中國菊科一新歸化屬
——軟金菀屬

趙廖成,汪濤涌,肖梓暄,趙尊康,周春火,唐 明*

(1 江西農業大學 林學院,南昌 330045;2 上饒市林業科學研究所,江西上饒 334000;3 江西農業大學 國土資源與環境學院,南昌 330045)

軟金菀屬(BradburiaTorr. &A.Gray)于1842年正式建立,最初僅包括1個種,即B.hirtellaTorr. &A.Gray[1]。1991年Nesom[2]將軟金菀屬并入金菀屬,當作屬下的1個組,即C.sect.Bradburia。直到1996年,Semple[3]通過細胞學研究認為軟金菀屬是1個獨立的屬,并將C.pilosaNutt.并入軟金菀屬,作為柔毛軟金菀[B.pilosa(Nutt.) Semple]的基原異名。軟金菀屬是北美洲的本地種,主要分布于美國各州,其中柔毛軟金菀分布于美國中南部沿海地區——阿肯色州、堪薩斯州、路易斯安那州、密西西比州和密蘇里州等地[4]。

2015年,作者于江西省南昌市昌北機場附近草坪中發現了1種較為特殊的菊科植物,該種全株被柔毛,葉柄近無,花金黃色,極為顯眼。經過進一步的解剖學研究發現其總苞片有3層,且舌狀花和管狀花均具有2層冠毛,異于國內菊科植物。經與機場人員交流,得知2015年曾有北美的飛機臨時經停昌北機場,初步推斷該種為應為此飛機攜帶而來。因其葉互生、不分裂,頭狀花序輻射狀,3層總苞片覆瓦狀排列等特征,初步判定其極可能隸屬于紫菀族植物。經過充分的標本研究和查閱相關文獻資料[2-5],并結合形態學和分子系統學研究內容,作者最終將其鑒定為Bradburiapilosa(Nutt.) Semple,中國目前尚無該物種的分布記載。因“pilosa”在拉丁文中是“被細柔毛”的意思,因此作者將其中文名稱新擬為“柔毛軟金菀”。

1 材料和方法

1.1 形態學研究

研究材料采集于江西省南昌市昌北機場附近,標本經標本烘干機干燥后保存于江西農業大學標本館(JXAU)。參照菊科紫菀族植物花部形態特征,對柔毛軟金菀花部結構進行解剖,并在微距相機(OLYMPUS TG-6)下拍攝其花正面和側面、總苞和苞片、舌狀花和管狀花及瘦果等形態特征。

1.2 分子系統學研究

1.2.1 材料選取

野外采集的柔毛軟金菀新鮮幼嫩葉片,硅膠干燥后帶回江西省竹子種質資源與利用重點實驗室,-20 ℃保存。基于前人關于紫菀族的研究結果[3-4,6-8],從NCBI數據庫下載紫菀族各屬植物的核基因ITS序列,共27屬30種,其中中國本土種選取了11屬12種,北美洲種選取了16屬18種。參考Li等[6]關于紫菀族的分子系統學研究結果,將春黃菊族菊屬(ChrysanthemumL.)的Ch.coronariumL.、金盞花族金盞花屬(CalendulaL.)的金盞花Ca.officinalisL.及千里光族千里光屬(SenecioL.)的Se.hoggariensisBatt. &Trab.與合耳菊屬[Synotis(C. B. Clarke) C. Jeffrey &Y. L. Chen]的華合耳菊[Sy.sinica(Diels) C. Jeffrey et Y. L. Chen]作為外類群構建系統發育樹。材料來源如表1所示。

表1 材料來源

1.2.2 DNA提取與測序

采用改良的CTAB法[9]從約20 mg干燥葉片中提取總DNA,1%瓊脂糖凝膠電泳檢測后送往天津諾禾致源科技股份有限公司進行全基因組片段文庫構建。利用 Illumina高通量測序平臺NovaSeq 6000進行長度為150 bp的雙端測序,獲得下機數據(raw reads)。使 用 Fast QC V. 0.11.8[10]和Trimmomatic V. 0.39[11]對下機數據進行質量控制和篩選,獲得高質量的序列數據(clean reads)供后續分析。

1.2.3 構建系統發育樹

使用GetOrganelle V. 1.7.7(http://github.com/Kinggerm/GetOrganelle)處理Clean reads,提取柔毛軟金菀的核DNA序列(18S-ITS1-5.8S-ITS2-26S)。使用ITSx V1.1.3[12]處理柔毛軟金菀的核DNA序列,提取核DNA片段ITS序列(ITS1-5.8S-ITS2)。將柔毛軟金菀ITS序列與紫菀族各屬及外類群的ITS序列使用MAFFT V.7.5.2[13]進行多序列比對,再通過RAxML V.8.2.1.2[14],使用最大似然法(maximum likelihood, ML)構建系統發育樹。進化樹的可靠性通過Ultrafast Bootstrap法[15]進行檢驗(重復1 000次)。系統發育樹用Figtree V. 1.4.3可視化。

2 結果與分析

2.1 形態學

2.1.1 軟金菀屬

軟金菀屬BradburiaTorr. &A. Gray, Fl. N. Amer. 2: 250. 1842[1].Chrysopsis(Nuttall) Elliot sect.Bradburia(Torr. &A. Gray) G.L. Nesom, Phytologia. 71: 112. 1991[2].

一年生或多年生草本植物,株高15～80 cm,直根系。莖直立,通常不分枝(一年生)或基部分支(多年生),莖上近無毛或被柔毛。

葉基生或莖生,其中基生葉具葉柄或近無葉柄,莖生葉無葉柄;基生葉倒披針形(基部漸狹),邊緣全緣或頂部具齒,正面粗糙且具剛毛(先端銳尖);莖生葉線形披針形到橢圓形至長圓形,全緣或頂部具不明顯齒,正面具柔毛。

花序軸長1.5～10 cm,具短柔毛或短剛毛;總苞鐘狀,寬6～9 mm,長6～17 mm,總苞片3～5層,苞片線形或線狀披針形,不等長,邊緣干膜質,正面疏被或密被柔毛;花托平坦至略微凸起,中央具窩孔和凸點;舌狀花黃色,7～25朵,雌花,可育;管狀花黃色,11～60朵,兩性花,可育,或具功能性雄花,不育;花冠黃色,直徑2～3.5 cm,上部呈狹膨大的喉道,裂片5,直立,三角形;花柱分枝附屬物線狀三角形。瘦果黃色至褐色,表面具短硬毛,倒圓錐形或倒卵球形;具2層冠毛,內層冠毛狹長狀,外層冠毛鱗片狀。

本屬目前共2種,主要分布于美國各州[4],中國為新分布記錄。

軟金菀屬植物分種檢索表如下。

2.1.2 柔毛軟金菀(新擬,圖1)

A.生境;B.體態;C.根;D.莖,a.示莖生柔毛;E.葉正面和背面;F.花正面;G.花側面解剖結構;H.總苞,示總苞片層數;I.總苞片,b.示苞片柔毛及腺毛;J.舌狀花,c.內部線形冠毛,d.外部鱗片狀冠毛;K:管狀花,e.外部鱗片狀冠毛,f.內部線形冠毛;L.成熟瘦果,g.表面短硬毛。

柔毛軟金菀Bradburiapilosa(Nuttall) Semple, Univ. Waterloo Biol. Ser. 37: 7. 1996[3].ChrysopsispilosaNuttall, J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 7: 66. 1834.DiplogonnuttalliiKuntze, Revis. Gen. 334. 1891.C.nuttallianumBritton, Mem. Torrey Bot. Club, 5: 316.1894.Heterothecapilosa(Nuttall) Shinners, Field &Lab. 19: 68. 1951.

Type: United States of America, Eastern Texas, 1872,ElihuHall314 (syntype: GH [GH00004836!]) (圖2,A). United States of America, Arkansas,ThomasNuttalls.n.(syntype: BM [BM000799856!]) (圖2,B).

A.德克薩斯州東部,美國,Elihu Hall 314(GH00004836);B.阿肯色州,美國,Thomas Nuttall s.n.(BM000799856)。

一年生草本植物,株高15～80 cm,直根系。莖直立,上部分枝(很少在基部),疏生至密被柔毛。基生葉倒披針形,長1.5～4 cm,寬1～1.5 cm,葉柄近無,全緣至頂部具齒,正面被柔毛,先端銳尖;莖生葉橢圓形,長1 cm,寬0.5 cm,開花時退化。花序軸長1.5～7 cm,被柔毛。頭狀花序直徑2～3 cm。花托平坦至略微凸起,中央具窩孔和凸點;總苞密被柔毛;總苞片3～4層,不等長,密被短到長柔毛;苞片葉面狀,線形,密被柔毛;舌狀花黃色具冠毛,11～24朵;管狀花黃色具冠毛,11～60朵,兩性花,可育。

軟金菀屬植物分種檢索表

1. 一年生或多年生;開花時基生葉退化;冠狀花為雄花;管狀花和舌狀花被2層冠毛,外層冠毛1～2.5 mm,內層冠毛2～3 mm;染色體數目2n= 6(一年生)或8(多年生)。

微毛軟金菀Bradburiahirtella

1.一年生;開花時莖生葉退化;冠狀花為兩性花;管狀花和舌狀花被2層冠毛,外層冠毛0.5～1.1 mm,內層冠毛5～6 mm;染色體數目2n= 8(一年生)。

柔毛軟金菀B.pilosa

瘦果棕色,表面具硬毛,倒圓錐形;具2層冠毛,外層冠毛鱗片狀,長0.5～1.1 mm,黃色至鐵銹色,內層冠毛線形,長5～6 mm,白色至棕褐色。花果期4-10月。

分布:中國江西(南昌);美國(阿肯色州、堪薩斯州、路易斯安那州、密蘇里州、俄克拉荷馬州、田納西州和德克薩斯州)[4]。原產北美洲,中國為新分布記錄。

2.2 分子系統學

柔毛軟金菀的核DNA片段ITS序列長度為629 bp。基于ITS序列構建的系統發育樹結果顯示(圖3),金菀屬2個種Chrysopsisgossypina和C.mariana與軟金菀屬的柔毛軟金菀聚在一支,且具有較高的支持率(LP=79)。

柔毛軟金菀以藍色字體顯示,軟金菀屬和金菀屬共在的一支以紅色顯示,— 表示引導值LP小于50%。

3 討 論

20世紀以來,外來入侵植物對中國生物多樣性產生了嚴重危害,直接影響了經濟和社會的穩定發展。菊科是中國種子植物最大的科,約230屬,2 300余種[5],同時也是中國外來入侵植物的主體之一[16-18]。由于菊科植物具有種子數量多、易傳播,繁殖方式多樣和化感作用強等生物學特性[19],近幾年中國又陸續報道了多種菊科植物新記錄[20-23]。

軟金菀屬是北美洲菊科紫菀族的本地植物,全屬只有2個種。此前,該屬植物在分子系統學領域進展幾乎為零,前人對其分類依據多是形態學證據。本次研究對柔毛軟金菀葉片材料進行高通量測序,提取其核DNA及ITS序列,并結合紫菀族多個屬植物的ITS序列,共同構建系統發育樹,摸清了軟金菀屬的系統發育位置。基于核DNA片段ITS序列構建的最大似然樹顯示,軟金菀屬和金菀屬聚在一支,且支持率較高(LP=79),互為近緣屬。本次分子系統學研究結果與Nesom[2]、Semple[3]的形態學研究結果一致,均認為軟金菀屬和金菀屬互為近緣屬,這2個屬在形態特征上差別較大。

柔毛軟金菀隸屬于軟金菀屬,具有瘦果數量多、個體小,外側具有長條形冠毛等特征,可借助氣流輕易傳播到其他地方。2015年9月,課題組于南昌市昌北機場發現柔毛軟金菀,之后幾年在南昌市多個城區內亦有發現,可見柔毛軟金菀已呈現穩定入侵態勢,制定相關防治措施極為重要。

依據軟金菀屬和金菀屬的形態特征編制了分類檢索表。

目前,中國外來入侵植物的風險評價和管理措施方面較為薄弱,尤其對于新入侵植物更是難以開展有效防護和監測工作,因此摸清外來入侵植物的生物學特征,可為研制防治方法與技術提供理論上的依據。前人針對外來菊科植物的化學和生物防控研究已取得良好防治效果[24-25],但鮮見對柔毛軟金菀的相關研究,化學和生物防控工作難以開展。因此,作者建議暫時采取物理防治辦法,即結合其生物學特性(如低矮草本、瘦果量多和花果期4-10月等),在其花果期前及時拔除和焚燒。但由于物理防除費時費力,且成本高,需要植物保護領域專家研究相關內容,研制高效環保的化學和生物防控辦法,完善防治體系。

軟金菀屬和金菀屬分類檢索表

1.一年生草本植物,莖具柔毛或糙毛,基生葉具柄或近無柄,頭狀花序單生。

軟金菀屬Bradburia

1.二年生、多年生草本或極少為亞灌木,莖近無毛,基生葉無柄,頭狀花序圓錐狀或傘房狀排列。

金菀屬Chrysopsis