連江黃岐灣三倍體福建牡蠣灣內、外養殖群體的形態差異分析

祁劍飛，魏姍姍，鄭盛華，羅輝玉，顏聰毅，巫旗生，許翠婭，林 琪

(福建省水產研究所，福建省海洋生物增養殖與高值化利用重點實驗室，福建省海洋生物資源開發利用協同創新中心,海洋生物種業技術國家地方聯合工程研究中心，福建 廈門 361013)

福建牡蠣(Crassostreaangulata)是巨蠣屬(Crassostrea)中一種廣溫、廣鹽、生長快速的牡蠣品種，也是福建省主要的牡蠣養殖品種之一[1]，亦是中國養殖產量最高的牡蠣品種[2]。2021年福建省牡蠣養殖面積為3.6×104hm2、產量為206.8×104t，分別約占全國的22%和38%，均居全國首位[3]。三倍體牡蠣是采用細胞工程技術培育的體細胞內含三套染色體的優良牡蠣品種，在多個牡蠣品種[4-5]中被證明具有生長快、產量高、肉質好等優勢經濟性狀，頗受養殖業者青睞。近年來養殖面積迅速擴大，三倍體長牡蠣(Crassostreagigas)在北方已取代二倍體成為主要養殖對象[6]，三倍體福建牡蠣在南方也呈現超越二倍體養殖規模的趨勢。

貝類均具有較強的表型環境可塑性，其表型變異并不總是由遺傳導致，更多是受棲息地環境影響[7-8]。叢日浩等[9]的研究也表明，海區環境作用是影響長牡蠣成貝生長和存活的主要因素。盡管三倍體福建牡蠣養殖在福建省發展得如火如荼，但是其在不同海域養殖效果不盡相同，個別地方出現肥滿度低或死亡情況，業者經濟利益遭受損失。為了獲得更好的養殖效果，三倍體牡蠣養殖日益走向灣外深水。為查明三倍體福建牡蠣灣內、外不同養殖環境下經濟性狀的差異，研究選取連江黃岐灣，以同批苗種同時下海延繩平掛養殖的三倍體福建牡蠣為研究對象，采集灣內、灣外9月齡牡蠣樣品，測量了殼長、殼寬、殼高、全重、肉重5種性狀指標，并采用多元分析方法分析其差異和相關性，采用通徑分析研究了形態性狀對全重的影響，旨在查明灣內、外養殖效果的異同，為三倍體福建牡蠣的養殖生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

樣品2022年6月采集于連江縣官塢村黃岐灣灣內(26°19′6.7″N、119°48′57.3″E)和灣外(26°16′31.9″N、119°49′29.7″E)海域。灣內外樣品均為同一批采用四倍體與二倍體雜交產出的100%三倍體福建牡蠣附殼苗，于2021年9月底同時下海，采用延繩式平掛串養模式養殖。

1.2 形態指標及測定

灣內、外牡蠣樣品各85個，清除樣品外殼污損生物并洗刷干凈，毛巾吸干表面水分，排列整齊，采用游標卡尺(精確到0.01 mm)測量了殼長(Shell length，XL)、殼寬(Shell width，XW)、殼高(Shell height，XH)；用電子天平稱量(精確到0.01 g)全重(Total weight，TW)、肉重(Meat weight，MW)；肥滿度=MW/TW×100%。

1.3 數據分析

應用SPSS 17.0軟件對各組數據進行處理，正態分布檢驗采用Kolmogorov-Smirnov檢驗，顯著性水平設置為0.05；灣內、外樣品形態性狀差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)；應用逐步回歸分析法獲得各參數相關系數、回歸系數、通徑系數，由此建立線性回歸方差，計算間接通徑系數和決定系數[10-11]。

2 結果與分析

2.1 形態性狀

經過K-S檢驗，6組數據均符合正態分布(P>0.05)。從表1看出，三倍體福建牡蠣灣外養殖群體除了殼高小于灣內組外，其余5個指標均大于灣內組；灣內、外兩組三倍體福建牡蠣在殼長、全重和肥滿度3個指標上存在顯著差異(P<0.05)，肉重則存在極顯著差異(P<0.01)，視覺感官上也印證了肉重的差異，灣外牡蠣肉質肥厚、顏色白腴，灣內牡蠣則顯得單薄灰暗，因此灣外三倍體福建牡蠣的肥滿度也顯著大于灣內組(P<0.05)；兩者在殼寬和殼高方面無顯著差異，但殼長差異顯著(P<0.05)，說明灣外三倍體福建牡蠣在外形上更接近于圓形，灣內則更加瘦長。

表1 三倍體福建牡蠣灣內、外兩個群體形態的方差分析Tab.1 ANOVA analysis of morphological parameters between 2 populations of triploid C.angulata

2.2 性狀相關性分析

從表2可知，三倍體福建牡蠣灣內、外群體肥滿度只與肉重存在顯著相關關系，與其他指標不相關；除此以外，三倍體福建牡蠣灣內群體的殼長、殼寬、殼高、全重、肉重相互之間存在極顯著相關關系(P<0.01)，而灣外牡蠣除了殼高與殼寬不相關(P>0.05)外，殼高與殼長顯著相關(P<0.05)外，其余指標相互之間也極顯著相關(P<0.01)。兩個群體牡蠣全重與肉重的相關系數最大，全重和肉重與殼形態的相關系數排序相同，均為殼長>殼寬>殼高。

表2 三倍體福建牡蠣各性狀間的相關系數Tab.2 Pearson correlations among traits of triploid C.angulata

2.3 多元回歸分析

逐步回歸分析結果(表3)表明，殼長、殼寬和殼高均與全重極顯著相關(P<0.01)，多元線性回歸方程為：TW1=-46.563+0.706XL+0.828XW+0.353XH(R2=0.842)；TW2=-60.917+0.842XL+1.206XW+0.770XH(R2=0.843)。式中，TW1為三倍體福建牡蠣灣內養殖群體全重(g)；TW2為三倍體福建牡蠣灣外養殖群體全重(g)；XL為殼長(mm)；XW為殼寬(mm)；XH為殼高(mm)。

表3 三倍體福建牡蠣殼形態性狀對全重的多元回歸方差分析Tab.3 Multiple regression analysis of morphological characters on weight traits in triploid C.angulata

從表4可以看出，殼長、殼寬和殼高的偏回歸系數對全重均達到了極顯著水平(P<0.01)，兩個多元線性回歸方程可以實際應用。

表4 三倍體福建牡蠣殼形態性狀的偏回歸系數檢驗Tab.4 Partial regression coefficient test for morphological parameters of triploid C.angulata

2.4 通徑分析

以殼長、殼寬和殼高為自變量，全重為因變量進行通徑分析，結果如表5所示。灣內和灣外三倍體福建牡蠣殼長、殼寬和殼高均可對全重產生直接正向效應，效應大小依次為殼長>殼寬>殼高；3個性狀也能通過其他性狀產生間接的正向效應，灣內牡蠣間接效應依次為殼寬>殼長>殼高，灣外牡蠣間接效應依次為殼長>殼寬>殼高。

表5 三倍體福建牡蠣殼形態性狀對全重的通徑分析Tab.5 Path analysis of morphological traits on total weight in triploid C.angulata

2.5 決定系數

決定系數計算結果如表6所示，對角線位置為各性狀的單獨決定系數，其他為共同決定系數。殼長對全重的直接決定系數最大，灣內牡蠣為0.226，灣外牡蠣為0.236；殼寬的直接決定系數次之；殼高最小。殼長和殼寬的共同決定系數最大，灣內牡蠣為0.179，灣外牡蠣為0.218。總決定系數∑di與回歸分析的R2值基本相等，表明決定系數結果與通徑分析結果一致。

表6 殼形態性狀對全重的決定系數Tab.6 Determinant coefficients of morphological traits on total weight in C.angulata

3 討論

貝類形態變異受遺傳因子和環境因子共同影響，是對棲息環境長期適應的結果。巫旗生等[1]研究表明福建省各地區的福建牡蠣養殖群體間殼形差異極顯著。本研究灣內和灣外的牡蠣為同批同時下海延繩平掛養殖的三倍體福建牡蠣苗種，經過約9個月生長，兩個群體在各形態指標上也出現了顯著的差異，其中灣外牡蠣殼長、殼寬更大，殼高較小，外形更接近圓形，全重、肉重和出肉率更高。其他貝類也存在外殼形態受環境影響的現象，例如，宋菲菲等[12]認為毛蚶(Scapharcasubcrenata)群體變異程度可能與地理距離有一定的關系，同時受到棲息地環境的影響。Yeong K J等[13]將韓國沿海外殼形態差異明顯的3組菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)轉移到同一養殖區域，13個月后發現它們外形差異變得不顯著，證明棲息地環境是其外殼形態的主要影響因素。

三倍體牡蠣的上市由肥滿度決定，但規格標準由全重決定，行業中以“兩”為單位區分規格，單個個體越重，價格則越高，因此研究影響全重的形態因素很有必要。本研究通過相關性分析、通徑分析和決定系數分析，結果均表明殼長是影響全重的最主要因素，殼寬和殼高次之。該結果與之前二倍體牡蠣的研究結果存在不同，如孫澤偉等[14]報道近江牡蠣(CrassostrearivularisGould，現改為Crassostreaariakensis)對活體總重直接作用最大的是殼高，間接作用最大的是殼長；在對長牡蠣和福建牡蠣的比較研究中，林清等[15]也得出殼高對活體總重影響作用最大的結果；長牡蠣(Crassostreagigas)殼橙品系的形態性狀對活體總重直接影響依次為殼高(0.477)>殼寬(0.336)>殼長(0.326)[16]；巫旗生等[17]認為金蠣 1 號”福建牡蠣1～2 齡群體中影響體質量的主要因素為殼寬，3～4 齡群體中則為殼高。分析原因可能是三倍體牡蠣與二倍體牡蠣生長方面存在不同，與二倍體相比，三倍體牡蠣的殼長增幅大于殼高[5]。

在進行通徑分析或計算決定系數時，當相關指數R2或各自變量對因變量的單獨決定系數與兩兩共同決定系數的總和∑di≥0.850，便可確定影響因變量的主要自變量[18-19]。本研究中灣內、外三倍體牡蠣殼長、殼寬和殼高對全重的總決定系數∑di與回歸分析的R2值基本一致，為0.842或0.843，略小于0.850，與近江牡蠣[14]和長牡蠣[17]的研究結果相近。因此，基本可以確定殼長、殼寬和殼高是決定全重的主要因素，但是其也受其他因素影響，例如貝齡、性別、發育時期、殼質量、養殖方式等[20-22]。

福建省海岸線曲折，海灣眾多，水產養殖具有得天獨厚的優勢，但近十年來隨著沿海地區經濟建設快速發展，臨海臨港工業用海占用了大量淺海灘涂，灣內養殖空間日趨萎縮，超負荷養殖問題突出，水產品市場需求與養殖用海資源不足的矛盾日益突顯，因此拓展新的養殖空間，發展灣外及離岸深水養殖已迫在眉睫[23]。灣外水域廣闊，水流通暢，水質優良，浮游植物豐富[24]，本文初步證明黃岐灣灣外養殖的三倍體福建牡蠣的全重、肉重均優于灣內養殖的，而且牡蠣養殖不需投餌，相較于大黃魚和鮑魚養殖，可大大降低灣外養殖的交通和人力成本，因此三倍體牡蠣或是灣外養殖的合適對象。但灣外水流急、風浪大，發展三倍體牡蠣養殖還需重點解決延繩的錨固、附殼牡蠣脫落、成品機械采收等問題。