廣東野生豬籠草的群落學與土壤養分特征

葉冬梅，余恩萍，龔軍凡，劉庭宏，邱志敏，曹洪麟，王崢峰

1.中山市自然保護地管護中心，廣東中山 528400；

2.中國科學院華南植物園，廣東廣州 510650；

3.中國科學院大學，北京 101400

豬籠草（Nepenthes mirabilis）是食蟲植物的一個重要類群，屬豬籠草科豬籠草屬植物，為單屬科，全球約有70 多種，主要分布于亞洲熱帶和大洋洲。其中，豬籠草是該科植物分布于中國的唯一種。據文獻記載，豬籠草在中國主要分布于廣東、廣西、臺灣和海南等地，且以廣東分布數量最多、范圍最廣[1-2]。豬籠草植株矮小，為多年生草質藤本，生境特殊，作為熱帶食蟲植物的代表種，引起了眾多食蟲植物愛好者的收集，在一定程度上威脅了其自然資源。楊慶華等[3]研究發現，全國范圍內有50%的分布地已找不到豬籠草。野生豬籠草是中國熱帶沿海沼生植被的指示種之一，保護野生豬籠草及其生境，對保護生物多樣性和熱帶沿海生態系統原真性具有重要意義。文章根據文獻記載的豬籠草分布地，在廣東省內豬籠草的主要分布區進行樣方調查，分析其野生群落及土壤養分特征，為野生豬籠草資源保育提供依據。

1 研究區域概況與研究方法

1.1 研究區域概況

廣東省野生豬籠草主要分布于珠江口及以南沿海地區。該研究的主要區域在廣東沿海丘陵山地，在陽春市的鵝凰嶂省級自然保護區（以下簡稱鵝凰嶂保護區）、中山市五桂山的香山省級自然保護區（以下簡稱香山保護區）、珠海市的高欄島（以下簡稱高欄島）以及臺山市的響水潭水庫（以下簡稱響水潭水庫）4 個地方設立豬籠草調查樣地，開展野生豬籠草群落和土壤環境調查分析。

鵝凰嶂保護區是森林生態系統類型保護區，主要保護對象是以華南地區熱帶北緣季雨林和山地雨林為主體的森林生態系統。香山保護區坐落于五桂山內，總面積為5017.76hm2，地理坐標為22°23′5″N～22°30′12″N，113°24′49″E～113°29′19″E，水熱條件豐富，也是森林生態系統類型保護區，主要保護對象為北熱帶沿海向南亞熱帶過渡的森林生態系統及以土沉香（Aquilaria sinensis）、四藥門花（Loropetalum subcordatum）、駝峰藤（Merrillanthus hainanensis）和小靈貓（Viverricula indica）等為代表的珍稀瀕危野生動植物及其棲息地。響水潭水庫坐落于江門古兜山省級自然保護區外圍的西南部丘陵地帶，水庫周邊林地屬水源涵養林，森林植被覆蓋良好，以自然次生林和馬尾松針闊混交林為主。高欄島位于珠海市西部，原為海島，20多年前圍海造陸建設高欄港后與大陸相連，島上植被茂密，觀賞植物種類豐富，自然條件優越。

1.2 研究方法

1.2.1 群落調查與土壤采集

（1）群落調查

在鵝凰嶂保護區（3 個）、香山保護區（7 個）、響水潭水庫（2 個）以及高欄島（1 個）4 個地方共設置了13 個面積為4m2的樣方（見表1）。對樣方內的所有草本植物進行調查并記錄其種類、株（叢）數、平均株高、蓋度等信息，同時進行土壤取樣。對于樣方內少量低矮灌木也進行了同樣記錄，但在數據分析時，僅分析草本植物。

表1 野生豬籠草樣方信息Tab.1 Sample Information of Wild Nepenthes mirabilis

（2）土壤采集

在每個樣方內進行土壤采集，用內徑為15cm 的取土鉆，在樣方內取5 個0cm～20cm 的土樣合成一個混合樣，帶回實驗室烘干并研磨處理，測定其pH，有機質，N、P、K 營養成分，以及Cu、Zn、Pb、As、Cr、Ni、Cd 等元素含量。為比較豬籠草群落與其群落外的土壤養分特征，在香山保護區豬籠草樣地分布谷地的臨近山坡地（無豬籠草分布），用同種方法采集相同份數的土壤，帶回實驗室做相同處理。

1.2.2 群落學特征

（1）重要值

重要值是在計算、評估物種多樣性的重要指標，以綜合數值表示物種在群落中的相對重要性[4-7]。計算公式為：重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3。

相對密度=（樣地內某種植物的個體數/全部植物的個體數）×100%；

相對頻度=（某種在全部樣方中的頻度/所有種的頻度總和）×100%；

相對顯著度=（樣方中某種個體蓋度和/全部個體蓋度和）×100%。

（2）多樣性

多樣性指數是指用來衡量物種多樣性豐富程度的指標，文章選擇群落學調查中常用的Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)、Simpson 指數(D)、均勻度指數(J)來描述豬籠草所在群落的物種多樣性。計算公式為：。其中，S 為樣地內物種數；Pi為第i 種個體所占比例；N 為樣地物種個體總數；ni為第i 種的個體數。

1.2.3 土壤化學性質

土壤化學分析方法和各元素測定均參照行業標準[8-12]。數據采用Excel 2016 和SPSS 26.0 進行處理分析。

（1）土壤pH：電位法；

（2）土壤全氮：凱氏法；

（3）土壤水解性氮：堿解擴散法；

（4）土壤有機質：重鉻酸鉀容量法；

（5）土壤全磷：NaOH 堿熔-鉬銻抗分光光度法；

（6）土壤全鉀：NaOH 熔融法；

（7）土壤速效磷：分光光度法；

（8）土壤速效鉀：乙酸銨浸提法；

（9）土壤元素：火焰原子吸收分光光度法。

2 結果與分析

2.1 植物區系與組成特征分析

廣東豬籠草群落有草本植物40 種，隸屬于20科38 屬，其中種子植物20 科32 屬33 種。有94.87%的屬僅含1 種植物，38 個屬中只有2 個屬含2 種植物。77.78%的科只含單屬單種。種類最豐富的為禾本科植物，含6 屬6 種；其次是莎草科，含5 屬5 種。

植物區系是某一地區所有植物物種的總稱，是在一定的自然環境中，特別是在自然歷史環境中植物發展演變的結果。植物區系學可以幫助確定不同等級植被單位的種類組成。參照吳征鎰世界種子植物屬的分布區類型系統[13]，將豬籠草群落草本種子植物分為了7 個類型（表2）。豬籠草群落種子植物的32 個屬中，有5 個屬為世界分布型，占15.63%；余下的27 個屬都是熱帶分布類型，占總屬數的84.37%，充分說明豬籠草群落組成種類的熱帶性質。

表2 豬籠草群落種子植物屬的分布區類型統計Tab.2 Areal Types Statistics of Genera in N.mirabilis Community

2.2 群落結構特征分析

該調查的豬籠草群落為沿海丘陵地豬籠草群落，其海拔主要在300m 以下，主要分布于向陽潮濕的山坡和石縫中。該調查豬籠草群落內有較多的小灌木，主要種類有崗松（Baeckea frutescens）、野牡丹（Melastoma malabathricum），崗松在豬籠草群落中尤為明顯，在4 個地方的樣地都有其分布，共計7 個樣方；草本植物主要有豬籠草、芒萁（Dicranopteris pedata）、鱗籽莎（Lepidosperma chinense）、垂穗石松（Palhinhaea cernua）等，共計824 株。在13 個樣方里，豬籠草共計166 株，平均高度68.55cm；最大高度180cm，有60 株左右；最小高度5cm，有5 株。其他草本植物高度在1cm ～200cm 之間，平均高度56.39cm。豬籠草群落平均蓋度達69.15%。

2.1.1 重要值分析

重要值主要表現種群在群落中的優勢程度。對4 個地方的豬籠草群落進行重要值分析發現（表3），豬籠草在4 個地方的每一個樣方中均有分布，占絕對優勢（IV=20.11），芒萁、鱗籽莎和垂穗石松的重要值也較高。豬籠草群落的伴生種中，只有毛果珍珠茅（Scleria levis，IV=3.24）出現在了4 個地方；芒萁（IV=15.86）、鱗籽莎（IV=13.83）、垂穗石松（IV=5.11）、小葉海金沙（Lygodium microphyllum，IV=2.34）、烏毛蕨（Blechnopsis orientalis，IV=2.44） 和黑莎草（Gahnia tristis，IV=2.16）這6 個物種出現在了3 個地方；五節芒（Miscanthus floridulus，IV=4.98）、華南谷精草（Eriocaulon sexangulare，IV=3.68）、閩粵千里光（Senecio stauntonii，IV=2.24）、廣州蛇根草（Ophiorrhiza cantonensis，IV=2.28）和棕葉蘆（Thysanolaena maxima，IV=0.95）這5 個物種出現在2 個地方；余下的27 個物種僅在1 個地方有分布。

表3 豬籠草群落重要值Tab.3 Important Values of N.mirabilis Community

2.1.2 多樣性分析

對4 個地方的豬籠草群落進行多樣性分析（表4）。

表4 不同地方的豬籠草群落多樣性Tab.4 Community Diversity of N.mirabilis in Different Places

就Shannon-Wiener 指數而言，香山保護區＞鵝凰嶂保護區＞高欄島＞響水潭水庫。Shannon-Wiener多樣性指數包含2 個成分：物種數和各種間個體分配的均勻性，如果各物種之間的個體分配越均勻，H′值就越大；如果每一個體都屬于不同的物種，H′值最大，反之則最小。當個體出現的紊亂和不確定性越高，多樣性也就越高（H′值越大，群落多樣性越高）。

Simpson 多樣性指數描述從一個群落中連續兩次抽樣所得到的個體數屬于同一種的概率，Simpson多樣性指數=1-隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率。就Simpson 指數而言，高欄島＞鵝凰嶂保護區＞香山保護區＞響水潭水庫，Simpson 指數值越大，說明群落多樣性越低。

均勻度指數在數值上等于實際多樣性與理論上最大多樣性之比，反映了各物種個體數目分布的均勻性，可以衡量群落中各種類個體數量差異程度。物種數目越多，多樣性越豐富；物種數目相同時，每個物種的個體數越平均，則多樣性越豐富。就均勻度指數，高欄島＞鵝凰嶂保護區＝香山保護區＞響水潭水庫。

2.3 土壤養分分析

2.1.1 豬籠草群落土壤特征

該調查采集的土壤樣品顏色偏黑，粘性較大。對4 個地方的土壤樣品數據進行分析（表5）。根據中國第二次土壤普查養分分級標準，該調查的4 個地方的豬籠草群落土壤的有機質、全氮、堿解氮、全鉀、速效鉀含量都比較高或極高；而磷含量偏低[14]。

表5 豬籠草群落土壤養分及部分元素含量Tab.5 Contents of Soil Nutrients and Some Elements in N.mirabilis Community

根據《土壤環境質量農用地土壤污染風險管控標準（試行）》（GB 15618-2018），豬籠草群落的As、Cr、Cd 含量都在正常范圍，但Ni、Pb 的含量超過土壤風險篩選值。

鵝凰嶂保護區和香山保護區的豬籠草群落土壤的Ni 含量高于篩選值（70mg/kg），香山保護區的土壤最為突出。豬籠草群落生長在地表水相對豐富的粘性較大的土壤中，而Ni 在水中遷移時，有80%的遷移量是形成沉淀和共沉淀向底質遷移，水體中大部分的Ni 都富集在底質沉積物中[15-19]。土壤的有機含量會影響土壤顆粒對Ni 的吸附能力和存在形態，有機質含量高的土壤對Ni 的吸附能力強。粘性土的有機質對Ni 有著強吸附持留作用，土壤對Ni 的吸附越多,土壤全Ni 含量也越高。

鵝凰嶂保護區、香山保護區和響水潭水庫3 個地方的豬籠草群落土壤Pb 含量均高于風險篩選值（90mg/kg），響水潭水庫的土壤最為突出。重金屬污染物絕大部分都富集在泥沙顆粒上，且Pb 在土壤中會發生絡合反應，可溶性Pb 含量在酸性土壤中一般較高，酸性土壤中的H+可將Pb 從不溶的鉛化合物中溶解出來。

2.1.2 群落內外土壤差異性

豬籠草偏好潮濕向陽的生境。研究調查的群落大部分在山溪邊上，地表水較豐富，土壤粘度較大。為解釋豬籠草的生境偏好，對樣地內外的土壤養分特征進行了比較分析（表6），發現豬籠草群落土壤的全磷和全鉀高于樣地外的，且豬籠草群落土壤酸性較低。二者的pH、全磷含量及全鉀含量有著顯著差異。

表6 群落內外土壤養分差異性分析Tab.6 Difference Analysis of Soil Nutrients inside and outside the Community

豬籠草群落的土壤顏色偏黑，粘性較大，與當地的紅壤、赤紅壤有著較大的差異。沼澤土含大量有機質或泥炭，是有機質積累及還原作用強烈的土壤，質地較黏[20-21]。豬籠草是沼生植被，結合其群落的土壤特征（粘度較大、顏色偏深，有機質含量高），與泥炭土性質類似，但是南方氣溫高，物質循環快，難以形成泥炭土。

3 結論與討論

3.1 結論

對廣東省內野生豬籠草分布較為集中的4 個地方進行其資源現狀調查發現，廣東省內的野生豬籠草偏好相對濕度較大的低海拔陽坡，群落熱帶性質明顯；其種群數量較少，結實量大，但是有效種子少。整體上，單一群落多樣性較低，物種數量較少且分布不均。

豬籠草群落土壤偏酸，土壤有機質和氮、鉀含量都較高，但是磷含量卻很低，沼生性質明顯。

3.2 討論

豬籠草群落伴生種較多，對于草本植物群落的優勢種確定，傳統的重要值計算公式或許需要進一步改進。郭倩[4]研究發現，結合植物的地上生物量計算草本植物群落的重要值來確定優勢種更為合理。因此，豬籠草群落的優勢種確定可結合其生物量來進一步確定。

豬籠草群落土壤呈酸性，這與其伴生種芒萁、崗松等酸性指示植物相吻合[22]。有機質和全鉀作為植物生長主要營養物質和必需元素，其含量情況直接影響植物的生長狀況。根據中國第二次土壤普查養分分級標準，豬籠草群落土壤的養分含量（N、K、有機質）都較高（一級或二級），這與沼澤土[21，23-26]類似，且群落伴生種鱗籽莎、華刺子莞（Rhynchospora chinensis）、匙葉茅膏菜（Drosera spatulata）、華南谷精草等是典型熱帶沿海沼生植被的組成種類，豬籠草也是熱帶沿海沼生植被的指示種之一，這充分說明豬籠草群落的沼生性質。

豬籠草群落的土壤有機質和N、K 含量都在一級或二級里面，但是P 含量卻很低，推測豬籠草生境普遍存在土壤缺P 的問題。土壤有機質的含量對土壤其它物質如P、N 的含量都有影響，但對比香山保護區其無豬籠草分布的其他區域的土壤養分情況，香山保護區豬籠草群落土壤的全P 含量和全K 含量都有顯著差異性，且樣地內的含量大于樣地外。土壤中P 含量的多少通常成為植物生長的限制因子，土壤缺P 是中國南方地區普遍存在的土壤養分質量問題[27-29]，豬籠草群落生境的土壤P 含量偏低，但卻顯著高于同區域無豬籠草分布的土壤，說明適宜其生長的土壤是高P 的（相對于同一區域而言）。由于植物對某些元素的高需求，為了從外界吸收足夠自身生長的養分，會在生長過程中形成獨特習性。楊慶華等[3]對廣東高欄島的豬籠草研究發現，豬籠草生長受到P 的限制，其捕蟲籠和莖干對K 的含量極高的，這與文章土壤養分分析評價結果是一致的。但是研究發現豬籠草群落生境土壤N 含量是較高的，這與前人的研究有出入[3，30-32]，可能原因是香山保護區人工造林過程施加了N 肥或者是因為造林后的土壤得到了改善，或是豬籠草本身就喜好高N 土壤，只是在低N 的環境中更有利于其余別的物種競爭，這個有待進一步論證。

豬籠草作為重要的食蟲植物之一，也是重要的沼生植被之一，且具有良好的藥用價值，其生境偏好明顯，就地保護是很有必要的，并同時進行種質資源的收集與利用。