黃世國,方衛軍,周衛青,王義平,魯慶斌
(1. 浙江省淳安縣林業局,浙江 淳安 311700;2. 浙江農林大學 林業與生物技術學院、動物科技學院·動物醫學院,浙江省畜禽綠色生態健康養殖應用技術研究重點實驗室,動物健康互聯網檢測技術浙江省工程實驗室,浙江 杭州 311300)
兩棲動物和爬行動物是脊椎動物由水生向陸生演化過程中不可或缺的一環,是生態系統中的重要類群。因體型較小、種類較少、環境敏感性較大等特征,兩棲動物和爬行動物在維持生態系統完整性和健康性等方面具有舉足輕重的作用[1-3]。兩棲爬行動物在全球范圍內正在經歷著種群快速下降和物種滅絕風險[4]。世界自然保護聯盟(International Union for Conservation of Nature,IUCN)最新公布,受威脅物種中,兩棲動物占41%[5];我國兩棲動物和爬行動物受威脅物種分別占43.1%和29.7%[6-7]。由此可見,兩棲動物和爬行動物的處境非常嚴峻。
生物多樣性是生態文明建設健康發展的物質標準,是實現人與動物和諧共生的基礎。如何實現生物資源可持續利用,必須首先掌握本地區生物多樣性的現狀。2005 年12 月至2007 年11 月,浙江大學、浙江自然博物館、浙江師范大學和杭州市森林資源保護管理總站等單位曾開展了杭州市陸生野生動物資源調查,記錄到淳安縣境內有兩棲動物2 目7 科24 種、爬行動物3 目7 科27 種[8]。但經過十多年的氣候和環境變化,生物資源也隨之變動,為了厘清這些變化,本文在淳安縣境內開展兩棲爬行動物調查,分析其多樣性特征,以期為生物資源可持續利用提供支撐。
淳安縣位于浙江省西部,東鄰桐廬縣、建德市,南連衢江區、常山縣,西南與開化縣接壤,西與安徽省休寧縣、歙縣為鄰,北與臨安區毗連,地理坐標為29°11′ ~ 30°02′ N、118°20′ ~ 119°20′ E。全境東西長為96.80 km,南北寬為94.40 km,縣域面積為4 427 km2。淳安縣地勢四面多山,中間為丘陵,略呈盆地狀。最高峰為千里崗山脈的主峰磨心尖,海拔為1 523 m。發源于皖贛邊界懷玉山脈率山主峰六股尖的新安江,為錢塘江正源,自西北向東南橫貫縣境,境內全長達68 km。1959 年,新安江水庫建成,海拔108 m 以下皆被淹沒成為水域,干流及部分支流的下游與水庫融為一體,成為著名的人工湖泊——千島湖。淳安縣地處中亞熱帶季風氣候北緣,溫暖濕潤,雨量充沛,四季分明,光照充足,災害性天氣較多,光、溫、水的地域差異明顯,冬夏長,春秋短。全縣年平均降水量為1 517 mm,平均雨日為155 d,平均日照時數為1 954 h。淳安縣的主要林型為闊葉林與針葉林,全縣林業用地面積達3 553.4 km2,森林面積為3 396.4 km2,森林覆蓋率為76.82%。
按照《縣域兩棲類和爬行類多樣性調查與評估技術規定》(原環境保護部2017 年第84 號公告)將淳安縣全域分成若干個10 km×10 km 的網格,若網格內縣域面積占該網格面積的25%以上,則該網格可視為工作網格,列入調查范圍。依據區域全覆蓋、重點突出、生境代表性、道路可達性等原則,共選取了51 個工作網格。考慮植被類型、濕地分布、湖濱灌草叢、水流方向、人類干擾等生境因子,結合文獻記載、事先居民訪談等獲取的兩棲爬行動物分布情況,合理設置調查樣線。樣線長度視地形進行調整,生境復雜時設置多條短樣線;樣線寬度依視野范圍而定。每條樣線進行徒步調查,2 人一組,行進時注意觀察搜尋各自周邊5 ~ 10 m的范圍,記錄物種名稱、數量、經緯度、生境、干擾因子等數據;重點調查溪流、湖庫、池塘及林間小路,并特別留意兩棲爬行動物易隱藏的小生境,如枯枝落葉堆、雨后小水潭、石洞等。兩棲動物以夜行性為主,爬行動物晝行性和夜行性兼而有之。為力求覆蓋各類群活動時間和生境,共設計了375 條樣線,每條樣線調查兩次,每次調查分白天和夜間2 個時段調查(圖1)。

圖1 淳安縣兩棲和爬行動物多樣性調查樣線分布Fig. 1 Distribution of line transect for investigation of amphibians and reptiles in Chun’an county
兩棲動物和爬行動物的具體調查時間為2022 年3—9月,主要使用樣線法進行野外調查,輔以訪談調查法對該地區的爬行動物進行歷史資料收集與整理。訪談調查時,事先設計調查表,對調查區域相關的單位、科研人員或當地居民的訪談,填寫相關信息。收集縣域內已有資料(發表和未發表的文獻、館藏標本等),結合訪談調查,以掌握爬行動物的物種組成及分布記錄。此外,實地到農貿市場和野味餐館進行調查,以掌握調查區域內兩棲和爬行動物的物種組成及分布。
依據《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》(2012)[9]、《中國爬行動物圖鑒》(2002)[10]等文獻進行物種鑒定。物種紅色名錄等級依據《中國脊椎動物紅色名錄》(2016)[11],區系分析主要依據《中國動物地理》(2011)[12],物種保護等級依據《國家重點保護野生動物名錄》(2021)。對野外難以識別或鑒定存疑物種,采集個體標本,用于實驗室測定形態數據和分類鑒定。
(1)優勢度
采用Berger-Parker 優勢度指數(Pi)進行計算[13]:
式中,Ni表示第i個物種的個體數;N表示總個體數,當Pi>10%時,為優勢種。
(2)Shannon-Weiner 多樣性指數(H′):
式中, Pi=Ni/N,Ni為第i個類群的個體數,N為所有類群的總個體數;s為類群數目。
兩棲動物和爬行動物之間多樣性指數差異明顯的,采用率的差異性比較統計分析,顯著性水平設為α=0.05。
淳安縣兩棲和爬行動物多樣性調查共記錄2 綱4 目24 科57 屬69 種(表1)。其中,兩棲動物美洲牛蛙Ranacatesbeiana、爬行動物紅耳彩龜Trachemysscriptaelegans和擬鱷龜Chelydraserpentina為外來物種,實際記錄本地兩棲和爬行動物2 綱4 目23 科54 屬66 種,下文的分析僅考慮本地物種。

表1 淳安縣兩棲和爬行動物調查物種名錄Tab. 1 List of amphibian and reptiles in Chun′an county
記錄本地兩棲動物2 目9 科22 屬28 種1 818 只,包含隱鰓鯢科1 屬1 種、蠑螈科2 屬2 種、角蟾科1 屬1種、蟾蜍科1 屬1 種、雨蛙科1 屬1 種、蛙科8 屬12 種、叉舌蛙科4 屬5 種、樹蛙科2 屬2 種、姬蛙科1 屬2 種,單型科(即僅含1 個屬的科)4 個,單型屬(即僅含1 個種的屬)17 個。Berger-Parker 優勢度指數計算發現,本地的優勢種為蟾蜍科的中華蟾蜍,蛙科的天目臭蛙、黑斑側褶蛙和武夷湍蛙,叉舌蛙科的澤陸蛙和棘胸蛙共6 種。
記錄本地爬行動物2 目15 科35 屬41 種3 120 只,包含鱉科1 屬1 種、平胸龜科1 屬1 種、龜科1 屬2 種、壁虎科1 屬2 種、石龍子科4 屬4 種、蜥蜴科1 屬1 種、閃皮蛇科1 屬1 種、鈍頭蛇科1 屬1 種、蝰科4 屬4種、眼鏡蛇科2 屬2 種、游蛇科9 屬13 種、水游蛇科5 屬5 種、斜鱗蛇科1 屬1 種、劍蛇科1 屬1 種,單型科7 個,單型屬29 個。Berger-Parker 優勢度指數計算發現,本地的優勢種為鱉科的中華鱉,壁虎科的鉛山壁虎,石龍子科的藍尾石龍子和銅蜓蜥,蜥蜴科的北草蜥,蝰科的福建竹葉青蛇,游蛇科的赤鏈蛇,斜鱗蛇科的紋尾斜鱗蛇共8 種。
根據《中國脊椎動物紅色名錄》[11],極危級物種有2 種,瀕危級物種有8 種,易危級物種有7 種,近危級物種有5 種;中國特有種有21 種,占淳安縣兩棲爬行動物總種數的30.43%;國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物(即三有動物)有60 種,占淳安縣兩棲和爬行動物總種數的86.96%;國家二級重點保護物種有6 種,占淳安縣兩棲和爬行動物總種數的8.70%;浙江省重點保護物種有16 種,浙江省一般保護物種有41 種。因此,保護物種占淳安縣兩棲和爬行動物總種數的95.77%,表明淳安縣兩棲和爬行動物具有重要的保護價值。
按動物區系類型,淳安縣區域內記錄的兩棲和爬行動物中,以東洋界物種為主,共有57 種,占淳安縣兩棲和爬行動物總種數的86.36%。其中,以華中華南區的物種最多,共有37 種,占兩棲和爬行動物總種數的56.06%;兩棲動物中,華中華南區物種有15 種,占淳安縣兩棲動物總種數的55.56%;爬行動物中,華中華南區物種有22 種,占淳安縣爬行動物總種數的56.41%(圖1)。

圖1 淳安縣記錄的兩棲和爬行動物的區系組成Fig. 1 Faunal component of amphibians and reptiles in Chun’an
按動物地理區劃,淳安縣區域內記錄的兩棲和爬行動物中,以南中國型物種為主,共有42 種,占淳安縣兩棲和爬行動物總種數的63.64%。其中,兩棲動物中,南中國型物種有16 種,占淳安縣兩棲動物總種數的59.25%;爬行動物中,南中國型物種有26 種,占淳安縣爬行動物總種數的66.67%(圖2)。

圖2 淳安縣記錄的兩棲和爬行動物的地理區劃組成Fig. 2 Faunal region of amphibians and reptiles in Chun’an
按生態類群,淳安縣區域內記錄的兩棲動物物種中,以流水型物種為主,共有10 種,占淳安縣兩棲動物總種數的37.04%(圖3)。其中,與水有關的生態類群(包括陸棲流水型、流水型、陸棲靜水型和靜水型)有26種,占比達96.30%。而淳安縣區域內記錄的爬行動物物種中,以陸棲型和陸棲樹棲型物種為主,各有12 種,各占淳安縣爬行動物總種數的30.77%(圖4)。其中,完全脫離水的生態類群(包括樹棲型、陸棲型、陸棲樹棲型)有27 種,占比達69.23%。

圖3 淳安縣記錄的兩棲動物生態類群組成Fig. 3 Ecological groups of amphibian in Chun’an

圖4 淳安縣記錄的爬行動物生態類群組成Fig. 4 Ecological groups of reptile recorded in Chun’an
比較淳安縣記錄的兩棲動物和爬行動物的多樣性,計算Shannon-Wiener 多樣性指數發現,區系和地理區劃的多樣性指數,相差均不到0.15,故差異不明顯;而生態類群的多樣性指數爬行動物比兩棲動物高近0.5,故差異明顯(表2)?;诖耍瑢Χ哌M行各生態類群占比的差異性分析,為了便于分析,把兩棲動物的流水型和靜水型合并為水棲型,把爬行動物的樹棲性、陸棲型和陸棲樹棲性合并為陸棲型。結果發現,陸棲流水型、水棲型和陸棲型生態類群的兩棲動物和爬行動物的個體數占比差異極顯著(P<0.01),而陸棲靜水型生態類群的兩棲動物和爬行動物的個體數占比差異不顯著(P>0.05)(表3)。也就是說,陸棲流水型和水棲型中,兩棲動物的占比極顯著的高于爬行動物;而陸棲型中,爬行動物的占比極顯著的高于兩棲動物。

表2 淳安縣記錄的兩棲和爬行動物多樣性指數比較Tab. 2 Comparison on diversity index of amphibians and reptile in Chun’an

表3 淳安縣兩棲和爬行動物各生態類群的個體數占比差異性Tab. 3 Individual ratio of each ecological group of amphibians and reptiles in Chun’an
本次調查表明,淳安縣共記錄兩棲動物2 目9 科22 屬28 種、爬行動物2 目15 科35 屬41 種。除外來種外,與2005—2007 年調查結果比較[14],兩棲動物核減2 種,增加9 種;爬行動物核減5 種,增加17 種。未發現東方蠑螈Cynopsorientalis、花臭蛙Odorranaschmackeri、灰鼠蛇Ptyaskorros、雙斑錦蛇Elaphebimaculata、草游蛇(現名草腹鏈蛇)Amphiesmastolatum、漁游蛇Xenochrophispiscator、赤鏈華游蛇Sinonatrixannularis。其原因在于上述7 種動物數量較少,2005—2007 年調查記錄均為偶見或罕見,導致本次調查未能記錄到。但本次記錄的兩棲和爬行動物物種數遠多于前者,比2005—2007 年調查記錄增加了19 種。其主要原因是我國兩棲爬行動物和無脊椎動物分類與系統發生研究較為薄弱[15],一些新種和新記錄被不斷發現[16-18];此外,新的分類系統也增加了一些新種。這些更新種占了本次調查新增物種中的近半數,這也說明本次調查是十分必要的。同時也說明,隨著生態環境的不斷改善,淳安縣兩棲和爬行動物的物種數量正在不斷地增加。
在動物區系成分上,淳安縣具有明顯的東洋界特征,與浙江省部分地區已開展的兩棲動物調查結果相似[19-21]。淳安縣記錄有國家二級重點保護物種6 種,中國生物多樣性紅色名錄近危以上物種22 種,浙江省重點保護物種16 種,體現了較為重要的保護價值。
利用Berger-Parker 優勢度指數計算的本地兩棲和爬行動物優勢種共有14 種。分析發現,它們主要屬于兩大類型,一是經濟價值低的小型動物;二是有人工養殖存在的物種,如棘胸蛙、中華鱉。究其原因,除了農業基本建設、交通設施建造、河道改造等人為因素影響外,淳安縣還存在對體型較大、有食用價值或藥用價值野生動物進行捕捉的現象,調查中在夜晚經常可以見到捕捉石蛙的村民,蛇類中體型較大的烏梢蛇、王錦蛇、黑眉錦蛇常被捕捉食用,而尖吻蝮、舟山眼鏡蛇等常被捕捉泡藥酒用。因此,淳安縣兩棲和爬行動物承受著較大的生態環境壓力,應加強兩棲和爬行動物的保護。
盡管淳安縣記錄的兩棲動物和爬行動物在區系和地理區劃上具有十分接近的Shannon-Wiener 多樣性指數,但在生態類群上爬行動物的Shannon-Wiener 多樣性指數明顯高于兩棲動物,與王剛等[22]的研究結果一致。分析發現,在水域環境中兩棲動物比爬行動物具有更高的豐富度,而在復雜多變的陸地環境中爬行動物比兩棲動物具有更高的豐富度。一方面淳安縣境內濕地面積僅有493.03 km2,占總面積的11.14%;面積較大、植物種類豐富和生境類型多的陸地環境,包含的物種資源更多,能為爬行動物提供良好的生存環境[23]。另一方面,兩棲動物為外溫動物,對溫濕度變化敏感,活動能力相對較弱,生命周期需要水環境才能完成循環[24-25]。因此,除了自身原因,淳安縣兩棲動物面臨更大的挑戰?;诖耍景部h加強兩棲動物的保護顯得更為迫切,建議優先開展濕地生態環境的治理與保護。