蓋物、應用營養改良劑、促進擴散以克服物種定居瓶頸、強調功能冗余物種以及促進與鄰近景觀的連通性等技術實現自我維持群落的恢復，這說明可以通過使用促進演替過程的技術來縮短恢復時間（Prach et al.， 2001）。

植被恢復也對演替理論的發展有益。植被恢復實踐可為演替理論提供驗證，特別是提供演替過程中的群落結構、功能、動態可持續性的信息。植被恢復可以為演替理論的應用實踐提供目標和軌跡預測。

演替理論和植被恢復在尺度、主題和潛在范式上不同（Walker et al.，2007）。演替常強調與自然相關的干擾，而植被恢復則關注與人類相關的干擾。演替理論關注在一個生態系統內的系列階段，而植被恢復則關注在一個集水區或景觀內的毗鄰多個生態系統及其系列。演替理論來源于自然歷史和對隨時間變化的觀察，而植被恢復來源于人為干擾導向的實踐（任海等，2019）。

根據演替理論進行人工干預可以加速植被恢復，既可避免早期在生境不好的情況下，正向促進退化的植被生態系統恢復到退化前的水平，也可避免群落間因競爭關系紊亂、效率低下等而造成的資源浪費。適宜的群落物種搭配（近自然異齡林、近自然混交林、近自然復層林）可以加快土壤質量的改善進程。后期可以促進恢復中的植物群落減輕干擾而向頂級方向發展，恢復其原有的結構和功能，從而達到平衡態，最終演變為穩定的頂級群落（于澤和張云路，2020）。

系統發育學在植被恢復和演替中的應用相對較新，并且有可能為演替過程中群落結構變化的動態學提供新見解。群落的系統發育工具可以描述共存物種之間的進化關系，在演替研究中，這些工具能夠確定最適合特定演替階段和棲息地恢復的進化譜系。Shooner 等（2015）研究發現，與礦山上恢復的植被相比，鄰近的植被在系統發育上更為密集，而礦山上恢復的植被系統發育群落結構則較弱。也就是說，早期定居者代表了當地物種庫中物種的系統發育隨機子集，隨著時間的推移，似乎有針對特定譜系的選擇，這些譜系將在空間和環境中進行過濾。因此，最適合礦場恢復的物種可能取決于群落的演替階段和當地物種組成。

《生物多樣性公約》要求考慮全球生態系統恢復的優先區，考慮最大化實現保護生物多樣性和緩解氣候變化的目標，并盡可能降低保護成本，可以用基于自然的解決方案（Nature-based Solutions，NbS）。NbS是可持續管理和生態系統修復的行動，強調利用自然和健康的生態系統，優化基礎設施，保障生態系統完整性和生物多樣性（李鋒等，2022）。NbS可以為氣候變化減緩與適應、防災減災、經濟與社會發展、人類健康、糧食安全、水安全、生態環境退化與生物多樣性喪失等提出解決方案（IUCN，2020）。NbS不僅要考慮在干擾情況下的恢復，還要考慮物種多樣性、群落組成、群落內物種相互作用、群落間的相互作用，甚至會考慮不同植被恢復方式的生物多樣性和生態系統服務貢獻及其權衡關系。

4第三演替理論

為了應對氣候變化和生物多樣性喪失，當前開展植被恢復較多的類型是濕地、森林和草原。這主要原因在于伐木、采礦、火災、洪水、山體滑坡、農業活動形成了大量的退化生態系統。那么，是什么樣的演替理論推動植被恢復呢？

植被恢復是人類操縱控制植被的活動，目的是加速達到穩定階段的植被。用演替理論指導植被恢復雖然沒有問題，但還是存在一些問題，如通過原生演替和次生演替與植被恢復的比較發現，這些概念幾乎沒有重疊。Rapson（2023）提出，將恢復過程視為第三演替，這將有助于理解通過人為干預促進植被恢復成功的管理選擇，特別是通過強調退化生態系統中的環境和生物遺存的管理選擇。原生演替、次生演替和生態恢復的比較如表1所示。他還認為，用初始化演替（Initializing succession）和更新演替（Regeneration succession）比用原生演替（Primary succession）和次生演替（Secondary succession）更好理解。

用第三演替理論指導植被恢復，可以從三方面著力：第一，對恢復的植被促進其自然演替；第二，對人工痕跡很強的植被進行再野化；第三，對由外來種構建的人工林進行鄉土化改造。

5關于演替理論和植被恢復研究的一些趨勢

聯合國提出了《生態系統恢復十年（2021—2030年）》和《昆明-蒙特利爾全球生物多樣性框架》，中國也出臺了《全國重要生態系統保護和修復重大工程總體規劃（2021—2035年）》，這些公約或計劃中均有保護和恢復生態系統、造福人類和自然、促進可持續發展的內容，相信隨著這些計劃的實施，在加強全球和中國的植被保護、恢復和可持續利用的同時，也會促進植被恢復和演替理論的發展。未來，可能會關注如下科學和技術問題。

科學問題：各類典型退化生態系統受損機理及植被恢復策略；植被演替過程中地上和地下過程的相互作用；植被恢復過程中生物多樣性-生物生態系統服務的權衡機制；歷史偶然事件的重要性、擾動的嚴重性、擴散限制、功能性狀和地下群落過程在決定生態系統演替過程中的作用；全球變化對植被生態系統演替和恢復的影響及其機理（Wilson et al.， 2004）；植被恢復過程中如何量化生物多樣性與生態系統功能、穩定性、恢復力的關聯性。

技術問題：典型植被生態系統中生物多樣性健康狀態診斷及優先修復區域識別技術；基于固碳增匯和生產力提升的仿自然群落結構構建與優化技術；基于水源涵養和生物多樣性保育的林下植被誘導恢復技術；植被生態系統中酸化和富氮沉降土壤改良和養分利用效率提升技術；植物-動物-微生物聯合的多尺度修復技術研發與示范；退化生態系統恢復過程中生物多樣性與生態系統服務的權衡以及多目標的實現技術；生態恢復過程中協同提升植被生態系統質量、生態服務功能和生態穩定性技術；基于棲息地-食物-干擾的近自然生境營造與城市生物多樣性修復技術；城市生物多樣性與碳匯、氣候調節、污染控制等生態功能協同提升技術；植物-微生物-土壤改良劑聯合的重度污染土地修復技術；構建生態系統結構和功能協同提升的多尺度優化模型；典型生態系統保護與生態恢復“空天地網”一體化監測體系。

參考文獻：

ABELLA SR， SCHETTER TA， WALTERS TL， 2018. Testing the hypothesis of hierarchical predictability in ecological restoration and succession ［J］. Oecologia， 186（3）： 541-553.

BASTIN JF， FINEGOLD Y， GARCIA C， et al.， 2019. The global tree restoration potential ［J］. Science， 365 （1）： 76-79.

BUMA B， BISBING SM， WILES G， et al.， 2019. 100 yr of primary succession highlights stochasticity and competition driving community establishment and stability ［J］. Ecology， 100（12）： e02885.

BUZZARD V， HULSHOF CM， BIRT T， et al.， 2016. Re-growing a tropical dry forest： functional plant trait composition and community assembly duringsuccession ［J］. Funct Ecol， 30（6）： 1006-1013.

CHANG CC， TURNER BL， 2019. Ecological succession in a changing world ［J］. J Ecol， 107 （4）： 503-509.

CHRISTENSEN NL， 2014. An historical perspective on forest succession and its relevance to ecosystem restoration and conservation practice in North America ［J］. For Ecol Manag， 330（2）： 312-322.

DENT DH， ESTADA-VILLEGAS S， 2021. Uniting niche differentiation and dispersal limitation predicts tropical forest succession ［J］. Trends Ecol Evol， 36（8）： 700-708.

FU BJ， LIU YX， MEADOWS ME， 2023. Ecological restoration for sustainable development in China ［J］. NatlSci Rev， 10（7）： nwad033.

HORN HS， 1975. Forest succession［J］. Sci Am， 232 （1）： 89-98.

HOWARD MM， KAO-KNIFFIN J， KESSLER A， 2020. Shifts in plant-microbe interactions over community succession and their effects on plant resistance to herbivores ［J］. New Phytol， 226（4）： 1144-1157.

IUCN （International Union for Conservation of Nature）， 2020. Global standard for nature-based solutions. A user-friendly framework for the verification， design and scaling up of NbS： 1st ed.［M］. Gland， Switzerland： IUCN.

KNAP R， 1985. Vegetation dynamics［M］. LI B， et al. translation. Beijing： Science Press.［KNAP R， 1985. 植被動態［M］. 李博等譯. 北京： 科學出版社.］

LI F， CHENG CN， YANG R， 2022. A review of ecosystem restoration： Progress and prospects of domestic and abroad ［J］. Biodivers Sci， 30（10）： 22519. ［李鋒， 成超男， 楊銳， 2022. 生態系統修復國內外研究進展與展望 ［J］. 生物多樣性， 30（10）： 22519.］

PATERNO GB， SIQUEIRA FILHO JA， GANADE G， 2016. Species-specific facilitation， ontogenetic shifts and consequences for plant community succession ［J］. J Veg Sci， 27（4）： 606-615.

PENG SL， 1996. Forest community dynamics in lower subtropical area ［M］. Beijing： Science Press. ［彭少麟， 1996. 南亞熱帶森林群落動態學 ［M］. 北京： 科學出版社.］

PICKET S， MEINERS SJ， CADENASSO ML， 2011. Domain and propositions of succession theory［J］. Fac Res Creat Act， 21（1）： 10-18.

PRACH K， BARTHA S， JOYCE CB， et al.， 2001. The role of spontaneous vegetation succession in ecosystem restoration： A perspective ［J］. Appl Veg Sci， 4（1）： 111-114.

RAPSON GL， 2023. Tertiary succession： a new concept to help vegetation restoration ［J］. Restor Ecol， 31： e13683.

REN H， CAI XA， RAO XQ， et al.， 2001. Theory on vegetation succession ［J］. Ecol Sci， 20（4）： 59-67.［任海， 蔡錫安， 饒興權， 等， 2001. 植被演替的理論 ［J］. 生態科學， 20（4）： 59-67.

REN H， LIU Q， LI LH， et al.， 2019. Introduction to restoration ecology ［M］. 3rd ed. Beijing： Science Press.［任海， 劉慶， 李凌浩， 等， 2019. 恢復生態學導論 ［M］. 3版. 北京： 科學出版社.］

REN H， PENG SL， LU HF， 2004. The restoration of degraded ecosystems and restoration ecology［J］. Acta Ecol Sin， 24（8）： 1756-1764.［任海， 彭少麟， 陸宏芳， 2004. 退化生態系統恢復與恢復生態學 ［J］. 生態學報， 24（8）： 1756-1764.］

REN H， WANG J， LU HF， 2014. Theories and research advances on restoration ecology［J］. Acta Ecol Sin， 34（15）： 4117-4124.［任海， 王俊， 陸宏芳， 2014. 恢復生態學的理論與研究進展 ［J］. 生態學報， 34（15）： 4117-4124.］

SHOONER S， CHISHOLM C， DAVIES TJ， 2015. The phylogenetics of succession can guide restoration： an example from abandoned mine sites in the subarctic ［J］. J Appl Ecol， 52（6）： 1509-1517.

SONG YC， 2001. Vegetation ecology ［M］. Shanghai： East China Normal University Press.［宋永昌， 2001. 植被生態學 ［M］. 上海： 華東師范大學出版社.］

SUN RY， 2001. General ecology ［M］. Beijing： Higher Education Press.［孫儒泳， 2001. 普通生態學 ［M］. 北京： 高等教育出版社.］

VITOUSEK PM， MOONEY HA， LUBCHENCO J， et al.， 1997. Human domination of earth’s ecosystems ［J］. Science， 277（3）： 494-499.

WALI MK， 1999. Ecological succession and the rehabilitation of disturbed terrestrial ecosystems ［J］. Plant Soil， 213（2）： 195-220.

WALKER LR， WALKER J， HOBBS RJ， 2007. Linking restoration and ecological succession ［M］. London： Springer.

WILSON JB， WHITE PS， BAKKER JP， et al.， 2004. Restoration， succession and climatic change［J］. Appl Veg Sci， 7（2）： 151-152.

YU Z， ZHANG YL， 2020. Strategy of plant landscape construction in urban wasteland based on vegetation succession theory ［J］. J Chin Urban For， 18（1）： 20-24. ［于澤， 張云路， 2020. 基于植被演替理論的城市廢棄地植物景觀營造策略 ［J］. 中國城市林業， 18（1）： 20-24.］

ZHANG Q， LIU K， SHAO XQ， et al.， 2021. Microbes require a relatively long time to recover in natural succession restoration of degraded grassland ecosystems ［J］. Ecol Indic， 129： 107881.