現(xiàn)代化畜禽養(yǎng)殖業(yè)中動(dòng)物遺傳育種的雜種優(yōu)勢(shì)研究

王婭娜

山西省呂梁職業(yè)技術(shù)學(xué)院 山西呂梁 033000

1 動(dòng)物遺傳育種的雜種優(yōu)勢(shì)研究現(xiàn)狀

雜種優(yōu)勢(shì)是遺傳學(xué)假說(shuō)的分支概念,雖然已經(jīng)廣泛應(yīng)用在家禽、家畜、寵物、農(nóng)作物等方面,但與雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)的關(guān)鍵性顯性基因還沒(méi)有明確,只能通過(guò)動(dòng)物遺傳育種技術(shù),選擇兩個(gè)目標(biāo)性狀的父母本基因進(jìn)行培育研究,利用兩個(gè)父母本基因組中的等位基因產(chǎn)生基因糾纏,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)的培育。例如將家豬和野豬進(jìn)行雜交培育,保留家豬的出肉率、肉質(zhì)和培養(yǎng)周期,以及野豬的成長(zhǎng)速度、適應(yīng)性和抗病害能力,進(jìn)而得到品種更加優(yōu)良的二代品種。

目前針對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的研究主要分為三種學(xué)說(shuō),分別是顯性學(xué)說(shuō)(The dominant theory,DT)、超顯性學(xué)說(shuō)(The theory of superdominance,TS)和上位性假說(shuō)(The epistasis hypothesis,EH)。其中,顯性學(xué)說(shuō)的研究?jī)?nèi)容主要是針對(duì)父母本個(gè)體的顯性基因和隱性基因,顯性基因能夠促進(jìn)動(dòng)植物的生長(zhǎng)發(fā)育性狀,能夠直觀體現(xiàn)出來(lái),屬于良性基因;而隱性基因則能讓父母本個(gè)體出現(xiàn)基因突變,屬于劣性基因,二代培育品種可能會(huì)出現(xiàn)畸形、殘疾或者死亡,在遺傳繁育實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,二代培育品種不僅會(huì)遺傳顯性基因還會(huì)遺傳隱性基因,只有通過(guò)兩種基因的互補(bǔ)、協(xié)調(diào),才能突出二代品種的顯性基因,弱化二代品種隱性基因。超顯性學(xué)說(shuō)與顯性學(xué)說(shuō)不同,更加強(qiáng)調(diào)顯性學(xué)說(shuō)的作用,需要注意的是顯性學(xué)說(shuō)和超顯性學(xué)說(shuō)都無(wú)法解釋雜種優(yōu)勢(shì)中的分子機(jī)理和近交衰退現(xiàn)象,無(wú)法真正解釋雜種優(yōu)勢(shì)的具體形成機(jī)制。相比于以上兩種學(xué)說(shuō),上位性假說(shuō)對(duì)父母本個(gè)體之間的等位基因和非等位基因提供了具體的描述,假說(shuō)強(qiáng)調(diào)父母本個(gè)體之間的重復(fù)基因主要在親本上位時(shí)集中體現(xiàn),互補(bǔ)基因在上下位均可以體現(xiàn)。

2 動(dòng)物遺傳育種的雜種優(yōu)勢(shì)形成機(jī)制

2.1 雜交個(gè)體等位基因差異表達(dá)產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)

等位基因差異(Allelic differences,AD)普遍體現(xiàn)在雜交個(gè)體中,培育人員可以根據(jù)等位基因的差異保留目標(biāo)個(gè)體的性狀優(yōu)勢(shì)。大部分等位基因差異體現(xiàn)在父母本基因組順式作用元件中,小部分等位基因差異體現(xiàn)在反式作用因子突變中。在實(shí)際培育實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,父母本的等位基因能夠在兩組完全相同的反作用因子體現(xiàn)出來(lái),成為良性的顯性基因,再通過(guò)順式和反式兩種方式串聯(lián)調(diào)節(jié)基因組,實(shí)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)的培育。通常情況下相近親本個(gè)體的等位基因均存在不同大小的差異,等位基因較強(qiáng)的親本個(gè)體形狀保留可能性較大,所以在選取父母本個(gè)體時(shí)應(yīng)當(dāng)根據(jù)目標(biāo)性狀選擇等位基因,進(jìn)而對(duì)等位基因差異進(jìn)行控制,在實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)充足的情況下,可以實(shí)現(xiàn)可控雜種優(yōu)勢(shì)。

2.2 雜種與雙親間基因的差異表達(dá)產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)

雜種優(yōu)勢(shì)基因(Heterosis gene,HG)主要是父母本與二代培育品種之間的差異表達(dá)基因,培育者可以根據(jù)差異表達(dá)基因反推出雜種優(yōu)勢(shì)基因序列。雜種優(yōu)勢(shì)基因的表達(dá)分析方式分為兩種,分別是基因表達(dá)產(chǎn)物分析(Analysis of gene expression products)和基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物分析(Analysis of gene transcripts)。其中,基因表達(dá)產(chǎn)物分析主要針對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)基因組中的蛋白質(zhì)數(shù)量、多態(tài)性、復(fù)合性等要素進(jìn)行分析;基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物分析主要針對(duì)mRNA數(shù)量、多態(tài)性、復(fù)合性等要素進(jìn)行分析,兩種表達(dá)分析方式的分析過(guò)程相同,均分為三個(gè)階段,第一階段需要對(duì)蛋白質(zhì)或mRNA的表達(dá)過(guò)程和代謝過(guò)程兩方面進(jìn)行干擾分析;第二階段需要對(duì)基因表達(dá)量、反應(yīng)時(shí)間、作用位置等影響因素進(jìn)行測(cè)定;第三階段則是對(duì)遺傳修飾、遺傳補(bǔ)劑、遺傳基因多態(tài)性等要素進(jìn)行基因表達(dá)分析。需要注意的是雜種與雙親間基因的差異表達(dá)產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的方式并不是單一等位基因差異,而是多基因共同作用的基因譜變化,促進(jìn)蛋白質(zhì)或mRNA之間相互作用形成上位性效應(yīng),進(jìn)而獲取復(fù)合、多元的二代培育品種雜種優(yōu)勢(shì)。所以,在培育中使用雜種與雙親間基因的差異表達(dá)產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)需要綜合考量多種形狀優(yōu)勢(shì),構(gòu)建雜種優(yōu)勢(shì)動(dòng)態(tài)網(wǎng)絡(luò)。綜合考量方法不僅有利于解析雜種優(yōu)勢(shì)形成機(jī)制,還能降低遠(yuǎn)條件親本雜交后代的反式基因突變概率。

2.3 印記基因正確表達(dá)影響產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)

印記基因表達(dá)(Imprinted gene expression,IGE)又被稱為父母本效應(yīng)表達(dá),也就是通過(guò)父母本個(gè)體之間的等位基因表觀修飾差異,調(diào)整等位基因組排列的正確順序,進(jìn)而使二代培育品種產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。在培育過(guò)程中,二代培育品種胚胎會(huì)出現(xiàn)三種情況,分別是單父本基因、單母本基因和父母本雙基因。當(dāng)出現(xiàn)單父本基因和單母本基因時(shí),二代培育品種胚胎的基因突變概率較大,不利于優(yōu)良品種的繁育。出現(xiàn)父母本雙基因情況會(huì)產(chǎn)生差異表觀修飾印記,可以理解為具有印記的基因組為培育者期望的正確基因表達(dá)序列,能夠讓二代培育品種正常發(fā)育成長(zhǎng)。需要注意的是,父母本雙基因情況中的父本基因和母本基因并不均衡,通常情況下母本基因?qū)Χ贩N的影響強(qiáng)于父本基因。

2.4 雜交品系DNA甲基化程度低于雙親產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)

表觀遺傳學(xué)(Epigenetics)認(rèn)為,雜交品系DNA甲基化程度低于雙親能夠讓二代培育品種產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì),但有一個(gè)前提就是基因表達(dá)活性與DNA甲基化存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。DNA甲基化能夠?qū)⒌鞍踪|(zhì)進(jìn)行修飾和折疊,將父母親本之間的顯性基因優(yōu)勢(shì)明確傳遞到二代培育品種中,明確檢測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)基因組表觀情況。根據(jù)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)可以得知,二代培育品種的基因變化情況與成長(zhǎng)環(huán)境息息相關(guān),甚至比父母本基因的表現(xiàn)更加直觀。例如單等位基因表達(dá)在劣勢(shì)環(huán)境中更易發(fā)生,而相反的雙等位基因則在相對(duì)優(yōu)勢(shì)的環(huán)境條件下的表達(dá)更多。由此可知,判斷DNA甲基化對(duì)二代培育品種的基因序列具有重要的遺傳修飾作用,不僅能夠發(fā)生在DNA和蛋白質(zhì)上,還能發(fā)生在二代培育品種的生活活動(dòng)空間中。

3 動(dòng)物遺傳育種的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法

目前應(yīng)用成熟的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法分為遺傳距離法、群間方差與群內(nèi)方差之比方法、配合力法和分子標(biāo)記法四種,每種方法均有實(shí)驗(yàn)研究驗(yàn)證可行性,具體動(dòng)物遺傳育種的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法研究如下表所示。

動(dòng)物遺傳育種的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法研究表

根據(jù)上表可以得知,四種雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法均有充分的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證,具備實(shí)際應(yīng)用的可行性和可信度,文章將展開(kāi)進(jìn)行說(shuō)明。

3.1 遺傳距離法

遺傳距離法(Genetic distance method,GDM)主要是通過(guò)量化種群之間的等位基因差異程度,設(shè)定某個(gè)函數(shù),通過(guò)函數(shù)計(jì)算確定基因匹配頻率,通常情況下遺傳距離法使用遺傳系統(tǒng)樹(shù)進(jìn)行表達(dá)。從經(jīng)典遺傳學(xué)說(shuō)的角度出發(fā),各個(gè)種群之間的基因差異函數(shù)難以精準(zhǔn)定量,但是能夠推測(cè)出二代培育品種和父母本之間遺傳距離變化曲線。大部分繁育實(shí)驗(yàn)中,二代培育品種和父母本之間的遺傳距離和親本間遺傳距離成正比,遺傳距離越大說(shuō)明二代培育品種和父母本之間的基因差距越大,相應(yīng)二代培育品種的雜種優(yōu)勢(shì)越顯著。遺傳距離法的遺傳距離測(cè)算主要通過(guò)對(duì)表型值、血型因子、基因頻率、蛋白質(zhì)變化、mRNA多態(tài)性等指標(biāo),測(cè)算的指標(biāo)越詳細(xì),遺傳距離法的函數(shù)計(jì)算精度越高。

3.2 群間方差與群內(nèi)方差之比

群間方差(Inter-group variance)與群內(nèi)方差之比(Ratio of variance within a group)主要是通過(guò)方差和方差比量化種群之間的基因遺傳變異程度。從經(jīng)典遺傳學(xué)說(shuō)角度來(lái)看,遺傳變異是生物進(jìn)化的重要方式,雖然遺傳變異傾向可能是良性變異也可能是劣性變異,但培育者在培育優(yōu)良二代品種時(shí),應(yīng)當(dāng)充分尊重生物遺傳變異的規(guī)律。使用該方法預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)時(shí),群間方差和群內(nèi)方差之比越大,種群之間發(fā)生遺傳變異的可能性越高,相應(yīng)二代培育品種的雜種優(yōu)勢(shì)顯著性越高。所以,培育者可以通過(guò)該方法計(jì)算出群間方差和群間方差比值,進(jìn)而比較多個(gè)種群之間的發(fā)生良性遺傳變異的可能性,進(jìn)而篩選出雜種優(yōu)勢(shì)最高的兩個(gè)種群。

3.3 配合力法

配合力法按照親本雜交配套組合不同,可以分為一般配合力(General combining ability,GCA)和特殊配合力(Specific combining ability,SCA)兩種。其中,一般配合力是指在培育者計(jì)劃的多個(gè)雜交匹配組合中,隨機(jī)選取進(jìn)行匹配,最終計(jì)算出平均匹配適用度,需要注意的是遺傳基因匹配時(shí)的加性效應(yīng)會(huì)制約一般配合力的預(yù)測(cè)精度;與一般配合力的隨機(jī)性抽取匹配雜交不同,特殊配合力需要培育者通過(guò)對(duì)父母本特性和二代培育品種期望特性數(shù)據(jù),制定出特殊匹配組合,最終計(jì)算出制定匹配組合的平均匹配適用度,需要注意的是特殊配合力不受加性效應(yīng)制約,因?yàn)樵陔s交相互作用后的糾纏基因會(huì)產(chǎn)生非加性效應(yīng),進(jìn)而抵消加性效應(yīng)。通常情況下,配合力和種群匹配雜種優(yōu)勢(shì)的顯著性成正比,配合力越高,雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)。

3.4 分子標(biāo)記法

分子標(biāo)記法(Molecular labeling method,MLM)主要是通過(guò)分子技術(shù)在雜種匹配過(guò)程中對(duì)關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)的基因因子進(jìn)行特殊標(biāo)記,培育者可以通過(guò)特殊標(biāo)記的運(yùn)動(dòng)軌跡和變化趨勢(shì)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。分子標(biāo)記法具有匹配程序清晰、預(yù)測(cè)精度高、信息覆蓋面大、參數(shù)多態(tài)性高、動(dòng)物自然遺傳還原程度高的特點(diǎn)。分子標(biāo)記法的原理是通過(guò)微衛(wèi)星進(jìn)行標(biāo)記,通過(guò)微衛(wèi)星標(biāo)記的數(shù)據(jù)信息,傳遞到計(jì)算機(jī)中,進(jìn)而篩選出最優(yōu)雜交組合的可行性,標(biāo)記數(shù)據(jù)匹配程度越高,雜種優(yōu)勢(shì)的顯著性越高。

結(jié)語(yǔ)

綜上所述,雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)鄉(xiāng)村畜禽養(yǎng)殖具有重要作用。文章對(duì)現(xiàn)代化畜禽養(yǎng)殖業(yè)中動(dòng)物遺傳育種展開(kāi)雜種優(yōu)勢(shì)研究,闡述動(dòng)物遺傳育種的雜種優(yōu)勢(shì)研究現(xiàn)狀,說(shuō)明動(dòng)物遺傳育種的雜種優(yōu)勢(shì)形成機(jī)制,并提出四種動(dòng)物遺傳育種的雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)方法,包括遺傳距離法、群間方差與群內(nèi)方差之比、配合力法和分子標(biāo)記法。在鄉(xiāng)村振興背景下,農(nóng)業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)齊頭并進(jìn)是穩(wěn)定發(fā)展的前提,按照文章提供的方法對(duì)畜禽雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè),能夠提升培育出優(yōu)良品種的概率,進(jìn)而為鄉(xiāng)村畜禽養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展提供助力。