沿海拔梯度神農(nóng)架土壤呼吸特征及其溫度敏感性

方新麟,黃 剛,王晶晶,蘇延桂,趙紅梅*

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,新疆烏魯木齊 830052;2.新疆土壤與植物生態(tài)過程自治區(qū)重點實驗室,新疆烏魯木齊 830052;3.福建師范大學(xué)福建省濕潤亞熱帶生態(tài)-地理過程教育部重點實驗室,福建福州 350007;4.福建師范大學(xué)地理研究所,福建福州 350007)

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫,而土壤呼吸的溫度敏感性則在很大程度上反映出土壤碳循環(huán)對氣候變化的響應(yīng)程度[1-2]。學(xué)者多用Q10(即溫度每升高10 ℃,土壤呼吸速率增加的倍數(shù))來量化土壤呼吸的溫度敏感性,并分析了Q10的時空變化規(guī)律[3-6]。一些學(xué)者認(rèn)為,Q10在不同生態(tài)系統(tǒng)間具有趨同性,不因氣候、土壤和生物因素的變化而變化[2,7]。因此,在大多數(shù)的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型中,Q10被假設(shè)為一個常數(shù)[8]。但是,近年來大量野外觀測、數(shù)據(jù)整合分析發(fā)現(xiàn),在不同生態(tài)系統(tǒng)間Q10具有明顯的時空異質(zhì)性,其Q10不僅表現(xiàn)出明顯的季相變化,還會因為緯度高低或植被類型的差異發(fā)生改變[1,9-10]。有研究表明,熱帶森林Q10為1.96[11],亞熱帶森林Q10為2.4[12],溫帶森林的Q10為3.8[13]。可見,在不同的植被類型和氣候條件下,Q10存在較大差異,使用固定的Q10估算土壤呼吸會產(chǎn)生較大誤差[4,14],因此,弄清Q10的時空變異規(guī)律是準(zhǔn)確估算陸地生態(tài)系統(tǒng)碳排放量的關(guān)鍵。

目前,對Q10的變化特征及其影響因素的研究結(jié)果存在較大差異。Wang等[9-10,15]研究表明Q10隨溫度和降水量的增加而減小;Chen等[14]研究認(rèn)為在熱帶和亞熱帶地區(qū)Q10不受溫度的影響;Zheng等[16]研究則表明Q10與降水量不存在顯著相關(guān)關(guān)系,但隨溫度的增加呈現(xiàn)降低趨勢。土壤性質(zhì)對Q10的影響較為復(fù)雜,Q10隨土壤有機碳、土壤總氮和土壤pH的增加而增大,隨可溶性有機碳含量的增加而減小[4,15];也有研究認(rèn)為,土壤有機碳含量越低,有機碳降解的溫度敏感性越高[17]。由此可見,在不同氣候區(qū)域內(nèi),由于微環(huán)境、土壤性質(zhì)和植被類型等因素的影響,土壤呼吸特性及其溫度敏感性與氣候和土壤性質(zhì)的關(guān)系仍不確定。在小的空間范圍內(nèi),海拔梯度可以直觀反映不同生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境類型,是研究土壤呼吸對增溫適應(yīng)的天然實驗平臺。

為此,筆者以湖北省神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)7個不同海拔梯度的森林土壤為研究對象,探討海拔梯度上不同森林土壤的呼吸特征及其溫度敏感性,并進(jìn)一步分析土壤呼吸、Q10與土壤性質(zhì)的關(guān)系,以期為科學(xué)評估我國森林土壤碳庫動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)碳平衡提供數(shù)據(jù)支撐。

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況研究區(qū)位于湖北省西北部的神農(nóng)架林區(qū)(31°15′～31°75′N,109°56′～110°58′E),該區(qū)域?qū)儆诒眮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,為亞熱帶氣候向溫帶氣候過渡區(qū)域,主要受東南季風(fēng)影響。年平均氣溫11.0～12.2 ℃,年降水量在800～2 500 mm,降水量隨海拔的增高而增加。全年日照時數(shù)1 858.3 h,日照時數(shù)及總輻射量隨著海拔的增高而減少。區(qū)域內(nèi)土壤類型沿海拔梯度分為山地黃棕壤、山地棕壤、山地暗棕壤、棕色針葉林土和山地草甸土,其植被類型則依次為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、針葉林、灌叢和草甸[18]。

1.2 試驗設(shè)計在神農(nóng)架林區(qū),沿海拔梯度在常綠闊葉林、常綠落葉闊葉林、落葉闊葉混交林、針闊混交林、常綠林選取8塊樣地(表1),每塊樣點隨機選取立地、坡位和母質(zhì)相似的3個樣地(20 m×20 m),分層采樣。在每個樣地內(nèi),隨機選3個樣點去除地表草本和凋落物層,用直徑為2 cm土鉆鉆取0～20 cm(A層)及20～40 cm(B層)的土壤樣品,將每塊樣地每個土層的3個樣品進(jìn)行混合,獲得一個混合土壤土樣,每位點獲得3個重復(fù)的混合土樣,樣品放于自封袋,保鮮并盡快帶回實驗室分析。將所有土樣人工去除其中的根系、石子和其他可見的動植物碎屑,過2 mm篩網(wǎng),并分為2個子樣品,一部分風(fēng)干,測定土壤pH、電導(dǎo)率、呼吸速率、有機碳、全氮;另一部分置于4 ℃冷藏保存,用于土壤生物活性參數(shù)的測定。其中,土壤全氮和土壤有機碳含量采用元素分析儀(Elementar,Vario MaxCN)測定;土壤可溶性有機碳含量采用超純水浸提(土液比為1∶5),總有機碳分析儀(Elementar,Liquid TOC Ⅱ)測定;土壤微生物量碳氮采用氯仿熏蒸法,0.5 mol/L K2SO4溶液浸提(土液比1∶4)后,總有機碳分析儀(Elementar,Liquid TOC Ⅱ)測定微生物量碳,用流動元素分析儀測定微生物量氮;采用pH計測定土壤pH(土水比為1∶2.5);土壤電導(dǎo)率用電導(dǎo)儀測定;土壤含水量采用烘干法測定。

表1 神農(nóng)架林區(qū)不同海拔梯度樣地基本概況

1.3 土壤溫度敏感性測定采用Micro RespTM方法[19]測定土壤溫度敏感性,具體步驟如下:

(1)預(yù)培養(yǎng)。將每塊樣地3個樣點的土樣過2 mm篩后充分混合均勻,剔除根系和砂石,稱取4 g干土置于培養(yǎng)皿中,調(diào)節(jié)其含水量為60%,在25 ℃的恒溫箱中培養(yǎng)14 d。

(2)檢測微孔板制備。向3%的純化瓊脂(4.5 g純化瓊脂溶于150 mL二次水中)中加入2倍膠體積的指示劑(在300 mL二次水中依次加入6.25 mg甲酚紅、5.59 g KCl、0.105 g NaHCO3),60 ℃保溫10 min。混合均勻后分裝到微孔板中,每孔150 μL。將微孔板存放于置有堿石灰和濕潤濾紙的避光干燥器中,以防止變干或與空氣中的CO2反應(yīng)。

(3)檢測。將檢測板扣在深孔板上,用專用夾子夾好,在20、25、30、35 ℃下分別培養(yǎng)7、5、4、3 h,在酶標(biāo)儀570 nm波長下測定檢測板在土樣培養(yǎng)前后的吸光度,利用吸光度變化計算CO2產(chǎn)生率。

CO2產(chǎn)生率和吸光度通用標(biāo)準(zhǔn)化計算公式[20]:

(1)

ρCO2=a+b/(1+d×Ai)

(2)

WCO2=(ρCO2/100)×L×(44/22.4)×(12/44)×[273/(273+T)]/(W×U)/t0

(3)

利用指數(shù)方程來擬合溫度對CO2產(chǎn)生率的影響:

y=aebT

(4)

Q10=e10b

(5)

式中:T為培養(yǎng)溫度(℃);a為基質(zhì)質(zhì)量指數(shù),即0 ℃時土壤凈碳礦化速率;b為溫度反應(yīng)系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理用SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析,用Origin 2021進(jìn)行作圖。以單因素方差分析檢驗溫度和海拔對土壤呼吸的影響以及同一土層不同海拔間土壤理化性質(zhì)間的差異顯著性,并運用Duncan法進(jìn)行多重比較(α=0.05);用Pearson法分別檢驗土壤呼吸、Q10與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性。試驗數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸和溫度敏感性隨海拔梯度的變化從表2可以看出,溫度和海拔梯度均顯著影響了CO2的產(chǎn)生率(P<0.05)。在同一海拔梯度,CO2的產(chǎn)生率隨著溫度的上升而增加,且在35 ℃時達(dá)到最高;在相同溫度下,海拔1 892 m處的CO2產(chǎn)生率均顯著高于其他海拔梯度。對土壤呼吸溫度敏感性(Q10)而言,864 m與1 765～2 856 m海拔間Q10差異顯著(P<0.05),1 300～2 856 m海拔間Q10差異不顯著(P>0.05),且隨著海拔梯度的增加而升高。

2.2 不同土壤深度對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響從圖1可以看出,就整體而言,A層和B層土壤的CO2產(chǎn)生率均隨著海拔梯度的增加呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢,且在海拔1 892 m處達(dá)到最高值;1 892～2 856 m海拔梯度下不同溫度之間土壤CO2產(chǎn)生率差異顯著(P<0.05),其A層和B層土壤CO2產(chǎn)生率均在35 ℃時達(dá)到最大,分別是7.62～9.94和8.51～10.66 μg/(g·h)。

注:A、B、C、D分別為20、25、30、35 ℃的培養(yǎng)條件。不同小寫字母表示同一海拔不同土層間差異顯著(P<0.05)。Note:A,B,C and D indicate incubation temperature at 20,25,30 and 35 ℃,respectively.Different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers at the same altitude(P<0.05).圖1 不同海拔下各溫度A層和B層土壤CO2的產(chǎn)生率Fig.1 CO2 production rate of soil in layers A and B at incubation temperature under different altitudes gradient

由圖1可知,在各培養(yǎng)溫度下,B層土壤的CO2產(chǎn)生率總體高于A層土壤,但在4種培養(yǎng)溫度下,海拔864 m(30 ℃時)、1 300 m(30 ℃除外)、1 765 m處,A層和B層土壤的CO2產(chǎn)生率無明顯差異(P>0.05)。根據(jù)各培養(yǎng)溫度擬合出來的Q10,由圖2可知,A層和B層土壤的Q10隨著海拔梯度的升高均呈現(xiàn)升高趨勢,各海拔梯度下(864 m除外)A層土壤的Q10顯著高于B層(P<0.05)。

注:不同小寫字母表示同一海拔不同土層間差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers at the same altitude(P<0.05).圖2 不同海拔不同土層的土壤溫度敏感性Fig.2 Soil temperature sensitivity of different soil layer under different altitudes gradient

2.3Q10沿海拔梯度變化的驅(qū)動因素從表3可以看出,不同海拔梯度下A層和B層土壤理化性質(zhì)指標(biāo)存在差異,其中,土壤有機碳、全氮、溶解性有機碳及微生物量碳氮均在海拔1 300 m處較低,在海拔1 892或2 699 m較高,B層土壤微生物量氮在海拔1 892 m處最大,為95.31 mg/kg。

表3 各海拔不同土層土壤的理化指標(biāo)

相關(guān)性分析結(jié)果表明(表4),各培養(yǎng)溫度下,A層土壤CO2產(chǎn)生率與EC呈顯著負(fù)相關(guān),與C/N、MBC(30 ℃除外)呈顯著正相關(guān),而與其他指標(biāo)的相關(guān)性不明顯;B層土壤CO2產(chǎn)生率與SOC、TN、C/N(35 ℃除外)、DOC、MBC呈顯著正相關(guān),與EC(25 ℃除外)、pH呈顯著負(fù)相關(guān);A層土壤的Q10與SOC存在顯著正相關(guān),B層土壤的Q10與EC呈顯著負(fù)相關(guān),與其他指標(biāo)的相關(guān)性不明顯。合并A層和B層土壤理化指標(biāo),以此推測0～40 cm土層理化指標(biāo)與CO2產(chǎn)生率及Q10的關(guān)系,得出各培養(yǎng)溫度下,土壤CO2產(chǎn)生率與EC、TN呈顯著負(fù)相關(guān),與土壤C/N呈顯著正相關(guān),而Q10與土壤EC、SOC、TN、MBC呈顯著正相關(guān)。

表4 不同土層土壤CO2產(chǎn)生率及Q10與土壤性質(zhì)的關(guān)系

3 討論

3.1 土壤呼吸速率及其溫度敏感性沿海拔梯度的變異該研究表明,各海拔梯度下土壤CO2產(chǎn)生率均隨著培養(yǎng)溫度的升高而增加,這與王丹等[21]的研究結(jié)果一致。Wang等[22]研究表明,溫度升高可以增加林區(qū)的土壤呼吸速率。在美國Corvallis原始森林,Melillo等[23]研究表明隨著溫度的增加,土壤呼吸明顯增強。但是,也有與之相反的結(jié)論,如Melillo等[24]通過在美國的Harward森林中研究發(fā)現(xiàn),溫度升高對土壤呼吸的影響取決于增溫時間的長短,在土壤增溫試驗的前6年,增溫促進(jìn)了土壤呼吸,而在后4年顯著抑制了CO2的釋放。也有研究表明,溫度對異養(yǎng)呼吸速率的影響不顯著,但卻顯著影響了土壤總呼吸速率[22]。究其原因,各研究結(jié)果的差異可能歸因于各研究點的環(huán)境條件、試驗方法及解釋方法的不同。在該研究區(qū),同一海拔梯度下溫度升高對土壤呼吸的增強作用可能是因為溫度升高可以增加土壤呼吸速率或兩者兼有來影響土壤呼吸,而在較低的培養(yǎng)溫度下,微生物的活性受到抑制,致使分解有機碳的能力有所降低,隨著培養(yǎng)溫度的升高,土壤微生物的代謝活性隨之增加,促進(jìn)土壤有機碳的快速分解,進(jìn)而加速了土壤CO2的釋放[25]。此外,海拔是影響土壤呼吸的另一重要因素,有研究發(fā)現(xiàn),在溫帶典型森林生態(tài)系統(tǒng)而言,隨著海拔增加,土壤CO2產(chǎn)生率呈現(xiàn)增加趨勢[26]。也有研究表明,在長白山林區(qū),隨著海拔梯度的升高,其土壤CO2產(chǎn)生率卻逐漸降低[27]。與前人研究不同的是,在該研究中,各培養(yǎng)溫度下,土壤CO2產(chǎn)生率整體上隨海拔梯度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,在海拔1 892 m處的土壤呼吸速率最高,這可能是因為該海拔處具有較高的土壤含水率。已有研究發(fā)現(xiàn),在一定范圍內(nèi),土壤CO2產(chǎn)生率隨土壤水分含量的增加而不斷增加[26],間接支持了該研究結(jié)果。

土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)是量化和預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)和全球碳循環(huán)對氣候變化響應(yīng)的重要指標(biāo),在確定陸地碳循環(huán)與氣候變化之間的反饋關(guān)系時有重要作用[1-2]。全球尺度上,Q10大多分布在1.5～3.0[9]。該研究中,沿海拔梯度,從864 m的常綠闊葉林至2 856 m的常綠林,Q10在1.67～1.69,支持了前人的研究。多數(shù)學(xué)者研究表明,Q10隨海拔的升高呈現(xiàn)出遞增的趨勢[16,28]。該研究中,神農(nóng)架林區(qū)Q10隨海拔梯度的增加表現(xiàn)出了一定的線性關(guān)系,與前人的研究結(jié)果相一致。不同海拔間Q10的不同很可能歸因于各樣地植被類型的差異。已有研究發(fā)現(xiàn),植被類型顯著影響了土壤碳礦化及其對溫度變化的敏感程度[29]。

3.2 土壤質(zhì)地(上下層)對土壤呼吸及其溫度敏感性的影響該研究表明,在各培養(yǎng)溫度下,隨著土壤深度的增加,CO2產(chǎn)生率呈現(xiàn)上升趨勢,支持了前人的研究[30-31]。如王超等[32]對杉木林進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),深層次土壤的CO2濃度明顯升高;也有研究表明,在日本溫帶森林,各季節(jié)土壤氣孔內(nèi)CO2濃度隨土壤深度增加而增加[33]。分析其原因,可能是因為表層土壤的結(jié)構(gòu)疏松,孔隙度大,有利于土壤空氣和近地面大氣進(jìn)行氣體交換,而深層土壤濕度增加,孔隙度小,微生物呼吸產(chǎn)生的CO2能長期存在于深層土壤[32]。但是,在海拔1 300 m(30 ℃除外)和1 765 m處,不同土層間的土壤CO2產(chǎn)生率無明顯差異。這可能與不同土層的全硫含量、細(xì)根生物量、微生物量以及微生物活性有關(guān)[34]。由于該試驗尚未涉及這些因素,因此確切的原因還有待進(jìn)一步研究。

不同土層土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)存在明顯不同,該研究中,不同海拔梯度下B層土壤的Q10顯著小于A層(864 m除外)。在日本溫帶森林,Takahashi等[33]研究發(fā)現(xiàn),深層土壤的Q10(1.63)顯著小于淺層土壤(6.39)。究其原因,這可能是因為隨著土壤深度的增加,難分解碳在碳庫中所占的比例增加,而底物質(zhì)量相對較低[35],因而導(dǎo)致B層的Q10較小。另一方面,微生物群落也可能導(dǎo)致不同土層間Q10的差異,已有研究表明,接種不同的土壤微生物后,其土壤的Q10有顯著差異[36]。

3.3 影響亞熱帶土壤呼吸溫度敏感性(Q10)的主要因素土壤呼吸及其溫度敏感性的影響因素復(fù)雜,是生物和非生物因素共同控制的過程。楊慶朋等[37]認(rèn)為土壤呼吸及其溫度敏感性受到土壤生物、呼吸底物的質(zhì)量、供應(yīng)能力以及溫度水分等環(huán)境因素的影響;秦璐等[38]研究發(fā)現(xiàn),土壤有機碳含量是影響土壤呼吸的重要因子。該研究中,在0～40 cm土層,土壤CO2產(chǎn)生率與EC、TN和C/N呈現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系。通常,隨著土壤中氮含量的增加將顯著提高土壤CO2的釋放[26]。Jung等[39]研究表明,土壤呼吸的增加主要是因為氮促進(jìn)了植物的生長和凋落物的分解。但與前人研究相反,該研究發(fā)現(xiàn)0～40 cm土層的土壤全氮含量與土壤CO2產(chǎn)生率呈顯著負(fù)相關(guān),這與Haynes等[40]在北美脂松林(P.resinosa)的研究結(jié)果一致。目前,為了深入了解氮和土壤呼吸的關(guān)系,國內(nèi)外開展了許多研究,得出的結(jié)論依然存在較大的差異,還有待開展進(jìn)一步的深入研究。

土壤EC和有機碳含量等土壤理化指標(biāo)也在一定程度上影響了Q10。該研究發(fā)現(xiàn),0～40 cm土層的Q10與SOC、TN、MBC呈顯著正相關(guān),這與現(xiàn)有的研究結(jié)果一致[15-16]。土壤有機碳作為土壤微生物呼吸的重要底物[5],在其他環(huán)境因素相同的條件下,SOC較高的生態(tài)系統(tǒng)其土壤微生物呼吸速率也較大,因此Q10更高。Gershenson等[41]研究結(jié)果也表明,土壤碳氮含量增加后,土壤呼吸的Q10顯著增加。此外,盡管有研究發(fā)現(xiàn)Q10與底物質(zhì)量(C/N)呈負(fù)相關(guān)[42-43],但該研究中Q10與C/N無顯著關(guān)系,暗示了Q10的空間變異可能并不受底物質(zhì)量的影響,一些室內(nèi)培養(yǎng)試驗證明了有機質(zhì)分解對溫度的響應(yīng)與底物質(zhì)量之間并不存在相關(guān)關(guān)系[44]。

4 結(jié)論

根據(jù)在神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)開展的相關(guān)研究,研究結(jié)果表明:隨著海拔梯度的增加,土壤CO2產(chǎn)生率呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢,在海拔1 892 m處土壤CO2產(chǎn)生率達(dá)到最大值,Q10則隨著海拔梯度的升高而升高,而后趨于平穩(wěn)。隨著土壤深度的增加,土壤CO2產(chǎn)生率明顯上升,而Q10有所下降。在海拔1 892 m處,A層和B層土壤CO2產(chǎn)生率均達(dá)到最大。根據(jù)各培養(yǎng)溫度擬合出來的Q10,A層和B層土壤的Q10隨著海拔梯度的升高呈現(xiàn)增加的趨勢。土壤CO2產(chǎn)生率和Q10與土壤的EC和TN含量呈顯著相關(guān)關(guān)系,說明土壤有機碳含量是土壤呼吸敏感性的主控因子。總之,影響土壤呼吸及其溫度敏感性的最關(guān)鍵因素是土壤的碳氮含量,至于其確切的影響方式還需進(jìn)行更深入研究。