黃俊杭, 陳 舜, 房景輝, 倪孝品, 陳萬東, 謝尚微, 于瑞海, 鄭小東??
(1. 海水養殖教育部重點實驗室(中國海洋大學), 山東 青島 266003;2. 海水養殖生物育種與可持續產出全國重點實驗室(中國水產科學研究院黃海水產研究所), 山東 青島 266071;3. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室, 山東 青島 266237;4. 南麂列島國家海洋自然保護區管理局, 浙江 溫州 325400)
南麂列島隸屬于浙江省溫州市平陽縣,位于中國東海中南部,是浙江省四大漁場之一[1]。該海域因受臺灣暖流與江浙沿岸流的交互影響,海域內形成上升流,這使得該海域營養物質豐富,是多種生物的優良棲息地[2],素有“貝藻王國”之稱[3]。自20世紀90年代以來,南麂列島漁業經濟結構逐步從低效益的捕撈產業向高效益的養殖產業轉變,現已是浙江省重要的水產養殖基地,同時也是浙江省首批四大深水網箱規模化養殖示范基地之一[4]。目前,該海域主要養殖品種為大黃魚(Larimichthyscrocea)和厚殼貽貝(Mytiluscoruscus),占養殖總量的90%以上。此外,少量養殖黃姑魚(Nibeaalbiflora)和赤點石斑魚(Epinephelusakaara)等[5]。
目前,南麂海域大面積養殖的厚殼貽貝,存在生長慢[6]、養殖周期長(2.0~3.0 a)的問題,生產效率相對較低。研究表明,局部海域單一物種的大規模養殖可能會對海域環境產生負面影響[7],且單一養殖產品大量上市應對市場變化的能力較弱,不利于該海域養殖產業的可持續發展。近年來,為了提高海域養殖生產效率以及豐富養殖種類,當地養殖戶開始嘗試養殖長牡蠣(Crassostreagigas)和福建牡蠣(C.angulata)。長牡蠣是全球范圍內最主要的牡蠣養殖品種[8],其具有生長速度快、養殖周期短(0.5~1.0 a)、產量高、市場認可度較高等特點,可作為南麂海域貝類養殖的候選種類。
隨著中國海水養殖育種技術的進步,目前已培育出5種長牡蠣新品種,包括“魯益1號”、“海蠣1號”和三個“海大系列”新品種。中國海洋大學李琪教授團隊經過多年群體選擇育種,成功培育出“海大系列”長牡蠣新品種,其中海大1號 (品種登記號:GS-01-005-2013)的特點是生長快速、殼型美觀[9],海大2號 (品種登記號:GS-01-007-2016)的特點是金黃殼色、生長快速[10],海大3號 (品種登記號:GS-01-007-2018)的特點是黑殼色、生長快速[11]?!昂4笙盗小遍L牡蠣新品種的培育,填補了中國長牡蠣良種的空白,對海水養殖良種化的實現和牡蠣養殖產業健康、可持續發展起到了重要促進作用。目前,“海大系列”長牡蠣新品種已在山東、遼寧等地取得了良好的推廣效果,但并未在南方海域開展養殖推廣試驗。針對南麂海域的產業需求,本研究通過海域環境調查和長牡蠣生長跟蹤,在南麂海域開展“海大系列”長牡蠣新品種筏式籠養效果研究,以分析在南麂海域推廣“海大系列”長牡蠣新品種養殖的可行性,優化當地的養殖結構,助力當地養殖產業健康發展。
實驗所用海大1號、海大2號和海大3號長牡蠣苗種均來自于萊州市海廟港育苗廠,是2020年6月生產的同批次苗種,在萊州灣海域吊繩養殖,于2020年11月上旬運送至南麂海域。苗種使用泡沫保溫箱運輸,每箱25 kg,運輸時間約28 h,共運送海大1號125 kg、海大2號110 kg、海大3號100 kg。
實驗海域在浙江省溫州市平陽縣南麂列島馬祖岙海區(27°27′52″N,121°03′19″E)(見圖1)。該海區為半封閉海灣,西北朝向,水深4~10 m。
將苗種沖洗干凈后,挑選規格相近的長牡蠣個體(殼高(6.97±0.65) cm,濕質量(21.82±3.96) g)放入養殖籠內,吊養于筏架上。筏架長度約65 m,兩排筏架的間距為4~5 m,每排筏架吊掛60~65個養殖籠。養殖籠共10層,直徑31 cm,高1.7 m,網孔5 cm。每個養殖籠內放養長牡蠣5 kg,共使用61個養殖籠,其中海大1號21個,海大2號21個,海大3號19個,吊養于同一臺筏架。
在實驗海域內隨機選取5個取樣位點,使用YSI多參數水質分析儀(美國Eureka公司)測量實驗海域的水溫(T)、鹽度(S)、溶解氧含量(DO)及pH。每個位點采集2.5 L表層海水,參照《海洋監測規范GB17378.4—2007》進行現場固定,將水樣帶回實驗室進行分析。每個品種各取30~50個長牡蠣個體,用于測量生長指標。實驗持續時間為1年(2020年11月—2021年11月),樣品每月采集一次。
使用游標卡尺測量殼高、殼長和殼寬;使用電子天平(0.01 g精度)測量濕質量和軟體部濕質量。將其軟體部和殼在70 ℃烘箱內烘干至恒重后,稱量軟體部干質量和殼干質量。

個體肥滿度(Condition index,CI)計算公式[12]為
IC=Wdt/Wds×100%,
式中:IC表示個體肥滿度;Wdt表示軟體部干質量;Wds表示殼干質量。濕質量增加量(Wet weight gain,GWW)計算公式為
GWW=WWt-WWt-1;
濕質量特定生長率(RWW)計算公式為
RWW=ln(WWt/WWt-1)/T×100%。
式中:WWt為當月濕質量的平均值;WWt-1為上月濕質量的平均值;T為兩月之間的天數。
實驗數據用平均值±標準差(Mean±SD)表示。使用SPSS 23.0統計分析軟件對數據進行分析和模型構建。采用Shapiro-Wilk檢驗和Levene檢驗方法對數據進行正態分布檢驗和方差齊性檢驗;使用單因素方差分析(One-Way ANOVA)法和Duncan多重比較法,分析在相同月份條件下不同品種間殼高、濕質量和肥滿度是否存在顯著差異,以P<0.05作為差異顯著水平;對各環境因子與三個品種濕質量增加量共同進行Pearson相關性分析。使用Levenberg-Marquardt迭代法[13]對生長參數進行估計,迭代精度設為10-8,即當各生長參數前后迭代結果與誤差平方和的相對誤差均小于10-8時,停止迭代運算,以最后一次收斂結果作為生長參數的最終估計值??紤]軟件處理能力,參照徐成勛[14]等,選擇Von Bertalanffy、Brody和Logistic(見表1)三種模型擬合三個品種濕質量變化過程。初始值的大小并不影響參數收斂計算的最終結果,僅會對迭代次數產生影響[15]。使用Gaphpad Prism 9.0軟件進行圖表繪制。

表1 三種生長曲線模型
2.1.1 常規水環境指標 實驗期間平均水溫為19.42 ℃,最高溫為28.12 ℃(9月),最低溫為10.50 ℃(1月);鹽度平均為29.14,最高為31.20(4月),最低為27.62(10月)(見圖2a);平均溶解氧含量為7.15 mg/L,最高為8.64 mg/L(12月),最低為5.89 mg/L(9月);pH平均為7.93,最高為8.17(7月),最低為7.22(2020年11月) (見圖2b)。

圖2 實驗海域環境因子周年變化
2.1.2 葉綠素a與顆粒有機物 葉綠素a含量平均值為2.70 μg/L,最大值為6.64 μg/L(7月),最小值為0.42 μg/L(1月)(見圖2c)。顆粒有機物含量平均值為6.98 mg/L,最大值為11.32 mg/L(8月),最小值為2.41 mg/L(1月) (見圖2d)。
2.1.3 營養鹽 實驗期間,海水亞硝酸鹽含量范圍為0.05~2.42 μmol/L,平均值為0.91 μmol/L;硝酸鹽含量范圍為0.96~19.50 μmol/L,平均值為9.80 μmol/L;銨鹽含量范圍為1.41~18.12 μmol/L,平均值為4.08 μmol/L;活性磷酸鹽含量范圍為0.11~1.42 μmol/L,平均值為0.64 μmol/L;氮磷比范圍為2.51~39.06,平均值為16.94,最高值出現在2020年11月,最低值出現在2021年8月,周年范圍內有5個月氮磷比大于16,7個月氮磷比小于16(見表2)。
在養殖實驗初期(11—12月),不同品種間濕質量無顯著差異(P>0.05);從1月開始至實驗結束,海大1號濕質量均顯著高于海大2號(P<0.05);1月海大1號濕質量顯著高于海大3號(P<0.05),其余月份這兩個品種間無顯著差異(P>0.05);實驗后期(8—11月)海大3號濕質量顯著高于海大2號(P<0.05,見圖3a)。在相同月份情況下,不同品種間殼高無顯著差異(P>0.05,見圖3b)。

(柱形圖上方字母不同表示相同月份時不同品種間差異顯著(P<0.05), 柱形圖上方未標注字母表示相同月份時不同品種間差異不顯著(P>0.05)。Different letter above the column indicates significant difference (P<0.05) between different varieties in the same month, the absence of letters above the column indicates that there is no significant difference (P>0.05) between different varieties in the same month.)
三個品種均在6月肥滿度最高,總體變化規律為:從實驗開始逐漸增加,至6月達到最大值,隨后快速減小,至8月達到最小值,隨后又逐漸增加。實驗開始時(11月)海大1號肥滿度顯著低于其它兩個品種(P<0.05);在3月、4月、5月和11月,三個品種間肥滿度存在顯著差異(P<0.05),其他月份三個品種間無顯著差異(P>0.05,見圖4a)。

(柱形圖上方字母不同表示相同月份時不同品種間差異顯著(P<0.05), 柱形圖上方未標注字母表示相同月份時不同品種間差異不顯著(P>0.05)。Different letter above the column indicates significant difference (P<0.05) between different varieties in the same month, the absence of letters above the column indicates that there is no significant difference (P>0.05) between different varieties in the same month.)
在1月,三個品種的濕質量特定生長率最高,在6月海大1號和海大3號的濕質量特定生長率最低,而海大2號的濕質量特定生長率最低值出現在8月??傮w來看,濕質量特定生長率從實驗開始至1月達到最大值,隨后逐漸下降,至夏季(6—8月)達到最小值(見圖4b)。
Pearson相關性分析表明,三個品種濕質量增加量均與水溫、鹽度和葉綠素a含量呈正相關關系(P<0.05,見表3),其中海大1號和海大3號濕質量增加量與水溫和葉綠素a含量呈極顯著正相關關系(P<0.01)。三個品種濕質量增加量均與鹽度呈極顯著正相關關系(P<0.01,見表3)。其中,海大1號和海大3號濕質量增加量與亞硝酸鹽和銨鹽含量呈極顯著負相關關系(P<0.01),海大2號濕質量增加量與磷酸鹽含量呈極顯著負相關關系(P<0.01)。
三種生長模型對三個品種濕質量的擬合程度均較高,其中Logistic模型的擬合程度最高,Brody模型的擬合程度最低。Von Bertalanffy和Brody模型對三項生長參數的估計值均遠高于Logistic模型的估計值(見表4)。參照Logistic模型表達式及表5中三個品種濕質量生長參數估計值,得出三個品種濕質量的Logistic模型表達式如下:

表4 三種模型對三個品種生長參數的估計值和擬合度

表5 Logistic模型對三個品種的生長參數估計值
海大1號:yWW=345.197/(1+23.134e-0.123t);海大2號:yWW=97.408/(1+9.055e-0.177t);海大3號:yWW=159.725/(1+13.785e-0.157t)。
式中:yWW表示濕質量;t表示養殖月齡。
三個品種濕質量與Logistic模型擬合曲線比較結果見圖5a,除1月和9月實際濕質量略高于模型預測值外,整體擬合度較好。對Logistic模型表達式進行一階求導處理后所得函數為濕質量的瞬時生長率,生物學意義為模型預測的當月濕質量增加量。Logistic模型預測實驗初期三個品種濕質量的增加量無明顯差異,從2月起海大2號濕質量增加量將低于其他兩個品種,并在6月達到最大值,隨后開始下降;從6月起海大3號濕質量增加量將低于海大1號,并在11月達到最大值,隨后開始下降;海大1號濕質量增加量將繼續保持向上增長。除1月、5月和9月外,三個品種實際濕質量增加量高于模型預測增加量,整體與模型預測曲線發展趨勢一致;在1月和5月,海大1號實際濕質量增加量略低于海大3號,在其他月份,海大1號實際濕質量增加量均最大;海大2號實際濕質量增加量均最小(見圖5b)。

圖5 三個品種濕質量和濕質量增加量與Logistic模型擬合曲線的比較
南麂海域內多島礁多洋流交匯的特點使得該海域營養物質豐富,同時由于海域距離大陸較遠,受現代化工業影響小,水質條件優越,這為海洋生物提供了良好的生長環境[16]。將本研究測得的水環境指標數據與傳統牡蠣養殖海域(以乳山海域為例)的數據進行對比。本次實驗測得水溫范圍為10.50~28.12 ℃,平均水溫為19.42 ℃,乳山海域水溫范圍為2.65~27.2 ℃,平均水溫為14.2 ℃(2019—2020年)[17]。研究表明,長牡蠣最適生長溫度范圍為15~25 ℃[17],相較于乳山海域,南麂海域周年水溫范圍與長牡蠣最適溫度范圍重疊更高;而長牡蠣殼金品系[18](海大2號)及殼黑品系[19](海大3號)相較于野生長牡蠣群體能適應更高的溫度,說明“海大系列”新品種長牡蠣可能對南麂海域較高的水溫環境具有較好的適應性。乳山海域水體鹽度在30左右(2019—2020年)[17],這與本次實驗測得鹽度大致相符。乳山海域亞硝酸鹽含量周年變化范圍為0.01~1.73 μmol/L(2019—2020年)[17],本次實驗測得南麂海域亞硝酸鹽含量僅2021年10月出現較高值,其余月份的變化范圍與乳山海域大致相符。乳山海域浮游植物生長主要受磷限制(2019—2020年)[17],而南麂海域浮游植物生長在不同月份受氮磷限制的情況不同。乳山海域葉綠素a含量年變化范圍為0.88~4.94 μg/L(2020—2021年)[20],低于本次實驗測得葉綠素a含量范圍。葉綠素a含量變化與浮游植物的生長密切相關,而浮游植物是長牡蠣的主要食物來源,葉綠素a含量的高低可反應水體中長牡蠣食物的豐富程度。南麂海域具有更高的葉綠素a含量,說明長牡蠣在該海域可攝食食物更多。因此,與乳山牡蠣養殖海域相比,南麂實驗海域具備相似甚至更適合長牡蠣生長的環境,在該海域推廣長牡蠣養殖具有較高可行性。
經過周年跟蹤監測,三個品種殼高由6.97 cm增長至10.37 cm,濕質量由21.82 g增長至78.93 g,不同品種之間相同月份條件下濕質量存在顯著差異(P<0.05),實驗期間海大1號生長效果最好,海大3號較次,兩者均優于海大2號,這可能與品種本身的選育方向不同有關,也可能與不同品種對南麂海域水質環境的適應性不同有關。本研究中選用的三種生長模型都是常用于構建水產生物生長規律的模型。徐成勛[14]等對長牡蠣殼黑品系(海大3號)養成期數據進行模型構建,發現Von Bertalanffy模型的擬合程度最好,但迭代所得的生長參數并不符合實際生長。而本研究對三個品種濕質量進行生長模型構建,發現Logistic模型對三個品種均有較高的擬合度,同時對生長極限參數A和增長初始值參數B的估計值也更接近養殖過程中實際的生長情況,而Von Bertalanffy和Brody模型對生長參數的估計值過高,偏離了參數的實際生物學意義。本研究構建的Logistic模型對三個品種濕質量變化以及濕質量增加量曲線的擬合程度較好,僅在1月、5月和9月出現一定偏差,這可能與個體的性腺發育周期有關:在1月由于水溫較低,性腺發育處于休止期[21],個體所攝取的能量主要用于生長,同時由于實驗初期個體較小,因此生長較快,濕質量增加量較高;隨著水溫和葉綠素a含量逐漸上升,性腺發育進入配子發生期,個體所攝取能量部分轉移為產生配子,因此個體肥滿度上升,濕質量增加量較低[22];在5—6月個體性腺發育成熟,肥滿度高,濕質量增加量較高;隨后在夏季排放配子,肥滿度快速下降,濕質量增加量較低;后續個體所攝取能量重新用于生長發育,因此在9月濕質量增加量再次升高。本研究發現三個品種在1月均具有最高的濕質量特定生長率,而在夏季(6—8月)則較低,鑒于當個體生長至Logistic模型中的拐點月齡時,具有理論最大瞬時生長率[15],可以在冬季或春季將北方吊養的月齡小于拐點月齡的稚貝轉移至南麂海域進行暫養。由于南麂海域夏季臺風頻發[23],同時夏季可能出現極端高溫,而本研究發現在6月三個品種均具有最高的肥滿度,建議將6月作為暫養稚貝的收獲時間。針對7月肥滿度快速下降這一問題,考慮引入“海大系列”新品種三倍體或采用秋冬季育肥養殖模式,以找出一條最適合南麂海域的長牡蠣養殖道路,助力當地養殖產業健康發展。
本研究發現南麂海域水溫、鹽度、pH和營養鹽含量等環境因子周年變化范圍均適宜于長牡蠣養殖,同時南麂海域具有較高的葉綠素a及顆粒有機物含量,為長牡蠣生長提供了豐富的餌料基礎。“海大系列”三個長牡蠣新品種均具有在南麂海域進行養殖和推廣的可行性,其中海大1號的養殖效果最好;三個品種均在6月肥滿度最高,因此,建議在6月對牡蠣進行收獲。