谷文乾,張淑鈞,楊欣欣,羅 建
(西藏農牧學院高原生態研究所/西藏高原森林生態教育部重點實驗室/西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站/西藏自治區高寒植被生態安全重點實驗室,西藏林芝 860000)
藥用植物作為預防疾病和中醫藥治療的主要物質基礎,其全株或植株的部分部位可供藥用,具有解表、清熱、攻毒殺蟲止癢等功效,一直是中國醫療衛生體系的重要組成部分,極具科學研究價值[1]。中國藥用植物物種資源十分豐富,共11 146種[2]。近年來,野生藥用植物因遭受人們的過度采挖,生境遭受威脅,數量急劇減少,一些藥用植物種類瀕臨滅絕[3],針對野生藥用植物資源發掘利用、有效保護的研究顯得尤為重要[4]。對某一地區藥用植物資源的調查分析可以揭示該地區藥用植物的發生、發展和組成等特征[5],為該區藥用植物的合理利用和科學管理提供理論依據和參考價值。
西藏察隅河處于橫斷山區和東喜馬拉雅兩大生物多樣性中心熱點地區[6-7]的交匯處,因其海拔梯度大、紫外線照射強、光照充足、晝夜溫差大等獨特的地理條件[8],擁有異常高的生物多樣性[9]及豐富而獨特的藥用植物資源[10]。目前,對于青藏高原藥用植物資源的關注逐年增加,有關于區域藥用資源多樣性的研究[11],針對特有藥用植物利用的分析[12],以及藥用植物保護的探討[10],而目前尚未見關于察隅河流域藥用種子植物資源的研究。因此,參照第四次全國中藥資源普查技術規范[13],展開了對察隅河流域藥用種子植物全面系統的實地調查,分析該區藥用種子植物的生活型、藥用部位、藥用功效、藥性、藥味、區系成分等特點,探索研究區藥用種子植物資源多樣性保護及合理利用策略,旨在為察隅河流域藥用植物的資源利用和科學管理提供理論依據和參考價值,實現藥用植物資源的可持續利用。
察隅河流域位于青藏高原東南緣,96°10′—97°30′E、27°50′—29°30′N,起源于德母拉山,是東支主流地桑曲和西支主流地貢日嘎布曲匯合之后形成的雙干河流[14]。海拔梯度大(源頭5 475 m,最低600 m),垂直高差懸殊。受印度洋西南季風及孟加拉灣暖濕氣流的影響,降水豐富,年均降水量801.1 mm[15]。流域內氣候溫潤,光照充沛,雨熱同季,年均無霜期高達215 d,年平均溫度12.1 ℃[14]。多樣性氣候、復雜的地史條件使得察隅河流域形成了豐富的自然植被資源和植物物種多樣性,為藥用植物資源的發育提供基礎條件。
結合流域內山區植被生態環境、植被類型群落分布進行野外線路調查、樣方套、標本采集及相關文獻資料[16-18]的查閱,采用恩格勒系統對藥用種子植物名錄進行統計整理;樣地調查涵蓋察隅河整個流域植被生態類型,以《第四次全國中藥資源普查技術規范》[13]為指導,共設置80個樣地。隨機在每個樣地內設置3個重復,樣方套內設置1個喬木樣方(10 m×10 m),1個灌木、藤本樣方(5 m×5 m),4個草本樣方(2 m×2 m),記錄樣地的海拔、經緯度、坡度、坡向等地理信息以及樣地內每個物種的高度、蓋度、株數等生物學信息[11];生活型、藥用部位、藥性、藥味依據《中國中草資源志》[19]的劃分標準,藥用功效參照《國家藥典中藥實用手冊》[20]對察隅河流域藥用種子植物藥用功效進行分析;依照吳征鎰等[21-22]對藥用種子植物科、屬的分布區類型進行劃分。
察隅河流域藥用種子植物共有846種(含變種),隸屬114科427屬(表1),包含裸子植物4科8屬14種,被子植物110科419屬832種。被子植物中單子葉植物有19科75屬117種,分別占本區科、屬、種總數的16.67%、17.56%、13.83%;雙子葉植物含91科344屬715種,分別占該區域種子植物科、屬、種總數的79.82%、80.56%、84.52%。

表1 察隅河流域藥用種子植物類型組成
2.1.1 藥用種子植物科構成
根據不同科所含種數多少,察隅河流域藥用種子植物共劃分為5個等級(表2)。其中,單種科24個和寡種科(含2~5種)48科分布較多,分別占總科數的21.05%、42.11%,可見,單種科和寡種科構成了研究區藥用種子植物在科水平上的主體;中等科(含6~10種)21科,占總科數的18.42%;較大科(含11~20種)14科,占總科數的12.28%;大科(≥21種)僅有7科,占總科數的6.14%,卻含320種,占總種數的37.83%,對察隅河流域藥用種子植物資源的構建起主導作用。另外,研究區不同種數的科分布較為分散,說明研究區藥用種子植物在科構成上的豐富性。

表2 察隅河流域藥用種子植物不同科所含種數組成
2.1.2 藥用種子植物屬構成
根據不同屬所含種數的多少,將察隅河流域藥用種子植物劃分為4個等級(表3)。在研究區427個屬中,單種屬253個,占總屬數的59.25%,寡種屬(含2~5種)153個,占總屬數的35.83%,均占比較高;中等屬(含6~10種)有18個,占總屬數的4.22%;較大屬(11~20種)僅3個屬,占總屬數的0.70%。單種屬及寡種屬優勢明顯,可見,察隅河流域藥用種子植物屬水平上的組成多樣化。

表3 察隅河流域藥用種子植物不同屬所含種數組成
依據《中國中草資源志》[19]的分類標準(表4),察隅河流域藥用種子植物的生活型以多年生草本植物為主,含444種占總種數的52.48%,如:云南紅景天(Rhodiolayunnanensis)、鹿蹄草(Pyrolacalliantha)、藍玉簪龍膽(Gentianaveitchiorum)等;其次是灌木,含161種占總種數的19.03%,如:水紅木(Viburnumcylindricum)、濱鹽麩木(Rhuschinensisvar.roxburghii)、滇牡丹(Paeoniadelavayi)等;然后為一、二年生草本植物,含114種占總種數的13.48%,如:牛蒡(Arctiumlappa)、益母草(Leonurusjaponicus)、平車前(Plantagodepressa)等;喬木含80種占總種數的2.13%,如:馬蹄荷(Exbucklandiapopulnea)、新樟(Neocinnamomumdelavayi)、黃牛奶樹(Symplocoscochinchinensisvar.laurina)等;藥用種子植物中藤本植物相對較少,木質藤本含29種,占總種數的3.43%,如:西南鐵線蓮(Clematispseudopogonandra)、叉須崖爬藤(Tetrastigmahypoglaucum)、短尾鐵線蓮(Clematisbrevicaudata)等,草質藤本含18種占總種數的2.13%,如:苦葛(Puerariapeduncularis)、絞股藍(Gynostemmapentaphyllum)、小雞藤(Dumasiaforrestii)等。

表4 察隅河流域藥用種子植物生活型分布
察隅河流域藥用種子植物生活型組成以草本植物最為發達,占總種數的68.09%,符合藥用植物生活型以草本植物為主的組成規律[13]。
研究區藥用種子植物的藥用部位參照《中國中草資源志》[19]的劃分標準(表5),以全草類植物入藥最多,共有70科234屬385種,占總種數的45.51%,優勢明顯,如:(血滿草Sambucusadnata)、東俄洛紫菀(Astertongolensis)、梭沙韭(Alliumforrestii)等。

表5 察隅河流域不同藥用部位藥用種子植物分布
其次是根及根莖類共有88科235屬374種,占總種數的44.21%,如:白亮獨活(Heracleumcandicans)、雙參(Triplostegiaglandulifera)、疙瘩七(Panaxbipinnatifidus)等;枝葉類共有53科92屬130種,占總種數的15.37%,如:扁枝槲寄生(Viscumarticulatum)、雪層杜鵑(Rhododendronnivale)、冷地衛矛(Euonymusfrigidus)等;果實類共有32科57屬82種,占總種數的9.69%,如:西藏沙棘(Hippophaetibetana)、尼泊爾水東哥(Saurauianapaulensis)、木姜子(Litseapungens)等;皮類共有32科49屬68種,占總種數的8.04%,如:柴桂(Cinnamomumtamala)、鵝掌柴(Scheffleraheptaphylla)、尖葉花椒(Zanthoxylumoxyphyllum)等;花類共有27科36屬41種,占總種數的4.85%,如:黃姜花(Hedychiumflavum)、疊裂銀蓮花(Anemoneimbricata)、鴉跖花Oxygraphisglacialis)等;地上部分類藥用種子植物共有10科14屬17種,占總種數的2.01%,所含種類較少,如:豨薟(Sigesbeckiaorientalis)、五月艾(Artemisiaindica)、鴨跖草(Commelinacommunis)等;樹脂類藥用種子植物共有2科2屬2種,占總種數的0.24%,所含種類最少,僅見杉木(Cunninghamialanceolata)和川西云杉(Picealikiangensisvar.rubescens)。
依照《中國中草資源志》[19]對藥性的的分類要求(表6),研究區藥用種子植物的藥性以溫性藥用種子植物占比最高,共61科150屬234種,占總種數27.66%,如:綿頭雪兔子(Saussurealaniceps)、圓葉鹿蹄草(Pyrolarotundifolia)、藏南舌唇蘭(Platantheraclavigera)等。

表6 察隅河流域藥用種子植物藥性統計
其次是寒性藥用植物共69科148屬227種,占總種數的26.83%,如:土牛膝(Achyranthesaspera)、西藏馬兜鈴(Aristolochiagriffithii)、長毛風毛菊(Saussureahieracioides)等;平性藥用種子植物共64科138屬207種,占總種數的24.47%,如:牛皮消(Cynanchumauriculatum)、裂瓣角盤蘭(Herminiumalaschanicum)、藍花參(Wahlenbergiamarginata)等;涼性藥用種子植物共62科124屬173種,占總種數的20.45%,如:假秦艽(Phlomisbetonicoides)、辣薄荷草(Cymbopogonjwarancusa)、狹葉委陵菜(Potentillastenophylla)等;熱性藥用種子植物最少,僅3科4屬5種,占總種數的0.59%,有角萼翠雀花(Delphiniumceratophorum)、德欽烏頭(Aconitumouvrardianum)、假煙葉樹(Solanumerianthum)等。
研究區藥用種子植物藥味參照《中國中草資源志》[19]的劃分要求(表7),以苦味類居藥用植物資源之首,有90科279屬524種,占研究區總種數的61.94%,占比最高,如:匍枝柴胡(Bupleurumdalhousieanum)、菖蒲(Acoruscalamus)、藏龍蒿(Artemisiawaltonii)等。

表7 察隅河流域藥用種子植物藥味統計
其次,辛味藥共65科180屬290種,占34.28%,如:杜若(Polliajaponica)、樹形杜鵑(Rhododendronarboreum)、滇川銀蓮花(Anemonedelavayi)等;甘味藥共69科180屬262種,占30.97%,如:大葉碎米薺(Cardaminemacrophylla)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)、角盤蘭(Herminiummonorchis)等。
澀味藥共42科65屬96種,占11.35%,如:毛木通(Clematisbuchananiana)、糙蘇(Phlomisumbrosa)、顯脈莢蒾(Viburnumnervosum)等;酸味藥共23科35屬53種,占0.12%,如:蔓胡頹子(Elaeagnusglabra)、紅腺懸鉤子(Rubussumatranus)、酢漿草(Oxaliscorniculata)等;淡味藥共24科31屬42種,占的4.96%,占比最少,如:破血丹(Saussureaacrophila)、繡球藤(Clematismontana)、豬毛菜(Salsolacollina)等。
按照《國家藥典中藥實用手冊》[20]對藥效的劃分標準(表8),清熱是察隅河流域藥用種子植物的主要功效,占總種數的29.43%,如:禾葉風毛菊(Saussureagraminea)、羊齒天門冬(Asparagusfilicinus)、紫點杓蘭(Cypripediumguttatum)等;其次,攻毒殺蟲止癢藥占25.06%,如:火炭母(Persicariachinensis)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、馬尿脬(Przewalskiatangutica)等;活血化瘀藥占21.16%,如:二葉兜被蘭(Neottianthecucullata)、西藏鐵線蓮(Clematistenuifolia)、鏨菜(Leonuruspseudomacranthus)等;祛風濕藥占19.86%,如:杠柳(Periplocasepium)、水母雪兔子(Saussureamedusa)、鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)等;止血藥占10.05%,如:筒鞘蛇菰(Balanophorainvolucrata)、竹節參(Panaxjaponicus)、察隅紫堇(Corydalistsayulensis)等;解表藥占6.86%,如:竹葉柴胡(Bupleurummarginatum)、虱子草(Tragusberteronianus)、戟葉酸模(Rumexhastatus)等。

表8 察隅河流域不同功效藥用種子植物種類分布
溫理藥占5.56%,如:菟絲子(Cuscutachinensis)、粉枝莓(Rubusbiflorus)、藏南舌唇蘭(Platantheraclavigera)等。其余13類藥所占總種數的17.98%,藥用功效較為全面。此外,西藏紅豆杉(Taxuswallichiana)所含的紫杉醇具有可觀的抗癌功效,對糖尿病、冠心病等也有一定的治療效果,有巨大的藥用資源發掘空間。
依據西藏自治區重點藥用種子植物野外調查名錄,統計整理出察隅河流域藥用種子植物共51種,隸屬40科48屬(表9),除側柏(Platycladusorientalis)、楝(Meliaazedarach)、朱砂根(Ardisiacrenata)、地錦(Parthenocissustricuspidata)、繡球藤、花椒(Zanthoxylumbungeanum)、山雞椒(Litseacubeba)、石榴(Punicagranatum)、甜橙(Citrussinensis)、鹽麩木(Rhuschinensis)、桑寄生(Taxillussutchuenensis)11種外,其余40種均為草本藥用種子植物,占研究區重點藥用種子植物總種數的78.43%,這與地方主要培育種植紅景天(Rhodiolarosea)等草本類藥用種子植物相吻合。

表9 察隅河流域野生重點藥用種子植物
2.8.1 科的地理成分分析
參照吳征鎰等對種子植物科的分布區類型劃分[21],研究區藥用種子植物區系劃分為6大類17個不同類型(表10)。其中,溫帶分布最多,共44科占總科數的57.89%,以北溫帶分布為主,主要有罌粟科(Papaveraceae)、山茱萸科(Cornaceae)、楊柳科(Salicaceae)等;其次,熱帶分布28科,占總科數的36.84%;世界分布38科,占總科數的33.33%;東亞分布3科,占總科數的3.95%;古地中海分布最少,僅阿福花科(Asphodelaceae)下的多年生草本植物萱草(Hemerocallisfulva),其根、葉可入藥,有清熱、止血功效,占總科數的1.32%。無中國特有科。

表10 察隅河流域藥用種子植物科、屬的分布區類型
2.8.2 屬的地理成分分析
根據吳征鎰等對中國種子植物屬的分布區類型劃分標準[22],察隅河流域藥用種子植物區系屬的地理成分可劃分為6大類34個不同類型(表10)。其中,溫帶分布最多,共176屬占總屬數的45.96%,以北溫帶分布最多,主要有蒿屬、風毛菊屬(Saussurea)、翠雀屬(Delphinium)等;其次,熱帶分布147屬,占總屬數的38.37%,以泛熱帶分布最多;東亞分布48屬,占總屬數的12.54%;世界分布41屬,占總屬數的10.70%;古地中海分布12屬,占總屬數的3.13%;中國特有分布,共3屬占總屬數的0.78%,有通脫木屬(Tetrapanax)、金鐵鎖屬(Psammosilene)、馬尿脬屬(Przewalskia)。
察隅河流域藥用種子植物資源豐富,共有114科427屬846種(含變種)。單種科、寡種科和單種屬、寡種屬所占比例較大,構成了研究區藥用種子植物科、屬水平上的主體,體現了其組成上的多樣性;菊科、毛茛科、薔薇科等較大科及蒿屬、懸鉤子屬、鐵線蓮屬等較大屬構成較集中,對研究區藥用種子植物資源的構建起主導作用;從生活型和野生重點藥用種子植物上看,研究區以草本類藥用種子植物為主,植物生活周期短,采集更新恢復快,人工栽培相對容易,可以將草本類藥用種子植物作為民族特色產業開發利用的首選。
察隅河流域藥用種子植物種類繁多、藥用功效全面,主要以清熱、攻毒殺蟲止癢、活血化瘀為主,開竅和化濕類藥用種子植物最少,各含2種;藥性和藥味方面,以性溫味苦的藥物為主;藥用部位在研究區均有分布,以全草、根及根莖類植物分布為主,此類植物對生境要求較高,植株采集后會導致全株死亡,因此,采集時要加強對藥用種子植物種群及原生境的保護,嚴禁濫采濫挖。根據野生藥用種子植物蘊藏量適度采收,注意保留相當比例和數量的種源,確保采收量的恢復速率、鼓勵人工培育種植、加強對瀕危及特有藥用種子植物的保護,努力維系高原生態平衡,為藥用植物的可持續生長提供相對穩定的生存環境。
察隅河流域藥用種子植物區系的起源與進化與流域內植物區系特征隨青藏高原及周邊地區的隆升、氣候由熱逐漸過渡到涼的地史形成有關聯[23],為適應高山的溫帶成分不斷地分化、衍化,熱帶成分逐步被替代息息相關。研究區分布了紅豆杉科(Taxaceae)、麻黃科(Ephedraceae)、松科(Pinaceae)等古老孑遺科,在地質歷史上成為這些物種的避難所[24-25];又分布著報春花科、龍膽科、虎耳草科等新生高山植物區分化的代表科,成為新興植物區系分化繁衍的搖籃[24-25]。察隅河流域因其特殊的地理生境,孕育著豐富的生物多樣性,是維持藥用植物資源生長發育的重要基礎條件,可結合地理、生境和古植被資料,探討高原及周邊地區隆升對藥用植物遺傳多樣化的影響。
察隅河流域藥用種子植物資源多樣性豐富,保護、利用好研究區藥用種子植物資源,實現高原藥用植物資源特色基因庫永久性維持,對青藏高原及中國的中(藏)藥事業發展意義重大。伴隨西藏地區經濟的發展,隨之也帶來了嚴峻的挑戰,像綿頭雪兔子、西南手參(Gymnadeniaorchidis)、四裂紅景天(Rhodiolaquadrifida)等國家二級保護植物,苞葉雪蓮(Saussureaobvallata)、高山龍膽(Gentianaalgida)、川貝母(Fritillariacirrhosa)等野生藥用價值較高的種子植物,由于當地居民采挖買賣,數量急劇減少,建議相關管理部門加強管理,開展重點藥用植物儲量調查研究,確定優先保護物種,建立專門的珍稀、瀕危藥用植物就地保護區,集中進行保護開發野生藥用植物資源。
對于所占比例較大的全草、根及根莖類藥用種子植物,這類藥用植物的利用相對其野生種群和生境的影響受損更明顯,若無限制采伐,易給野生藥用種子植物資源造成毀滅性傷害,可在其分布相對集中的海拔2 200~3 800 m一帶設置優先保護區域加以特別保護,鼓勵有籌劃、有舉措地建設高原特色中藥材培育種植基地,適度開發,科學適量采收,憑借獨特的自然地理優勢,鼓勵當地村民進行林下半野生培育種植,緩解野生藥用種子植物資源的壓力,使得高原藥用種子植物種源得以長久保存。
隨著食療興起的熱潮,像牛奶子(Elaeagnusumbellata)、齒萼懸鉤子(Rubuscalycinus)、高山黨參(Codonopsisalpina)等具有營養保健作用的野生藥用種子植物越發受到關注,其果實或根莖等部位兼具食用、滋補及治療疾病的功效。例如“維生素寶庫”沙棘(Hippophaerhamnoides),其果實中就含有人體不能合成的多種維生素,沙棘油同樣具有抗癌的藥理性能,對保健和疾病預防意義重大,可對藥食兩用植物資源的開發利用研究方面重點關注,以期促進我國的中(藏)藥事業發展。