硫?qū)χ参镂辗e累鎘的影響及其作用機制研究進展

楊麗瑩， 邰孟雅， 翟夜雨， 許自成， 黃五星

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，鄭州 450002）

鎘(Cd)對植物、動物和人體均具有毒害作用[1]。土壤中的鎘通過離子通道或其他元素的轉(zhuǎn)運蛋白進入植物體，達到較高水平時干擾植物的呼吸、蒸騰、光合作用及礦質(zhì)營養(yǎng)和水分吸收等生理過程，造成葉片黃化、生長遲緩和生物量減少[2-3]。然而，鎘超富集植物不僅能正常生長在高水平含鎘土壤上，而且對鎘的吸收積累量能夠達到100 mg?kg-1，是普通植物的10 倍以上[4-6]。對人類而言，食用鎘污染大米、蔬菜等農(nóng)作物是非吸煙者攝入鎘的主要來源[7-8]，吸食鎘污染煙草制品燃燒產(chǎn)生的氣溶膠(鎘的沸點低于卷煙燃燒錐溫度)是吸煙者攝入鎘的另一種主要來源[9]。鎘在人體器官中積累到一定量時會對器官造成損害，并可能導(dǎo)致癌癥和其他致命疾病[10-11]。近年來，我國耕地土壤鎘污染狀況隨工業(yè)化的快速發(fā)展日益嚴(yán)重，我國土壤鎘的點位超標(biāo)率達7.0%，居無機污染物之首[12]。因此，研究植物對鎘等重金屬的吸收和積累機制，利用植物修復(fù)技術(shù)減少土壤鎘含量，或采取相應(yīng)措施限制鎘由土壤向植物的轉(zhuǎn)移，對提高農(nóng)作物安全性和保護人類健康具有重要意義。

硫(S)是土壤中重要的生源要素，也是植物生長代謝的必需營養(yǎng)元素，不僅與土壤中鎘的形態(tài)和有效性密切相關(guān)，而且會影響植物根系對鎘的吸收及鎘在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運積累[13-14]。與其他營養(yǎng)元素相比，硫更具有緩解植物鎘毒害的潛力[3]：土壤中硫及含硫功能團直接與鎘形成高親和穩(wěn)定化合物，降低土壤中鎘的有效性，減少植物對鎘的吸收[15-16]；硫形成的谷胱甘肽(glutathione, GSH)一方面可通過氧化還原作用清除活性氧自由基(reactive oxyradical, ROS)，減少氧化損傷；另一方面可同其他含硫化合物如巰基功能團(-SH)、植物螯合素(phytochelatins, PCs)等一起與鎘絡(luò)合形成毒性較低的鎘絡(luò)合物[14,17]。施硫被認(rèn)為是有效調(diào)控植物鎘吸收積累的農(nóng)藝措施，然而不同形態(tài)、不同用量的外源硫素在不同作物上的作用效果存在較大差異[18]。因此，分析總結(jié)不同形態(tài)和用量的硫?qū)Σ煌参锊煌课绘k積累量的影響及機制，探索不同植物在鎘脅迫條件下適宜的施硫方式，以達到減少農(nóng)作物可食部位鎘含量、增加超富集植物鎘積累量的理想目標(biāo)，對指導(dǎo)鎘暴露條件下的植物生產(chǎn)具有借鑒意義。

1 硫?qū)χ参镂辗e累鎘的影響

表1 匯總了不同形態(tài)和不同含量水平硫?qū)r(nóng)作物(水稻、小麥、蔬菜、煙草)和鎘富集植物(伴礦景天、龍葵)吸收積累鎘的影響。

表1 不同形態(tài)和不同含量水平硫?qū)χ参镂辗e累鎘的影響Table 1 Effect of different forms and content levels of sulfur on cadmium uptake and accumulation by plants

1.1 硫?qū)r(nóng)作物吸收積累鎘的影響

1.1.1對水稻吸收積累鎘的影響 水稻(Oryzasativa)是我國第一大糧食作物，具有較高的鎘富集能力和鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)[40]。研究表明，硫能減少水稻對鎘的吸收和積累，鎘濃度為0~5 mg?kg-1時，添加多種形態(tài)外源硫(300 mg?kg-1以下)均能降低土壤鎘有效性，減少根系對鎘的吸收，降低水稻組織(莖、葉及籽粒)中鎘的積累[19-20,22-23,41-42]。鎘轉(zhuǎn)移系數(shù)(translocation factor, TF)和土壤有效態(tài)鎘均隨硫供應(yīng)量增加而降低，多表現(xiàn)為施硫量越高效果越顯著，而施用石膏時以低水平處理更有效[22]。不同形態(tài)硫?qū)λ靖龛F膜形成量的影響表現(xiàn)為Na2SO4>元素S>巰基有機黏土(mercapto-modified palygorskite, MP)；硫降低土壤鎘有效性及減少水稻組織鎘積累量的能力表現(xiàn)為MP>Na2SO4>元素S，說明巰基形態(tài)的有機硫是應(yīng)用硫進行土壤鎘修復(fù)的較優(yōu)選擇[19,43-44]。此外，與落干處理相比，淹水處理在降低土壤鎘有效性和水稻組織鎘積累方面更有效，淹水處理下添加硫能促進水稻根表鐵膜形成，而在添加硫的落干處理中部分根表鐵膜崩解[45]。然而，施硫量并非越多越好，適量外源硫(小于500 mg?kg-1)促進水稻根表鐵膜形成，但過量硫?qū)λ靖诞a(chǎn)生毒害效應(yīng)，導(dǎo)致根腐病發(fā)生，危害水稻生長[46]。水稻幼苗暴露于10和100 μmol?L-1鎘處理時，中低水平的Na2SO4(2~6 mmol?L-1)有利于鎘在水稻各部位的積累，并促進了根和莖中鎘向葉部的轉(zhuǎn)運[24]。

1.1.2對小麥吸收積累鎘的影響 小麥(Triticum aestivum)是我國重要糧食作物，籽粒同樣具有較高的鎘富集能力[47-48]。小麥盆栽試驗中，施用Na2SO4(30~120 mg?kg-1)導(dǎo)致土壤pH降低、土壤鎘有效性增加，促進小麥根系對鎘的吸收[26,28]。Shi 等[28]發(fā)現(xiàn)，Na2SO4降低鎘向籽粒的轉(zhuǎn)運，使小麥籽粒中鎘積累量減少，而Huang 等[26]研究中Na2SO4未降低鎘向籽粒的轉(zhuǎn)運，并增加了籽粒中鎘積累量。施用Na2SO4是減少小麥籽粒鎘積累量的關(guān)鍵，但目前研究較少且結(jié)論不同，不足以得出普適性結(jié)論。Matraszek-gawrn 等[49]對幼苗期小麥進行水培試驗，結(jié)果表明Na2SO4促進鎘從根部向地上部轉(zhuǎn)運；而翁南燕等[50]發(fā)現(xiàn)Na2SO4抑制鎘從根部向地上部轉(zhuǎn)運。石膏形態(tài)硫減少小麥鎘吸收積累的效果更好，因為石膏不僅可以提高土壤pH、降低鎘有效性，還可以直接吸附土壤中鎘，減少小麥根系對鎘的吸收及籽粒中鎘的積累；施用元素S 時的結(jié)果與施用石膏相反[16]。施用MnSO4和ZnSO4顯著降低小麥籽粒鎘積累量[27,51]，其中錳和鋅與鎘的競爭起主要作用。

1.1.3對蔬菜吸收積累鎘的影響 小白菜(Brassica chinensis)、莧菜(Amaranshus mangostanus)、菠菜(Ipomoea aquatica)等是我國主要葉類蔬菜，被廣泛種植和消費，葉類蔬菜比其他類型蔬菜更易積累鎘[29,31,52]。水培試驗中，添加Na2SO4(2 mmol?L-1)顯著降低小白菜根部和地上部鎘含量[29]。Huang等[30]施用CaSO4、CaCl2和Na2SO43 種添加劑，均降低了小白菜幼苗鎘積累量，其中CaSO4和CaCl2降低效果顯著優(yōu)于Na2SO4，這與多數(shù)研究中石膏形態(tài)硫能顯著降低植物鎘積累的結(jié)果一致[16,22]。小白菜盆栽試驗結(jié)果與水培結(jié)果相同，施用Na2SO4(50 mg ?kg-1)可降低小白菜可食部位鎘積累量[31-32]。施用高水平Na2SO4(200 mg?kg-1)降低了菠菜可食部位鎘積累量[18]。然而，施用元素S、(NH4)2SO4和CaSO4均增加了莧菜地上及地下部鎘積累量，(NH4)2SO4對鎘積累量的增加更有效，這是由于(NH4)2SO4對土壤pH 的降低程度更大，導(dǎo)致土壤鎘有效性較大[33]；但(NH4)2SO4和CaSO4降低了莧菜中鎘從根部向地上部的轉(zhuǎn)移系數(shù)，這與其他研究中硫酸根降低鎘向葉類蔬菜可食部位轉(zhuǎn)運的結(jié)論一致[18,29-30]。此研究中硫增加莧菜對鎘的吸收積累可能是因為此莧菜品種天星米(Amaranshus man-gostanus)本身即為鎘超富集植物[53]，對鎘具有較強的吸收能力。施用元素S、Na2SO4和Na2SO3均促進大白菜(Brassica campestris)對鎘的積累，促進效果為元素S>Na2SO4>Na2SO3[17]，亞硫酸根可增加土壤pH、降低土壤鎘有效性，調(diào)整其施用量有望達到降低大白菜吸收積累鎘的效果。

1.1.4對煙草吸收積累鎘的影響 煙草(Nicotiana tabacum)是全球性經(jīng)濟作物，生物量大且具有較強的鎘富集能力[54-55]。Feng 等[34]發(fā)現(xiàn)，施用硫肥可降低煙草幼苗鎘的積累和毒性，鎘質(zhì)量濃度為1~5 mg?kg-1時，低硫(105 mg?kg-1)處理顯著降低煙草鎘積累量，而高硫(130 mg?kg-1)處理降低程度較小。Li等[35]研究發(fā)現(xiàn)，低硫(510 mg?kg-1)降低煙草鎘含量的效果并不顯著，而高硫(1 020 mg?kg-1)顯著增加煙草各部位鎘含量及鎘從根部向地上部的轉(zhuǎn)運。目前鮮有硫影響煙草鎘吸收積累的報道，從上述研究中可推斷低水平硫能降低煙草對鎘的吸收積累，而高水平硫促進煙草對鎘的吸收積累，但還需要更多深入的研究才能得出可靠結(jié)論。

1.2 硫?qū)︽k富集植物吸收積累鎘的影響

1.2.1對伴礦景天吸收積累鎘的影響 伴礦景天(Sedum plumbizincicola)是在我國浙江省礦區(qū)周邊發(fā)現(xiàn)的鎘超富集植物，具有比遏藍菜(Thlaspi caerulescens)、寶山堇菜(Viola baoshanensis)生物量大的特點，被應(yīng)用于鎘污染土壤植物修復(fù)[39,56-57]。Wu等[58]研究發(fā)現(xiàn)，鎘含量小于4.5 mg?kg-1時，施用元素S（500~4 000或375~1 500 mg?株-1）顯著增加土壤有效態(tài)鎘含量及伴礦景天中鎘積累量，且均隨施硫量增多而增多。施用FeSO4（300~1 200 mg?株-1）時依然遵循此規(guī)律，且FeSO4對伴礦景天鎘提取率的提升效果優(yōu)于元素S[37]。硫不僅通過降低土壤pH、增加土壤鎘有效性而強化景天科植物對土壤鎘的提取，景天科植物自身對硫酸根的響應(yīng)也會促進其對鎘的吸收積累。李會合等[39]的鎘超積累生態(tài)型東南景天(Sedum alfrediiHance)水培試驗為此提供了依據(jù)，在鎘暴露(10、100 μmol?L-1)水培試驗中，添加K2SO4(0.75~2.25 mmol?L-1)增加?xùn)|南景天各部位鎘積累量，且積累量隨施硫量增多而增多。但施硫量并不是越多越好，吳廣美等[38]發(fā)現(xiàn)，中硫水平(360 g?m-2)下伴礦景天地上部鎘積累量及土壤鎘去除率最高，低硫(180 g?m-2)處理次之，高硫(720 g?m-2)處理因抑制伴礦景天生長而降低了鎘提取率。

1.2.2對龍葵吸收積累鎘的影響 龍葵(Solanum nigrum)具有在葉片中積累大量鎘的能力，被確認(rèn)為鎘超富集植物，是有效的植物修復(fù)材料[3,59]。Alatawi 等[3]研究了3 種施硫方式(100 mg?kg-1元素S、100 mg?kg-1石膏、50 mg?kg-1元素S+50 mg?kg-1石膏)下龍葵的生長及鎘積累量，發(fā)現(xiàn)3 種施硫方式均促進龍葵生長，以石膏形態(tài)促進效果最好；施用元素S 使龍葵各部位鎘含量最高；但高鎘(50 mg?kg-1)脅迫下，石膏處理的總鎘積累量最高，低鎘(25 mg?kg-1)脅迫下，元素S 處理的總鎘積累量最高，這是由植物生物量差異造成的。總之，石膏和元素S 都能有效提升龍葵對污染土壤的鎘提取率，可根據(jù)土壤鎘污染程度選擇硫的施用形態(tài)。

2 硫影響植物吸收積累鎘的機制

2.1 硫影響土壤鎘有效性

土壤中對植物具有生物有效性的鎘主要是有效態(tài)鎘，而不是土壤中鎘的總量，降低土壤有效態(tài)鎘含量將直接減少植物對鎘的吸收積累[19,27,60]。硫的施用形態(tài)包括和元素S，大多數(shù)情況下，施用硫酸鹽直接降低土壤pH，而元素S 通過土壤硫氧化細(xì)菌氧化過程中產(chǎn)生的硫酸根和質(zhì)子間接降低土壤pH，土壤pH 降低將導(dǎo)致鎘有效性增加[35,61]。而在水稻中施用多種形態(tài)硫均能降低水稻土壤鎘有效性[23,42,62]。Zhao 等[43]研究發(fā)現(xiàn)，水稻中施用硫(元素S、Na2SO4、MP)增加土壤溶解有機碳(dissolved organic carbon, DOC)水平，促進硫酸鹽和鐵還原，增加Fe2+和S2-含量，加速鐵氧化物對Cd 的吸附及Cd-S 形成，降低土壤中有效態(tài)鎘含量；元素S 還通過改變土壤鐵形態(tài)降低土壤鎘有效性，誘導(dǎo)生成的大量無定形鐵，比晶質(zhì)鐵具有更多鎘吸附位點[22,63](圖1)。不同形態(tài)硫?qū)ν寥梨k有效性的影響存在差異。的影響主要取決于土壤氧化還原狀態(tài)，在還原條件下，根際土壤pH隨施用量的增加而升高，此時被還原，消耗H+并產(chǎn)生S2-和OH-，利于Cd-S形成，其中，脫硫弧菌(Desulf ovibrio)對的迅速還原起關(guān)鍵作用[21,44,64]；此外，pH 的增加增強了土壤中水合鐵錳氧化物表面對鎘的吸附能力，同樣降低土壤有效鎘含量，此過程中Fe 還原細(xì)菌Geobacter起關(guān)鍵作用[21,65]。但氧化條件下，SO2-4降低土壤pH，不利于Cd-S 形成，土壤鎘有效性增加[66]。S2-促進土壤鎘向鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)和有機硫化物結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)化，鐵錳氧化物結(jié)合態(tài)鎘相對穩(wěn)定, 受土壤氧化還原狀態(tài)影響較小，降低土壤鎘有效性。劉穎等[66]研究發(fā)現(xiàn)，還原態(tài)S比氧化態(tài)S更利于降低土壤鎘有效性。Zhao等[43]研究表明，施用MP 降低土壤鎘有效性的效果優(yōu)于元素S 和Na2SO4。此外，石膏S不僅可通過提高土壤pH來降低土壤鎘有效性，還能通過Ca等金屬元素吸附大量鎘，具有良好地固定土壤鎘的潛力[16,22]。

圖1 硫?qū)ν寥梨k有效性的影響Fig. 1 Effect of sulfur on availability of cadmium in soil

2.2 硫影響植物對鎘的吸收

鎘主要通過3 種方式從土壤溶液進入植物根部：①鎘離子與植物根部表皮細(xì)胞呼吸作用解離產(chǎn)生的氫離子迅速交換吸附，通過質(zhì)外體途徑進入表皮細(xì)胞；②鎘通過其他二價陽離子如Fe2+、Zn2+和Ca2+的低特異性轉(zhuǎn)運蛋白進入根細(xì)胞；③為提高根際土壤離子利用率，鎘與植物根部分泌出的小分子化合物螯合形成金屬配位體復(fù)合物，通過金屬螯合物轉(zhuǎn)運蛋白進入根細(xì)胞[67]。這3 種吸收方式均存在Cd2+與其他二價金屬陽離子的競爭抑制作用，因此改變土壤溶液中Fe2+、Zn2+、Mn2+和Ca2+等二價金屬離子含量將影響植物對Cd2+的吸收(圖2)。Huang 等[30]通過每2 天1 次同時添加CdCl2和CaSO4與每天1 次輪流添加CdCl2和CaSO4對小白菜進行試驗，發(fā)現(xiàn)前者各部位鎘含量顯著低于后者，表明施用CaSO4可通過Ca2+競爭性抑制根系對鎘的吸收在此過程中的作用尚未明確，但該試驗應(yīng)用非損傷微測技術(shù)測定Cd2+通量發(fā)現(xiàn)施用CaSO4后Cd2+流入量減少了約1/3，但小白菜中鎘總積累量減少了一半以上，表明還有其他機制存在。Wang 等[27]研究發(fā)現(xiàn)，添加MnSO4后除了Mn 以外小麥根系中Cu 和Fe 含量也明顯增加，說明MnSO4能增加其他離子的遷移率，利于其與鎘競爭結(jié)合位點，減少小麥對鎘的吸收。然而，并不只在與二價金屬陽離子結(jié)合施用時才對鎘的吸收具有抑制作用。Adhikari等[68]發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基中施用(NH4)2SO4會降低Zn 轉(zhuǎn)運蛋白ZIP4轉(zhuǎn)錄水平，說明本身也能通過降低某些轉(zhuǎn)運蛋白的轉(zhuǎn)錄水平來減少植物根系對鎘的吸收。此外抑制了鎘脅迫條件下玉米根毛的形成，根毛數(shù)量和長度的減少影響根系對鎘的吸收[68-69]。

圖2 硫?qū)χ参镦k吸收的影響Fig. 2 Effects of sulfur on cadmium uptake in plants

特殊的是，水稻根系表面存在一層可吸附鎘等重金屬的鐵膜(圖2)。研究表明，硫促進水稻根表鐵膜形成，增加鐵膜對鎘的吸附，不同形態(tài)硫?qū)λ靖龛F膜形成量的影響表現(xiàn)為Na2SO4>元素S>MP[19,43,46]。施硫量過多時，不利于根表鐵膜形成[19]，不過Wu 等[23]發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)雖然根表鐵膜生成量減少，但Fe 遷移率增加，F(xiàn)e 與Cd 競爭進入水稻根部減少鎘的吸收，在此過程中含硫化合物煙胺(nicotianamine, NA)對Fe 遷移率的增加起重要作用；超過一定范圍后，過量硫?qū)λ靖诞a(chǎn)生毒害效應(yīng)，導(dǎo)致根腐病發(fā)生[46]。

2.3 硫影響植物對鎘的積累

植物中鎘積累部位和積累量主要受鎘轉(zhuǎn)運影響，為使農(nóng)作物可食部位鎘積累量較少，不僅需要減少植物根系對鎘的吸收，也需要降低鎘從根系向可食部位的轉(zhuǎn)運。硫主要通過2 種方式降低鎘從根系向農(nóng)作物可食部位的轉(zhuǎn)運積累(圖3)。

圖3 硫?qū)χ参镦k積累的影響Fig. 3 Effects of sulfu on cadmium accumulation in plants

2.3.1固定 通過固定增加根細(xì)胞壁對鎘的吸附能力。植物細(xì)胞壁是鎘的重要儲層，可以固定45%~90%的鎘[70-71]。細(xì)胞壁吸附鎘的能力與細(xì)胞壁成分有關(guān)，果膠因具有更多羧基(COO-)而比其他成分具有更強的鎘吸附能力[72]。Shen等[18]通過轉(zhuǎn)錄組分析揭示硫在菠菜鎘積累和轉(zhuǎn)運中的作用，發(fā)現(xiàn)促進果膠甲酯酶(pectin methylesterases, PME)和漆酶(laccase, LAC)表達，增加PME 活性和木質(zhì)素含量，PME 使細(xì)胞壁中果膠去甲基化產(chǎn)生更多游離羧基，木質(zhì)素有效增強抑制鎘進入根部的質(zhì)外屏障作用。Shi 等[28]發(fā)現(xiàn)，Na2SO4誘導(dǎo)增加小麥中磷的積累，促進細(xì)胞壁中Cd3(PO4)2和CdHPO4等不溶性Cd-磷酸鹽復(fù)合物形成，增加細(xì)胞壁對鎘的吸附能力。硫增強根細(xì)胞壁對鎘的吸附能力，使鎘主要積累于根部，這種方式屬于抑制鎘的質(zhì)外體途徑運輸。

2.3.2區(qū)隔 通過區(qū)隔促進鎘與多種含硫化合物螯合并轉(zhuǎn)運進根液泡。GSH 和PCs是富含巰基的重金屬螯合肽，NA是參與金屬長距離運輸和螯合的螯合劑，GSH、PCs 和NA 螯合鎘形成GSH-Cd、PCs-Cd 和NA-Cd 復(fù)合物并轉(zhuǎn)運進液泡，將鎘區(qū)隔于液泡中，降低其易位[31]。這些復(fù)合物能否被轉(zhuǎn)運進液泡取決于鎘螯合物轉(zhuǎn)運蛋白的表達水平，一般情況下，硫的施用會促進鎘螯合物向液泡轉(zhuǎn)運[21,28]。Huang 等[30]研究發(fā)現(xiàn)，鎘暴露條件下施用進一步增加半胱氨酸 (Cys)、GSH 和PCs 含量，顯著上調(diào)編碼硫同化和PCs 生物合成關(guān)鍵酶的基因表達，增強2 種PCs 液泡轉(zhuǎn)運蛋白(ABCC1和ABCC2)轉(zhuǎn)錄，這些結(jié)果表明促進鎘的螯合及隨后的液泡區(qū)隔。Shi等[28]研究結(jié)果表明，硫增加 Ca2+/H+反向轉(zhuǎn)運蛋白（cation/proton exchanger,CAX）中的CAX3、 ATP結(jié)合盒轉(zhuǎn)運蛋白（ATP-binding cassette transporter，ABC）和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transferase，GST）的表達水平，將鎘隔離進液泡。安志裝等[24]發(fā)現(xiàn)，K2SO4處理比K2S 更利于水稻中鎘的液泡區(qū)隔化。將鎘區(qū)隔于液泡的方式屬于抑制鎘的共質(zhì)體運輸途徑。然而，施硫?qū)е轮参颎SH 含量過高可能促進鎘從根系向地上部的遷移，因為GSH 也可作為抗氧化劑在植物體內(nèi)運輸[19]。

3 調(diào)控植物鎘吸收積累的施硫策略

目前，硫?qū)λ炬k的影響研究多集中于水分管理與施硫結(jié)合調(diào)節(jié)鎘的吸收積累，水分管理和施硫處理主要通過改變土壤氧化還原狀態(tài)和根表鐵膜形成量影響水稻對鎘的吸收積累。在土壤還原條件下，施用多種形態(tài)硫均能降低土壤鎘有效性、減少水稻對鎘的吸收積累[19-20,22-23,41-42]，而在氧化條件下施硫得到不同結(jié)論。因此，鎘污染土壤的水稻生產(chǎn)過程中，施硫時應(yīng)著重關(guān)注土壤水分狀況，若無法保證持續(xù)淹水條件，可進行水分管理或選擇巰基形態(tài)有機硫來降低土壤鎘有效性[43]。

小麥?zhǔn)呛档刈魑铮寥篮醚酰c水稻截然不同[27]，因此，水稻中硫通過結(jié)合水分管理降低土壤鎘有效性來減少水稻對鎘的吸收積累這一機制在小麥中并不適用。施用多種形態(tài)硫均增加土壤鎘有效性及小麥中鎘的吸收積累[26,28]，且小麥對硫需求較低，硫?qū)π←滄k轉(zhuǎn)運的影響尚未得到定論。因此，小麥生產(chǎn)中需慎重選擇硫肥形態(tài)及施用量，為防止加重小麥鎘污染，可施用石膏、MnSO4或ZnSO4，通過增加Ca2+、Mn2+和Zn2+等二價金屬陽離子與鎘競爭性結(jié)合金屬轉(zhuǎn)運蛋白，抑制小麥對鎘的吸收和轉(zhuǎn)運，降低小麥籽粒鎘積累量[16,27,51]。

煙草中硫?qū)︽k吸收積累影響的研究較少，從已有研究中推斷低水平硫能降低煙草對鎘的吸收積累，高水平硫促進煙草對鎘的吸收積累[34-35]。煙草是喜鉀作物，實際生產(chǎn)中常施入大量K2SO4，這可能加重?zé)煵萱k污染，需采取其他措施輔助以減少煙草葉片中鎘的積累。

伴礦景天在土壤pH 為4.5~5.5 時對鎘污染土壤的修復(fù)效果最好，可通過添加合適的化學(xué)強化劑或采取農(nóng)藝調(diào)控措施降低土壤pH，以強化伴礦景天對土壤鎘的提取[58]。硫肥大多為酸性肥料，降低土壤pH，同時提供硫營養(yǎng)促進植物生長，近年來硫在植物修復(fù)方面受到廣泛關(guān)注[24,36]。施用元素S和均能增加鎘超富集植物伴礦景天和龍葵中的鎘積累，且在一定范圍內(nèi)施硫量越多，植株對鎘的提取率越高[3,36-37]。但施硫量需結(jié)合植物生長情況而定，若過高則抑制植株生長而降低鎘提取率[38]。

目前，一種兼顧植物提取及在鎘污染土壤中安全生產(chǎn)食品的新方法被提出，這涉及鎘超富集植物景天(伴礦景天和超積累型東南景天)及鎘低積累水稻品種間的輪作。即在景天生長季節(jié)施用適當(dāng)硫，通過硫氧化激活土壤鎘有效性，增加景天對鎘的提取；然后，在水稻季節(jié)維持土壤淹水條件以促進硫酸鹽的還原和Cd-S 沉淀的形成，確保土壤中鎘有效性較低，從而降低水稻鎘污染風(fēng)險[36,73]。在接下來的輪作中，無需再次添加硫，只利用土壤氧化還原條件變化對硫形態(tài)的影響來改變土壤pH及鎘有效性，進而改變不同作物對鎘的吸收積累。隨著這種輪作方式的進行，可逐漸去除土壤總鎘含量，最終達到土壤修復(fù)的目標(biāo)。

4 展望

硫?qū)χ参镂辗e累鎘的影響包括改變土壤鎘有效性、影響植物根系對鎘的吸收及鎘從根部向其他部位的轉(zhuǎn)運。但硫?qū)χ参镦k吸收積累能力的影響因物種、硫形態(tài)及硫施用量而異，仍需更更多研究才能探索出不同植物在鎘暴露條件下更加適宜的施硫方式，以達到減少農(nóng)作物可食部位鎘含量或增加超富集植物鎘積累量的理想目標(biāo)。

今后的研究可結(jié)合實際生產(chǎn)中的不足尋求解決之道，如硫?qū)λ炬k吸收積累的影響受土壤氧化還原狀態(tài)限制，可將施硫與水分管理結(jié)合。小麥和蔬菜土壤中施硫增加土壤鎘有效性，可進一步研究硫?qū)χ参镦k轉(zhuǎn)運的影響，或只施用足夠植物生長的硫肥轉(zhuǎn)而選擇其他添加劑來減少植物對鎘的吸收積累。煙草是喜鉀作物，實際生產(chǎn)中常施用大量硫酸鉀肥，可能加重?zé)煵萱k污染，需采取其他措施輔助以減少煙草葉片中鎘的積累，如使用某種抑制劑減少鎘向煙草葉片中轉(zhuǎn)運積累。伴礦景天和龍葵等鎘富集植物生產(chǎn)中適當(dāng)降低土壤pH 利于提升鎘提取效率，對土壤微生物進行研究發(fā)現(xiàn)，在硫氧化、土壤酸化和提高鎘生物有效性中起重要作用的微生物主要有Thiobacillus thioparus、Thiomonas和Rhodano-bacter[38,61]，研究這些功能細(xì)菌可為提高鎘富集植物的鎘提取率提供新的方向。