天目山3 種類型森林的葉凋落量及動態特征

丁山，宋思婧，龐春梅，王通，鄭梟，余樹全

（1. 浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2. 浙江天目山國家級自然保護區管理局，浙江 杭州 311311）

森林凋落物是森林生態系統物質循環的重要環節，它不僅對森林資源的保護和永續利用起著重要作用，而且還對涵養水源和水土保持具有重要意義[1]，其組成通過凋落物質量和動態影響物質循環效率、養分返還速率和凋落物分解。森林凋落量是單位時間單位面積上林地所有凋落物的總量，能間接反映森林生態系統的初級生產力水平[2-3]。隨著全球氣候的進一步變暖，氣溫上升增加了森林凋落物產量，從而增加了森林生態系統的生物量，進而影響到森林生態系統的初級生產力水平[4]。因此，了解森林的凋落物產量對于了解森林生態系統中的養分可用性和生產力非常重要[5]。

在森林生態系統中，凋落物主要包括葉、枝、樹皮和生殖器官，落葉通常占總凋落物的大部分[6]。在森林凋落物組成中，落葉約占凋落物總量的60% ～ 80%，是森林物質循環、能量流動和養分供應以及碳庫貯存的主要來源[7]。凋落葉與總凋落物遵循相同的生產趨勢，可以作為總凋落物的指標[8]。因此，對森林葉凋落量及動態的研究結果，可以很大程度上反映整個森林群落凋落物的特征和規律。

本文以浙江省天目山自然保護區的常綠闊葉林、常綠落葉闊葉林和落葉闊葉林為研究對象，研究了其凋落葉的總量和物種組成，分析了葉凋落量的動態特征、葉凋落量與森林群落和林分因子的關系，以期為天目山森林保護與管理提供參考，也為區域及全國尺度上的凋落量研究提供數據基礎。

1 研究方法

1.1 研究區概況

浙江天目山國家級自然保護區地處浙江省西北部杭州市臨安區境內，浙、皖兩省交界處，地理位置為30°18′30″ ～ 30°21′37″ N，119°24′11″ ～ 119°27′11″ E，屬亞熱帶季風氣候區，具有中亞熱帶向北亞熱帶過渡特征，四季分明，雨水充沛，光照適宜[9]，主峰仙人頂海拔為1 506 m。受地形和海拔的影響，天目山氣候垂直變化明顯，依次形成不同的森林類型，其中，常綠闊葉林分布在海拔230 ～ 850 m，常綠落葉闊葉林分布在海拔850 ～1 100 m，落葉闊葉林分布在海拔1 100 ～ 1 350 m，落葉矮林分布在海拔1 400 m 以上[10]。

1.2 樣地設計與數據收集

1.2.1 樣地調查 2018 年1 月，在天目山常綠闊葉林、常綠落葉闊葉林和落葉闊葉林中分別設置一個100 m×100 m的監測樣地。將每塊樣地分成25 個20 m×20 m 的樣方，再將每個樣方分為16 個5 m×5 m 的小樣方。對樣地內胸徑（DBH）≥1 cm 的樹種測定胸徑、樹高、枝下高、冠幅、生長動態和位置坐標等，記錄植物種類和數量，如表1。

1.2.2 凋落物的收集和統計 在樣地內的上坡、中坡、下坡處分別設置3 個收集器，一個樣地內設置9 個收集器，共27 個。收集器由PVC 管邊框和孔徑為1 mm 的尼龍網組成，最底端距地面40 cm，有效收集面積為0.5 m2。每半月收集凋落物一次，裝入袋中，及時帶回實驗室后稱量并記錄。將凋落物于80 ℃恒溫下烘干至恒質量后稱量，記錄凋落物總質量，再對凋落葉和其它凋落物進行區分，分別進行辨認、稱量、記錄，依次完成27 個收集器收集的凋落物。2018 年9 月4 日設立收集器，18 日開始收集，2019 年9 月4 日最后一次收集，共進行了24 次收集、調查和統計。

1.3 數據處理

1.3.1 凋落量計算方法 森林年葉凋落量采用收集到的葉凋落量總和的估測值來表示，各月凋落量及各物種凋落量采用同樣方法估測。

1.3.2 群落物種重要值計算 重要值（IV%）＝（相對密度＋相對頻度＋相對顯著度）/3，其中，相對密度是某物種密度占所有物種密度之和的比值；相對頻度指的是某物種的頻度占所有物種頻度之和的比值；相對顯著度是某物種顯著度占所有物種顯著度之和的比值。

1.3.3 優勢樹種的確定 以物種重要值（IV%≥1%）為標準選擇出群落優勢樹種，以年葉凋落量比例（樹種葉凋落量達到所在森林葉總凋落量的1%）為標準選擇出群落凋落葉優勢樹種，同時滿足以上2 個條件的為群落主要樹種。

1.3.4 群落優勢樹種與葉凋落量的關系 以森林各物種的密度、胸高斷面積、樹高、冠幅為自變量，以凋落物量（kg·hm-2）為因變量進行多元線性回歸分析?；貧w分析采用多元逐步回歸的方法選擇顯著影響凋落物量的林分因子。

1.3.5 數據分析 用SPSS24.0、Excel2019、Origin2017 等軟件進行數據的處理和分析，并繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 年葉凋落總量

天目山常綠闊葉林的年葉凋落量為4 219.49 kg·hm-2，其中占比超過10%的樹種為糙葉樹Aphanantheaspera（12.57%）、青錢柳Cyclocaryapaliurus（11.32%）、杉木（11.13%）和紫楠（10.18%）；常綠落葉闊葉林的年葉凋落量為4 591.58 kg·hm-2，其中占比超過10%的樹種為交讓木（37.2%）；落葉闊葉林的年葉凋落量為4 262.14 kg·hm-2，其中占比超過10%的樹種為交讓木（18.73%）、黃山松（17.25%）、銳齒槲櫟Quercusalienavar.acuteserrata（14.67%）和細葉青岡（11.04%）。

2.2 葉凋落總量的月動態

由圖1 可知，3 種類型森林的年葉凋落量具有明顯的季節變化規律，均表現為雙峰模式，但常綠闊葉林第二個峰值不明顯。常綠闊葉林的葉凋落量在10 月達到第一個峰值1 367.07 kg·hm-2，占年凋落量的31.94%，隨后持續下降，在1 月降到全年最低值19.00 kg·hm-2，2 月開始平緩上升，于4 月達到第二個峰值297.16 kg·hm-2，5—8月趨于穩定；常綠落葉闊葉林葉凋落量在10 月達到第一個峰值1 179.67 kg·hm-2，占年葉凋落量的25.69%，隨后大幅下降，于1 月降到全年最低值64.96 kg·hm-2，3 月開始上升，于4 月達到第二個峰值752.60 kg·hm-2，其余時間段保持較低水平；落葉闊葉林葉凋落量在9 月開始上升，10 月達到第一個峰值1 247.62 kg·hm-2，占年凋落量的29.27%，隨后在2 月降到全年最低值48.87 kg·hm-2，之后開始上升，于4 月達到第二個峰值603.40 kg·hm-2，之后又下降到較低水平。

圖1 3 種類型森林的葉凋落總量月動態Fig. 1 Monthly dynamics of total leaf litter of three forest types

2.3 常綠與落葉樹種的葉凋落量月動態

由圖2 可知，常綠闊葉林中常綠樹種的葉凋落量月變化呈單峰模式，峰值在4 月（272.84 kg·hm-2）；常綠落葉闊葉林中常綠樹種葉凋落量月變化呈雙峰模式，第一個峰值在10 月（492.38 kg·hm-2），第二個峰值在4月（725.18 kg·hm-2）；落葉闊葉林中常綠樹種的葉凋落量月變化也呈雙峰模式，第一個峰值在10 月（290.71 kg·hm-2），第二個峰值在4 月（893.71 kg·hm-2）。由圖2 還可以看出，3 種森林落葉樹種的葉凋落量月變化均呈單峰模式，且峰值均在10 月，常綠闊葉林中落葉樹種的葉凋落量峰值為1 061.56 kg·hm-2，常綠落葉闊葉林中落葉樹種的葉凋落量峰值為1 187.93 kg·hm-2，落葉闊葉林中落葉樹種的葉凋落量峰值為1 123.27 kg·hm-2。三者的季節變化趨勢也相似，即9 月開始落葉量急劇增加，至10 月達到最高峰，之后急劇下降，在12 月左右落葉結束，次年1—6月無大量落葉，從7 月開始有較多落葉產生。

圖2 3 種類型森林常綠樹種和落葉樹種的葉凋落總量月動態Fig. 2 Monthly dynamics of total leaf litter of evergreen and deciduous trees in three forest types

結合3 種森林的葉凋落總量來看，常綠樹種的落葉是森林葉凋落量第二個峰值形成的主要原因。而在常綠闊葉林中，第一個峰值形成的主要原因是落葉樹種的葉片凋落，在常綠落葉闊葉林和落葉闊葉林中，常綠樹種和落葉樹種的葉片凋落都起到重要作用。

2.4 各森林主要樹種的落葉節律

植物的落葉節律受多種因素影響，不同樹種的落葉時間有所不同（表2）。

表2 3 種類型森林中主要樹種的重要值、葉凋落量及占葉凋落總量的比例、類型、落葉高峰期Tab. 2 Importance value, leaf litter amount and its proportion of the total one, types and defoliation peak of main tree species in sample plots

在調查樣地中，常綠闊葉林、常綠闊葉落葉林和落葉闊葉林的主要樹種分別有9 種、9 種和12 種。根據葉凋落高峰出現的時間，可將這些樹種的葉凋落動態分為3 種類型，即單峰型、雙峰型和不規則型。在常綠闊葉林中，9 種主要樹種的葉凋落量占此類型森林葉總凋落量的63.1%，其中，有5 種樹種的葉凋落動態呈單峰型，有1 種樹種的葉凋落動態呈雙峰型，有3 種樹種的葉凋落動態呈不規則型；在常綠落葉闊葉林中，9 種主要樹種的葉凋落量占此類型森林葉總凋落量的84.7%，其中，有5 種樹種的葉凋落動態呈單峰型，有3 種樹種的葉凋落動態呈雙峰型，有1 種樹種的葉凋落動態呈不規則型；在落葉闊葉林中，12 種主要樹種的葉凋落量占此類型森林葉總凋落量的86.3%，其中，有10 種樹種的葉凋落動態呈單峰型，有1 種樹種的葉凋落動態呈雙峰型，有1 種樹種的葉凋落動態呈不規則型。

同一樹種在不同森林中的落葉節律并非完全相同，如杉木在常綠闊葉林中表現為不規則型，在常綠落葉闊葉混交林中表現為雙峰型，這可能與海拔等外部因素有關，也可能與物種的生理學特性有關。

2.5 凋落葉優勢物種葉凋落量與林分特征的關系

2.5.1 常綠闊葉林凋落葉優勢種與林分特征指標的相關性 天目山常綠闊葉林凋落葉優勢樹種共14 種，其葉凋落量與其森林林分特征指標（表3）的相關性分析結果表明，常綠闊葉林凋落葉優勢種葉凋落量與其樹種的總斷面積極顯著正相關（P＜0.01），與其樹種的總樹冠面積顯著正相關（P＜0.05）。進一步多元回歸逐步分析結果顯示：y= 0.004x＋155.063，R2＝0.450，其中，y為凋落葉優勢種的葉凋落量（kg·hm-2），x為凋落物優勢種的總斷面積（cm2）。

表3 常綠闊葉林凋落葉優勢種的林分特征Tab. 3 The stand properties of the dominant litter species in evergreen broad-leaved forest

2.5.2 常綠落葉闊葉林凋落葉優勢種與林分特征指標的相關性

常綠落葉闊葉林凋落葉優勢種共12 種，其葉凋落量與其森林林分特征指標（表4）的相關性分析結果表明，凋落葉優勢種葉凋落量與其樹種的密度極顯著正相關（P＜0.01），與其樹種的總樹高極顯著正相關（P＜0.01），與其樹種的總樹冠面積極顯著正相關（P＜0.01）。多元逐步回歸分析結果顯示：y= 0.165x，R2＝0.909，其中，y為凋落葉優勢種的葉凋落量（kg·hm-2），x為凋落物優勢種的樹冠面積（m2）。

表4 常綠落葉闊葉林凋落葉優勢種的林分特征Tab. 4 The stand properties of the dominant litter species in evergreen deciduous broad-leaved forest

2.5.3 落葉闊葉林凋落葉優勢種與林分特征指標的相關性 落葉闊葉林凋落葉優勢種共15 種，其葉凋落量與其森林林分特征指標（表5）的相關性分析結果表明，凋落葉優勢種葉凋落量與其樹種的總斷面積極顯著正相關（P＜0.01），與其樹種的總樹高顯著正相關（P＜0.05）。多元回歸分析結果顯示：y= 0.013x，R2＝0.731，其中，y為凋落葉優勢種的葉凋落量（kg·hm-2），x為凋落物優勢種的總斷面積（cm2）。這充分說明森林樹種對其葉凋落量有顯著影響。

3 討論

3.1 天目山森林葉凋落量與全國平均水平的比較

本研究結果表明，天目山常綠闊葉林、常綠落葉闊葉林和落葉闊葉林3 種類型森林的年葉凋落量分別為4 219.49、4 591.58 和4 262.13 kg·hm-2。袁方等[11]統計得出全國范圍內年葉凋落量常綠闊葉林平均為4 298.02 kg·hm-2，落葉闊葉林平均為2 823.61 kg·hm-2，廖軍等[12]得出常綠闊葉林為4 479.02 kg·hm-2，常綠落葉闊葉林為3 112.08 kg·hm-2，落葉闊葉林為3 885.22 kg·hm-2。與本研究結果相比，天目山常綠闊葉林的年葉凋落量與全國平均水平較為一致，而常綠落葉闊葉林和落葉闊葉林的年葉凋落量偏大。Liu 等[6]研究表明亞熱帶山林年葉凋落量平均為4 430 kg·hm-2，與本研究結果相似。由于森林的生物學特性不同，即便緯度、海拔等環境因子相同，凋落量也會存在差異，且溫度、降水等氣候條件和植物生活型等因素也會影響森林的凋落量[13-14]。

3.2 不同森林葉凋落量高峰的形成

森林凋落量月動態模式一般可分為單峰、雙峰或不規則等類型，葉凋落高峰的形成是植物生物學特性的一種表現[15-16]。3 種類型森林葉凋落量月動態均表現為雙峰型，與徐定蘭[17]、魏強等[18]的研究結果相似。常綠闊葉林葉凋落量的第二個峰值不明顯，原因在于各常綠樹種在春季的換葉期不一致，落葉高峰未能統一。侯玲玲等[19]的研究表明落葉闊葉林的葉凋落量月動態為單峰型，與本研究結果不同，這主要是因為在本研究中落葉闊葉林的常綠樹仍具有一定的比例，在春季到來時產生了較多的落葉，形成了凋落高峰。研究表明，常綠樹沒有明顯的落葉休眠期，大多數在春季新葉抽出前后，老葉才逐漸脫落，出現凋落高峰，而在秋冬季溫度大幅度下降，刺激植物體內合成脫落酸，促使老化的枝葉大量脫落以降低樹木自身的蒸騰作用，為其休眠過冬做準備，形成凋落物高峰[20]。落葉樹在寒冷或干旱季節到來時，葉會同時枯死脫落，形成另一個凋落高峰。除此之外，惡劣天氣也會導致凋落量的增加，形成凋落高峰，如趙青青[21]的研究結果中森林的葉凋落量月動態因臺風出現而表現為三峰型。本研究在收集的一年時間內無異常氣候出現，第一個凋落高峰出現在秋冬季（10 月），第二個凋落高峰出現在次年春季（4 月）。在常綠闊葉林中，青錢柳、糙葉樹等落葉樹種主導了第一個葉凋落高峰形成，其葉凋落量達到了峰值的91.7%，常綠樹種的葉凋落量僅為8.3%；在常綠落葉闊葉林中，缺萼楓香樹、天目木姜子等落葉樹種的葉凋落量在第一個高峰的比例為71.9%，交讓木、細葉青岡等常綠樹種比例為28.1%；在落葉闊葉林中，銳齒槲櫟等落葉樹種的葉凋落量在第一個高峰的比例減少為43.3%，交讓木、黃山松等常綠樹種比例增加至56.7%。造成差異的原因可能是在寒冷季節到來時，位于高海拔區域的落葉闊葉林中常綠樹種對強風、降雨、低溫等氣候變化更為敏感[22]，出現了較大規模的落葉，而這種氣候變化對常綠樹種的影響隨著海拔的降低會逐漸變弱，因此在低海拔的常綠闊葉林中，寒冷季節到來時常綠樹種的落葉量水平較低。

3.3 森林物種葉凋落量與林分特征的關系

同一氣候區下，樹種組成、林分密度、林分胸高斷面積等林分特征是決定凋落物產量的關鍵因子[23]。本文運用了多種林分特征對3 種類型森林的物種葉凋落量進行相關性分析，結果說明物種的林分特性對其葉凋落量有顯著影響，這一結論驗證了Huang 等[24]、萬春紅等[25]的研究結果。郭屹立等[26]的研究表明凋落量與林分平均胸徑、胸高斷面積存在顯著正相關，原作強等[27]研究表明長白山闊葉紅松林葉凋落量與樣地內樹種的胸高斷面積呈顯著的正相關關系，范春楠等[28]研究表明磨盤山樹種胸高斷面積越大，葉凋落量越大，這些與本研究結果有相似之處。不同的是，本研究中常綠落葉闊葉林凋落葉優勢種葉凋落量與其總斷面積間相關性不顯著，而去除交讓木數據后可以得到相關性顯著的結果，原因在于樣地內存在大量交讓木幼樹，其落葉由于凋落物收集器位置的限制難以全部被收集，使得交讓木的落葉量與其總斷面積不匹配，后續需要進一步深入研究。李星梅等[29]發現靈空山優勢樹種的落葉量與其樹種重要值之間相關性不顯著，與本研究結果不同，對比后發現天目山森林植物群落相對更為復雜，樹種種類更加豐富，因此樹種重要值對葉凋落量具有一定的影響。

4 結論

天目山常綠闊葉林、常綠落葉闊葉林和落葉闊葉林3 種類型森林的年葉凋落量分別為4 219.49、4 591.58和4 262.13 kg·hm-2，其月動態均表現為雙峰型，第一個峰值在10 月，第二個峰值在次年4 月；3 種類型森林的主要物種落葉節律可分為單峰型、雙峰型和不規則型，落葉樹種的峰值基本出現在10 月，而常綠樹種的落葉高峰期具有不確定性；3 種類型森林中影響樹種葉凋落量的主要林分特征不同，常綠闊葉林、落葉闊葉林中凋落葉優勢樹種葉凋落量與其總斷面積極顯著正相關（P＜0.01），常綠落葉闊葉林凋落葉優勢樹種葉凋落量與其密度、樹高、樹冠面積極顯著正相關（P＜0.01）。以上研究結果為天目山森林生產力的評估及日后的經營管理提供了參考依據。