梵凈山花面貍?cè)栈顒?dòng)節(jié)律研究

王亞強(qiáng),姚志誠,蒙秉順,冉景丞,黃小龍,張明明*

(1.貴州梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,貴州 江口 554400; 2.山東省淄博市林業(yè)保護(hù)發(fā)展中心,山東 淄博 255000; 3.貴州大學(xué) 林學(xué)院,貴州 貴陽 550025; 4.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴州 貴陽 550005; 5.貴州梵凈山森林生態(tài)系國家定位觀測研究站,貴州 江口 554400)

日活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物一天中的活動(dòng)強(qiáng)度及變化規(guī)律,是動(dòng)物在晝夜更替的長期過程中形成的,是對(duì)環(huán)境條件變化的適應(yīng)結(jié)果,體現(xiàn)了動(dòng)物行為在時(shí)間維度的生態(tài)選擇和對(duì)時(shí)間資源的利用規(guī)律[1]。日活動(dòng)節(jié)律是野生動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究中的一項(xiàng)重要內(nèi)容[2],研究日活動(dòng)節(jié)律有利于了解動(dòng)物行為生態(tài)的選擇策略以及所受到的環(huán)境壓力、干擾的強(qiáng)度等[3-4]。對(duì)動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行研究有助于揭示物種生存策略和對(duì)加強(qiáng)野生動(dòng)物的保護(hù)和管理具有重要意義[5]。

隨著紅外相機(jī)技術(shù)和理論的不斷發(fā)展和完善,應(yīng)用紅外相機(jī)技術(shù)開展動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律的研究越加廣泛。相對(duì)于傳統(tǒng)的觀測方法(圈養(yǎng)行為觀測、野外跟蹤觀察等)對(duì)日活動(dòng)節(jié)律的研究,紅外相機(jī)技術(shù)具有周期長、無損傷和數(shù)據(jù)客觀等優(yōu)勢(shì),被認(rèn)為是一種量化野生動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律的重要方法[6-7]。

目前,核密度估計(jì)(Kernel density estimation)是通過紅外相機(jī)數(shù)據(jù)研究活動(dòng)節(jié)律的主流方法,其可用于描述物種的活動(dòng)節(jié)律以及重疊程度[8]。其描述的主要類群包括食肉類、有蹄類、嚙齒類、靈長類和地棲性鳥類等[9]。花面貍(Pagumalarvata)屬食肉目靈貓科花面貍屬物種,又稱果子貍,是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分,它們可以在種子傳播中發(fā)揮重要作用,掌握花面貍的野外行為生態(tài)對(duì)物種和生態(tài)的保護(hù)及管理具有重要意義。以往對(duì)花面貍的研究主要集中于人工飼養(yǎng)繁殖和疾病防治[10-11],而對(duì)花面貍的野外生態(tài)研究報(bào)道較少。通過紅外相機(jī)技術(shù),可觀測到花面貍自然狀態(tài)下的生態(tài)特征,準(zhǔn)確掌握花面貍的活動(dòng)行為等重要數(shù)據(jù)。

梵凈山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱梵凈山保護(hù)區(qū))是長江上游森林生態(tài)區(qū)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)中具有最高保護(hù)優(yōu)先性的區(qū)域之一[12],分布著多種食肉類動(dòng)物。2019年,張明明等[13]發(fā)現(xiàn)多種食肉類棲息于此,并對(duì)食肉類的組成進(jìn)行了報(bào)道,其中記錄有花面貍、豹貓(Prionailurusbengalensis)、小靈貓(Viverriculaindica)、斑林貍(Prionodonpardicolor)、豬獾(Arctonyxcollaris)、狗獾(Melesmeles)、鼬獾(Melogalemoschata)、黑熊(Ursusthibetanus)等。然而,對(duì)于梵凈山保護(hù)區(qū)的花面貍在時(shí)間上的分配機(jī)制和活動(dòng)模式至今尚未明確。為此,本研究使用紅外相機(jī)在梵凈山保護(hù)區(qū)進(jìn)行長期監(jiān)測,并通過大量的花面貍監(jiān)測數(shù)據(jù),對(duì)花面貍的日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行分析,以期揭示花面貍在梵凈山保護(hù)區(qū)的時(shí)間生態(tài)位特征,為野外花面貍的保護(hù)與管理提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

梵凈山保護(hù)區(qū)(27°49′50″～28°01′30″N,108°45′55″～108°48′30″E)位于中國西南部貴州省江口縣、松桃縣和印江縣交界處,總面積419.00 km2。梵凈山是武陵山脈的主峰,海拔在500～2570 m范圍,相對(duì)高差達(dá)2000 m,呈復(fù)雜的高山峽谷地形[14]。梵凈山保護(hù)區(qū)屬于東亞季風(fēng)氣候區(qū),受東南亞海洋季風(fēng)和氣候垂直帶譜的影響,該地區(qū)發(fā)育形成了具有垂直帶譜特征的中亞熱帶濕潤區(qū)山地森林生態(tài)系統(tǒng)[15],植被類型有低山針葉林(海拔1300 m以下,主要鑲嵌于常綠闊葉林斑塊中)、低山常綠闊葉林(海拔1400 m以下)、低山落葉闊葉林(海拔1000～1800 m)、中山針葉林(海拔1800 m以上)、中山常綠、落葉闊葉混交林(海拔800～1800 m)、竹林(各個(gè)海拔段均有分布)、高中山灌叢(海拔1800 m以上)[16]。梵凈山保護(hù)區(qū)不同高度的年平均氣溫介于5.0～17.0 ℃,垂直變化明顯;該區(qū)域降水十分豐富,年平均降水量可達(dá)1100～2600 mm,是貴州省降水量最多的地區(qū),也是全國多雨地區(qū)之一[17]。梵凈山保護(hù)區(qū)優(yōu)越的地理?xiàng)l件,塑造了特殊的自然生態(tài)系統(tǒng),孕育了多樣的生境類型和豐富的生物資源。梵凈山保護(hù)區(qū)不僅是黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)在全球的唯一棲息地,也是花面貍生存和繁衍的適宜場所。

1.2 研究方法

1.2.1紅外相機(jī)監(jiān)測抽樣設(shè)計(jì)

本研究紅外相機(jī)觀測以生態(tài)環(huán)境部“全國大中型哺乳動(dòng)物紅外相機(jī)試點(diǎn)觀測工作方案”為指導(dǎo)[18],在ArcGIS 10.2軟件中使用公里網(wǎng)格(1 km×1 km)將梵凈山保護(hù)區(qū)及其周邊地區(qū)進(jìn)行網(wǎng)格化。結(jié)合梵凈山保護(hù)區(qū)的海拔特征、植被分布、人為活動(dòng)等實(shí)地情況,設(shè)置3個(gè)監(jiān)測樣地,在每個(gè)樣地區(qū)域選擇多個(gè)連續(xù)的網(wǎng)格,每個(gè)網(wǎng)格中心布設(shè)一臺(tái)紅外相機(jī)進(jìn)行監(jiān)測。野外實(shí)地安裝相機(jī)考慮到安裝的可行性和拍攝的有效性,相機(jī)安裝位置選擇在有動(dòng)物活動(dòng)痕跡(如足跡、糞便、獸徑等)或動(dòng)物可能經(jīng)過(取食地、水源附近等)的地點(diǎn)。以安裝點(diǎn)為中心,做10 m×10 m的樣地記錄,記錄相機(jī)編號(hào)、時(shí)間、坐標(biāo)、海拔、生境類型及布設(shè)人員等信息。

監(jiān)測使用獵科(LTL6210MC)和東方紅鷹(E1B)型號(hào)的紅外相機(jī),相機(jī)設(shè)置拍照模式,連拍3張,拍攝間隔10 s,相機(jī)靈敏度中等,進(jìn)行24 h不間斷監(jiān)測;相機(jī)安裝固定在距地面0.5～1.0 m的樹干上(具體高度可根據(jù)安裝點(diǎn)的實(shí)際地形進(jìn)行調(diào)整,以保證拍攝的有效性)。布設(shè)和換取電池時(shí)設(shè)置相機(jī)的安裝時(shí)間、日期和點(diǎn)位編號(hào)等參數(shù)。相機(jī)配置內(nèi)存卡(SD,32G)和電池(南孚電池5#×12節(jié)),每4個(gè)月進(jìn)行檢查和更換。2017年4月至2021年12月期間,共安裝145臺(tái)監(jiān)測紅外相機(jī)(圖1),相機(jī)安裝海拔范圍在625～2308 m,涵蓋常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、竹林和灌木林。

圖1 梵凈山保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測抽樣方案

1.2.2數(shù)據(jù)分析處理

監(jiān)測獲得的相機(jī)照片通過Bio-Photo V 2.1處理,以提取監(jiān)測照片信息(時(shí)間、編號(hào)等)并生成數(shù)據(jù)報(bào)表[6],另外通過人工識(shí)別照片,進(jìn)行物種的鑒定與拍攝信息的提取,并錄入表格,對(duì)所有花面貍數(shù)據(jù)進(jìn)行分類處理。為了避免物種的活動(dòng)被重復(fù)記錄,將30 min內(nèi)拍攝到的首張同一物種照片作為1次獨(dú)立有效探測,并記為1次有效日活動(dòng)時(shí)間[19]。

為研究花面貍?cè)栈顒?dòng)節(jié)律與海拔變化的關(guān)系,根據(jù)梵凈山的海拔特征以及紅外相機(jī)安裝的海拔分布,將梵凈山保護(hù)區(qū)的海拔分為:低海拔(500～1000 m)、中海拔(1000～1500 m)、高海拔(1500 m以上)。

為比較花面貍在繁殖期與非繁殖期的日活動(dòng)節(jié)律差異,根據(jù)《中國野生哺乳動(dòng)物》[20],將2—5月劃分為花面貍的繁殖期,其余月份為非繁殖期。

根據(jù)梵凈山保護(hù)區(qū)氣候特征[21],將5—9月劃分為雨季(月平均降水量>200 mm),其余月份為旱季,以比較花面貍在旱雨季的日活動(dòng)差異。

本研究使用核密度估計(jì)方法(Kernel density estimation)描述花面貍的日活動(dòng)節(jié)律。該方法是將每次探測數(shù)據(jù)作為連續(xù)的日活動(dòng)分布中的隨機(jī)樣本,描述了花面貍在某個(gè)特定時(shí)間段被發(fā)現(xiàn)的概率,橫軸為時(shí)間,縱軸為該時(shí)間點(diǎn)上物種被發(fā)現(xiàn)到的概率,即核密度。同時(shí),所構(gòu)成的曲線下的面積積分值為1。處理結(jié)果在R軟件v 4.0的“overlap”包中進(jìn)行[22]。

使用densityPlot函數(shù)繪制單物種核密度曲線圖;用overlapEst函數(shù)計(jì)算重疊系數(shù)并判斷花面貍的活動(dòng)節(jié)律重疊程度(△),取值范圍為0(無重疊)到1(完全重疊),△越大,重疊程度越高,△越小,重疊程度越低[23];利用compareCkern函數(shù)中的Wald test對(duì)同一分布的兩組循環(huán)預(yù)測值進(jìn)行概率檢驗(yàn),以估計(jì)兩者間差異是否顯著,處理結(jié)果在“activity”包中進(jìn)行[8,24]。

2 結(jié)果與分析

2017年4月至2021年12月期間,共在梵凈山布設(shè)145臺(tái)紅外相機(jī),其中有68臺(tái)紅外相機(jī)監(jiān)測到花面貍,共收集到花面貍的可識(shí)別照片1117張,記459次獨(dú)立有效探測。

2.1 日活動(dòng)節(jié)律特征

研究結(jié)果顯示(圖2),花面貍以夜行性活動(dòng)為主,其活動(dòng)集中在傍晚到凌晨這一時(shí)段,活動(dòng)呈單峰型模式。一天中,花面貍約從18∶00開始活動(dòng),約在22∶00達(dá)到活動(dòng)頂峰,并于次日7∶00結(jié)束活動(dòng),活動(dòng)時(shí)間約為13 h。此外花面貍也有在白天活動(dòng)的情況,但這類情況發(fā)生的頻率極小。

圖2 梵凈山保護(hù)區(qū)花面貍?cè)栈顒?dòng)節(jié)律

2.2 不同海拔段的日活動(dòng)節(jié)律差異

花面貍在不同海拔段的日活動(dòng)節(jié)律均無顯著差異(P>0.05),且不同海拔段之間的日活動(dòng)節(jié)律重疊度極高(△>0.9),日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)極高的相似性。花面貍在不同海拔段的日活動(dòng)節(jié)律差異結(jié)果表明,花面貍的日活動(dòng)幾乎不受海拔變化的影響(表1,圖3)。

表1 花面貍在不同海拔段的日活動(dòng)節(jié)律差異

圖3 花面貍在不同海拔段的日活動(dòng)節(jié)律情況

2.3 繁殖期與非繁殖期的日活動(dòng)節(jié)律差異

花面貍在繁殖期與非繁殖期的日活動(dòng)節(jié)律重疊較高(△=0.93),變化差異不顯著(P=0.52)(圖4)。主要表現(xiàn)為:在繁殖期和非繁殖期的季節(jié)變化過程中,花面貍在繁殖期活動(dòng)的開始時(shí)間和結(jié)束時(shí)間較非繁殖期均有所提前,呈早開始、早結(jié)束的模式。此外,花面貍在繁殖季的日活動(dòng)有兩個(gè)小高峰,分別在21∶00和2∶00達(dá)到頂峰,在非繁殖期,花面貍的日活動(dòng)僅出現(xiàn)一個(gè)高峰,即在21∶00達(dá)到頂峰。

圖4 花面貍在繁殖期與非繁殖期的日活動(dòng)節(jié)律差異

2.4 旱季與雨季的日活動(dòng)節(jié)律差異

花面貍在旱季與雨季的日活動(dòng)節(jié)律重疊程度也很高(△=0.92),變化差異不顯著(P=0.25)(圖5)。主要表現(xiàn)為:與旱季相比,花面貍在雨季開始活動(dòng)的時(shí)間稍晚,開始活動(dòng)時(shí)間約在19∶00之后,旱季開始活動(dòng)時(shí)間在19∶00之前。且花面貍在雨季的日活動(dòng)呈雙峰型,分別在21∶00和3∶00出現(xiàn)頂峰,而旱季花面貍的日活動(dòng)僅在22∶00達(dá)到頂峰。

圖5 花面貍在旱季與雨季的日活動(dòng)節(jié)律差異

3 結(jié)論與討論

日活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物對(duì)各種環(huán)境條件(如光照強(qiáng)度、溫度、食物等)晝夜周期性變化長期適應(yīng)的結(jié)果[25],對(duì)了解動(dòng)物行為生態(tài)極其重要[26],研究動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律有助于揭示動(dòng)物的生存模式,對(duì)加強(qiáng)野生動(dòng)物的保護(hù)和管理具有重要意義[27]。長期以來國內(nèi)外對(duì)花面貍的研究主要以人工飼養(yǎng)的花面貍為對(duì)象,而對(duì)野生花面貍的野外生態(tài)研究甚少。本研究發(fā)現(xiàn)梵凈山保護(hù)區(qū)的花面貍以夜行性活動(dòng)為主,且在傍晚時(shí)分開始活動(dòng),并于次日凌晨7∶00結(jié)束活動(dòng),與張保良[28]所觀察到的花面貍的活動(dòng)情況(約11 h)相比,梵凈山保護(hù)區(qū)花面貍的日活動(dòng)時(shí)間增加了約2 h,這可能與觀測對(duì)象所受到的人為干涉情況有關(guān)。相較于幾乎無人為干涉的野生花面貍,人工飼養(yǎng)的花面貍擁有充足的食物和適宜的環(huán)境,這極大減少了花面貍尋找食物和應(yīng)對(duì)惡劣環(huán)境所消耗的活動(dòng)時(shí)間。此外,人為干擾通常也會(huì)增加動(dòng)物的應(yīng)激反應(yīng),從而使花面貍的行為活動(dòng)發(fā)生變化。所以在人工飼養(yǎng)和自然狀態(tài)兩種不同的生活環(huán)境下,花面貍的日活動(dòng)節(jié)律會(huì)有所差異。

此外,本研究發(fā)現(xiàn),在梵凈山保護(hù)區(qū),花面貍的日活動(dòng)幾乎不受海拔變化、繁殖時(shí)間和降雨周期的影響,這些現(xiàn)象可能與花面貍對(duì)梵凈山保護(hù)區(qū)特殊的地理環(huán)境的適應(yīng)有關(guān)。

Daan[29]認(rèn)為野生動(dòng)物通過自然選擇進(jìn)化適應(yīng),其面對(duì)晝夜周期變化必然形成一種固有的、相對(duì)恒定的日活動(dòng)節(jié)律,這是野生動(dòng)物共同存在的,并具可塑性。在面對(duì)不同的環(huán)境條件時(shí),野生動(dòng)物可靈活地改變自身行為活動(dòng)時(shí)間,對(duì)特定的環(huán)境刺激作出響應(yīng),以減少生存風(fēng)險(xiǎn)[30],同時(shí)根據(jù)最優(yōu)采食理論[31],花面貍在權(quán)衡可能獲得的益處和代價(jià)之后,會(huì)通過調(diào)節(jié)日活動(dòng)的時(shí)間分配來達(dá)到最佳取食策略。如相較于湖北省后河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(30°2′45″～30°8′40″N,110°29′25″～110°40′45″E)的花面貍(18∶00日活動(dòng)逐漸增強(qiáng),日活動(dòng)的最高峰出現(xiàn)在00∶00,隨后逐漸下降)[32],梵凈山花面貍的最高峰則出現(xiàn)在22∶00,隨后日活動(dòng)逐漸呈下降趨勢(shì)。因此,在梵凈山保護(hù)區(qū)地域環(huán)境的長期作用下,生存于梵凈山保護(hù)區(qū)的花面貍必然形成有利于自身的日活動(dòng)特征,以適應(yīng)生存。