不同綠化樹種樹附生苔蘚節肢動物群落特征

楊大星,董逸夕,李 燦

(貴陽學院 生物與環境工程學院/貴州省山地珍稀動物與經濟昆蟲重點實驗室/貴州省山地生物資源保護與高效利用工程中心,貴州 貴陽 550005)

節肢動物是生態系統的活躍成分,能通過對凋落物的取食破碎增加微生物的接觸面積,加快凋落物的分解速度和養分釋放,促進有機質的周轉和植物的生長發育,是物質循環過程中不可或缺的環節[1-5]。由于節肢動物對環境變化還具有良好的指示作用,所以節肢動物群落與環境的關系一直是生態學研究關注的重點[6-10],但樹附生苔蘚節肢動物生態學研究尚未引起足夠重視[11]。

作為生態系統中的生產者,苔蘚植物結構簡單,適應能力強,廣泛分布于各類生態系統,是生態演替的先鋒物種,對許多極端環境具有開拓作用[12-13]。苔蘚的附著生長,能增加樹干微環境的復雜性,為樹棲性節肢動物提供了有利生存條件[14-15]。苔蘚分布受生長基質的影響[12,16],結構特征對光照、溫度和水分等環境要素敏感[17]。不同樹種樹冠形狀、樹干紋理等特征差異明顯,能通過對光照、溫度和水分等因子的再分配,使附生苔蘚的分布格局發生變化[15,18]。節肢動物與植物群落關系密切,對環境有強烈的選擇性[19-21],因此,樹種變化可能影響樹附生苔蘚節肢動物組成與分布,導致其功能和多樣性發生改變。然而,目前關于喀斯特城市生態系統樹附生苔蘚與節肢動物多樣性關系的研究少有報道。

為此,本研究選擇響葉楊(Populusadenopoda)、香樟(Cinnamomumcamphora)、日本晚櫻(Prunusserrulatavar.lannesiana)3種常見綠化樹種,研究樹附生苔蘚節肢動物群落多樣性及其對環境因子的響應,探究樹種引起的微環境變化對樹附生苔蘚節肢動物群落的影響,為城市生物多樣性的保護利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

樣地位于貴州省貴陽市南明區貴陽學院(E 106°46′36″,N 26°33′41″),地勢呈西南高、東北低,海拔1100 m左右。氣候屬于亞熱帶濕潤溫和型氣候,年平均氣溫18 ℃,夏季平均氣溫24 ℃,年平均降水量為1200 mm,年平均日照1354 h,年平均相對濕度為77%[22]。校園內植被主要有響葉楊、香樟、日本晚櫻、紅花檵木(Lorpetalumchindense)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)、八角金盤(Fatsiajaponica)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)、四季桂 (Osmanthusfragrans)和紅葉李(Prunuscerasifera)等,土壤類型主要為黃壤。

1.2 樣地設置

在貴陽學院體育館前、美術樓旁和陽明北路東段分別選擇附生苔蘚面積大于50 cm2的響葉楊、香樟和日本晚櫻3種校園常見綠化樹種,每種綠化樹種選取10棵共計30棵進行樹附生苔蘚節肢動物調查。響葉楊和香樟樹齡為20 a,日本晚櫻為15 a。

1.3 樣本采集與分離鑒定

于2018年7月、9—12月和2019 年8月分別在每棵樹距離地面1.5～2.0 m處用小刀和卷尺劃取面積為5 cm × 5 cm的樹附生苔蘚樣本1份,裝入做好標記的自封袋后帶回實驗室以備分離。取樣時盡量避免附帶樹皮,若苔蘚底部有樹皮殘渣,盡量用毛刷去除。由于后期符合采樣條件的樹附生苔蘚數量減少,所以2019年8月響葉楊取樣數量僅為9個,2018年11月香樟取樣數量為8個,2018年12月日本晚櫻取樣數量為5個,6次總共取樣172個。采樣期間的氣象數據由貴州省氣象局提供。

所采集的樹附生苔蘚樣本在實驗室內使用干漏斗法(Tullgren法)分離節肢動物,溫度控制在35 ℃左右,分離時間為24 h[23]。所獲得的苔蘚節肢動物根據《中國土壤節肢動物檢索圖鑒》[24]、《幼蟲分類學》[25]和《中國昆蟲生態大圖鑒》[26]等工具書使用體視鏡(Oympus SZX7)和光學顯微鏡(Oympus CX41)進行分類鑒定,一般鑒定到科,并統計個體數量。

1.4 數據處理與分析

樹附生苔蘚節肢動物優勢度劃分標準:密度百分比>10 %以上為優勢類群;密度百分比在1 %～10 %為常見類群;密度百分比<1 % 為稀有類群[27-28]。

數據使用log (x+1) 轉換后采用雙因素方差分析檢驗樹種和采樣時間及其交互作用對樹附生苔蘚節肢動物的影響。使用單因素方差分析檢驗月份變化對樹附生苔蘚節肢動物的影響。使用主成分分析( PCA)比較不同樹種間樹附生苔蘚節肢動物群落差異,排序前刪除僅出現在一個樣方中的類群[29]。使用Pearson系數檢驗氣候因子與樹附生苔蘚節肢動物群落的關系[30]。使用Microsoft Excel 2007和SPSS 16.0進行數據的處理分析,在Origin Pro 8.5上作圖,應用R語言進行PCA分析并可視化。

2 結果與分析

2.1 樹附生苔蘚節肢動物群落組成概況

調查共獲得樹附生苔蘚節肢動物2276頭,隸屬5綱14目62科(表1)。優勢類群為半翅目(Hemiptera)、單翼甲螨科(Haplozetidae)和棘跳科(Onychiuridae),分別占總密度的17.80 %、14.11 %和11.17 %;常見類群有高殼甲螨科(Liodidae)、隱顎螨科(Cryptognathidae)和跗線螨科(Tarsonemidae)等16類,共占總密度的46.53 %;其余為稀有類群,共占總密度的10.39 %。

表1 樹附生苔蘚節肢動物群落組成

PCA分析結果顯示,各月份不同樹種樹附生苔蘚節肢動物群落均有不同程度的重疊(圖1)。說明香樟、響葉楊和日本晚櫻樹附生苔蘚節肢動物群落組成高度相似,且具有時間穩定性。

注:a～f依次為2018年7月、2019年8月、2018年9月、2018年10月、2018年11月和2018年12月的樹附生苔蘚節肢動物群落的主成分分析。

2.2 樹附生苔蘚節肢動物群落多樣性

樹附生苔蘚節肢動物類群數和密度總體上以香樟最高,日本晚櫻最低;Shannon-wiener多樣性指數(H′)以響葉楊最高,日本晚櫻最低(圖2)。雙因素方差分析表明,樹種顯著影響樹附生苔蘚節肢動物類群數和Shannon-wiener多樣性指數(H′),月份變化顯著影響類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′)(P<0.05),但樹種和月份的交互作用對類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′)影響不明顯。其中,香樟、響葉楊樹附生苔蘚節肢動物類群數和Shannon-wiener多樣性指數(H′)依次為2.98、3.12和0.74、0.83,顯著高于日本晚櫻的類群數平均值(2.08)和Shannon-wiener多樣性指數(H′)(0.52)(P<0.05)。群落多樣性的月份變化方面,香樟、響葉楊和日本晚櫻樹附生苔蘚節肢動物類群數8月最高(4.50,3.89和3.40),11月最低(1.38,2.00和0.50);香樟和日本晚櫻樹附生苔蘚節肢動物密度峰值出現于12月(8000 ind/m2和6960 ind/m2),最低值分別出現于7月和11月(1880.00 ind/m2和440.00 ind/m2),響葉楊的峰值出現于8月(5733.33 ind/m2),最低值出現于11月(1720.00 ind/m2);香樟、響葉楊和日本晚櫻樹附生苔蘚節肢動物Shannon-wiener多樣性指數(H′)分別以10月、7月和8月最高(1.00,1.05和0.89),均以11月最低(0.27,0.52和0.07)。單因素方差分析顯示,香樟和日本晚櫻樹附生苔蘚節肢動物類群數(F香樟=3.82,P<0.01;F日本晚櫻=5.88,P<0.01)、密度(F香樟=2.68,P<0.05;F日本晚櫻=4.70,P<0.01)和Shannon-wiener多樣性指數(H′)(F香樟=3.84,P<0.05;F日本晚櫻=5.18,P<0.01)月份差異顯著,而響葉楊樹附生苔蘚節肢動物類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′)月份差異不明顯。結果說明,樹種變化不僅影響樹附生苔蘚節肢動物多樣性,還能改變樹附生苔蘚節肢動物多樣性動態。

注:a～c依次為樹附生苔蘚節肢動物類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′),不同小寫字母表示空間差異顯著(P<0.05),不同大寫字母表示月份差異顯著(P<0.05)。

2.3 樹附生苔蘚節肢動物與氣候因子的關系

取樣期的氣候變化情況如圖3。從7月到12月,樣區月平均溫度持續下降,月相對濕度波動式上升,月日照時數和月降水量波動式降低。

圖3 采樣期研究區氣候變化

相關性分析結果顯示,樹附生苔蘚節肢動物類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′)與月均溫、月相對濕度、月日照時數和月降水量無顯著相關性(表2)。結果表明,樹附生苔蘚節肢動物受氣候因子的影響較小。

表2 氣候因子與樹附生苔蘚節肢動物群落的相關系數

3 結論與討論

香樟、響葉楊和日本晚櫻樹附生苔蘚節肢動物共有類群21類,多于香樟、響葉楊和日本晚櫻獨有類群(12類,14類和4類),反映了大環境條件的一致性對樹附生苔蘚節肢動物群落組成的影響強于微環境。無脊椎動物群落間的相似性受環境條件的相似性影響,環境條件相似的生境,群落間物種組成相似性高,環境條件相異的生境即使空間位置相鄰,群落組成也會不同[31-33]。雖然香樟、響葉楊和日本晚櫻所提供的苔蘚附生環境不同,微氣候條件有差異,但樹附生苔蘚節肢動物群落組成仍有較高相似性,這可能與人為擾動有關。校園高強度、高頻度的干擾能使群落間共有種增加,群落組成發生趨同[34],導致樹種間樹附生苔蘚節肢動物群落相似性保持在較高水平。

校園綠化樹種不同,樹附生苔蘚節肢動物類群數和多樣性存在差異,這可能是受林冠開度及樹皮粗糙度的影響所致。林冠開度影響樹木各部位對光的利用和再分配,林冠開度高,則冠層下部太陽輻射強,環境溫度較高,水分蒸發速度快,對節肢動物不利[35-37],同時苔蘚生長也會受到限制[17,38],而粗糙的樹皮則意味著擁有更高的環境異質性[39],不僅能增加有效的生態位空間和提供避難場所,滿足更多的生物生存需求,還能提升微生境多樣性,使競爭性土壤動物發生空間分化,進而促進物種的共存及提升多樣性[40-42]。樹皮粗糙度在影響節肢動物生境選擇的同時,也影響附生苔蘚的生長分布,樹皮紋理豐富,表面積大,為附生苔蘚植物提供了適宜的生長環境[15],能豐富跗線螨、真長須螨及真足螨等植食性類群的食物來源[43]。不僅如此,粗糙的樹皮還有較好的水分的截留吸附能力,能有效減緩樹干徑流的形成和限制徑流速度[44-46]。相關研究表明,節肢動物的分布與生境水分含量關系密切[47-49],保持生境適當的含水量是節肢動物生存的前提條件[37]。日本晚櫻林冠開度高,樹干粗糙度低,樹附生苔蘚節肢動物多樣性降低,而香樟和響葉楊林冠開度低,樹干粗糙度高,更容易形成弱光濕潤環境,環境條件更為優越,利于樹附生苔蘚生長和一些小型節肢動物的生存繁衍[50],樹附生苔蘚節肢動物多樣性因此更高。區余端等[51]也指出節肢動物一般都具有避光性,大多數節肢動物對光照水平較弱的環境偏好性更高。

由于生態習性的不同,不同樹附生苔蘚節肢動物類群對樹種變化的響應并不一致。跳蟲適應能力強,在各樹種均有分布,占總密度的22.24%,其中以棘跳科占比最高(11.17%),其次為長角跳科(Entomobryidae)。跳蟲對環境變化有良好的指示作用[48,52],頻繁的人為活動干擾會影響跳蟲的生存[53]。棘跳科和長角跳科在人為干擾較小的響葉楊樹附生苔蘚節肢動物群落中占比最高,在干擾相對較大的香樟和日本晚櫻上有不同程度的降低,長角跳科甚至在香樟樹附生苔蘚節肢動物群落中完全消失;與棘跳科相比,長角跳科在香樟和日本晚櫻上的下降幅度更大,表明長角跳科對人為擾動的響應更為強烈,而棘跳科抗干擾能力相對強于長角跳科。螨類在不同樹種上的變化趨勢與跳蟲基本一致,均是以響葉楊最高(60.67%),香樟和日本晚櫻分別為58.66%和41.26%,不同群落中螨類的占比均高于跳蟲,這可能是由于螨類對光照的適應范圍廣所致[51],顯示了螨類比跳蟲對環境變化的適應能力更強。半翅目則表現出了明顯不同的變化趨勢,以響葉楊占比最低(4.52%),日本晚櫻最高(32.84%),這可能與日本晚櫻樹下存在大量的小葉女貞、紅花檵木和洋常春藤等植物有關,半翅目多為植食性,樹下豐富的植物對半翅目昆蟲的生存繁殖有積極作用。

受降雨和氣溫的影響,節肢動物群落存在顯著季節變化[54-55]。雖然樹附生苔蘚節肢動物群落類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′)與降雨和氣溫無明顯的相關性(表2),但樹附生苔蘚節肢動物群落類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′)依然表現出明顯的月份變化。這是因為節肢動物的季節性波動不僅與氣候季節性變化有關,還受到干擾的影響,土壤節肢動物群落對干擾的季節性變化響應明顯[56]。本研究中,響葉楊生長位置相對偏僻,不同月份受人為干擾的強度和頻度變化較小,樹附生苔蘚節肢動物類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′)時間變化較為穩定;香樟和日本晚櫻生長環境受人為干擾的強度和頻度在不同月份變化較大,樹附生苔蘚節肢動物類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′)時間波動明顯。

香樟、響葉楊和日本晚櫻樹附生苔蘚節肢動物優勢類群有一定差異,但群落組成仍有較高的相似性。樹種變化明顯影響樹附生苔蘚節肢動物多樣性空間分布,但對密度影響不明顯。樹附生苔蘚節肢動物時間動態變化受樹種影響,香樟和日本晚櫻樹附生苔蘚節肢動物類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′)月份間波動明顯,而響葉楊樹附生苔蘚節肢動物類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′)月份間無顯著差異。月均溫、月相對濕度、月日照時數和月降水量對附生苔蘚節肢動物類群數、密度和Shannon-wiener多樣性指數(H′)月份變化影響較弱。