鳙種質資源利用及遺傳改良現狀、進展

戈賢平，董在杰，徐東坡，朱文彬，繆凌鴻，傅建軍

(中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，江蘇 無錫 214081)

我國漁業資源豐富，淡水養殖業發展迅猛，特別是近年來隨著養殖產業結構的不斷調整和優化，使很多名特優水產品種的養殖比例不斷升高，但從整體市場的消費需求來看，“四大家魚”仍然是廣大老百姓選擇的主體，“四大家魚”的養殖在淡水養殖中仍然牢牢地占據著主導地位。鳙又稱花鰱、胖頭魚、大頭魚、黑鰱、雄魚等，與鰱、草魚和青魚一起并稱為我國的“四大家魚”。鳙養殖產量在所有淡水魚養殖產量中穩居前三，其魚頭大而肥，肉質雪白細嫩，備受老百姓喜愛。鳙作為我國傳統的淡水養殖魚，自1958 年“四大家魚”的人工繁殖技術陸續取得突破以來，漁民擺脫了長期依賴天然苗種的局面，“四大家魚”養殖業迅速發展。但在經濟利益的驅使下，一些原種場或良種場在保種和生產過程中一味地追求魚苗產量而忽視質量，不注重親本的選優和更新，使養殖群體出現了較顯著的遺傳衰退，種質也逐漸混亂；而受限于“四大家魚”親本個體大和成熟周期長等特點，開展人工選育的工作推進緩慢，優良品種的利用率有待提高。另一方面，為了社會經濟發展，許多江、河、湖沿岸都興建了大量的化工廠，工業廢水和生活污水對水域環境造成了嚴重污染和破壞，再加上水電站等眾多水利工程的修建對鳙等魚的生存空間造成了破壞。因此，當前階段對鳙種質資源的保護利用及遺傳改良具有重大意義。

一、鳙種質資源分布及利用現狀

1.鳙的種質資源分布 鳙原產于中國，是典型的江(河)、湖泊半洄游性魚，其天然分布區主要包括長江平原(從江蘇到湖北和湖南)、錢塘江平原、珠江平原(最西可以到達全州百色等處)、黃河平原(上達汾渭盆地且在河南三門峽附近發現過化石)以及海河平原等。

為發展水產養殖或改良水質，20 世紀中期鳙被廣泛引種至亞洲、歐洲、美洲等地的其他國家，但由于鳙自然繁殖對生態環境的特殊需求(水溫、江洪、維持胚胎發育的流速等)，僅在北緯21°至北緯47°的有限區域內(如歐洲多瑙河、北美密西西比河和日本利根川河)成功建立了自然繁殖群體。蘇聯于1940－1950 年大規模引種中國“四大家魚”，再輾轉匈牙利、東歐，隨后傳至多瑙河。美國于1973 年引入鰱、鳙用于處理池塘的水質，由于養殖池塘的魚逃逸，鰱、鳙個體逐漸在當地天然水域形成自然繁殖種群，現已遍及美國密西西比河等流域。由于人為引種和養殖管理的疏忽，使得包括鳙在內的“四大家魚”在世界范圍內呈現了新的自然分布格局，并對當地經濟生產、自然生態產生了影響。

2. 鳙種質資源利用現狀 2022 年鳙產量326.85 萬噸，占我國淡水養殖魚總產量的12.06%，僅次于草魚和鰱魚，位居第三，在我國漁業生產中占有重要的經濟地位。從2003 年開始，鰱鳙魚的養殖產量數據分開統計，結合歷年漁業統計的數據來看，鳙產量大體呈現增長趨勢。2022 年，我國鳙養殖產量排名靠前的10 個省份分別是湖北、江西、廣東、湖南、江蘇、安徽、四川、廣西、河南和山東，產量均超過10萬噸。

長江是鳙的主要生長水域，也是天然的鳙種質資源寶庫，曾經也是鳙苗種的重要捕撈場所，目前仍然是提供鳙人工繁殖親本的主要來源。然而，由于長江流域經濟發展、人口增長，特別是水利工程、圍湖造田、過度捕撈和不合理開發，長江中鳙種質資源持續衰退，體現在群體數量顯著減少，群體結構趨于簡單化，天然苗種數量銳減，長江水系鳙魚苗資源呈現明顯的下降趨勢。長江水系自然產卵場的變化導致鳙自然產卵量下降，長江流域水文條件的變化、水體環境的破壞，導致魚群落結構發生了明顯的變化。目前，長江不同江段的鳙自然種群組成中高齡段魚比重明顯下降，低齡段魚比重上升，種群繁殖潛力受到嚴重影響。珠江也是鳙重要的自然分布區域，近幾十年來，珠江流域水壩、航道工程建設和過度捕撈使魚通道受阻、產卵場功能消失，漁業資源也開始急劇衰退，珠江流域的鳙同樣面臨產卵規模縮小、魚苗資源量下降等問題。

二、鳙品種遺傳改良研究現狀

鳙在中國的養殖歷史悠久，但很長歷史時期內我國用于養殖的魚種來源一直都依靠野外捕撈，其養殖產量很低，直到“四大家魚”人工繁殖技術在20世紀50年代末期取得突破。但是，在經歷大規模人工養殖和多世代的人工繁殖后，鳙人工養殖出現種質衰退和生產性狀退化，對其養殖業的可持續發展帶來挑戰。水產科研工作者在鳙遺傳改良和選育中開展了諸多遺傳研究和育種實踐，并取得了一些研究進展。

1.群體選育 鳙具有個體大、繁殖周期長、產卵量大等特點，開展群體選育，需要長期且大量的經費投入，其人工選育進程較緩慢。筆者團隊在對鳙早期生長性狀遺傳參數估算中，發現鳙30 日齡體質量和體長的遺傳力分別為0.47 和0.49，具有較大的選育空間；但是考慮親本對子代貢獻率的不平衡現象，長期開展群體選育有可能導致有效親本數量的降低，進而導致近交系數上升，影響選育效果。因此，鳙群體選育需要與其他選育技術方法結合，通過長期連續的定向選擇，針對某種質量或數量性狀進行系統選育，積累有利的突變基因，選擇有益的變異性狀，才能盡可能地縮短選育周期，或減少選育工作量，從而顯著改變原始群體的面貌，選育出新的品種。

2.家系選育 筆者團隊基于親子鑒定的系譜關系對鳙各繁殖組內家系間生長性狀進行方差分析，結果表明2個繁殖組內家系間生長性狀存在極顯著差異；多重比較結果顯示，部分家系間生長性狀存在顯著差異，分析鳙具有實施家系選育的潛力。傳統的家系選育方法通常需占據較大養殖空間，且管理強度和人力、物力相對較大。因此，必須利用現代分子標記來開展親子鑒定建立系譜關系，如SSR和SNP標記等。

3.雌核發育選育 雌核發育技術在快速建立純系、性別控制和單性群體利用、確定性別遺傳機制、功能基因定位和提高選種效率等方面具有獨特的優勢和應用價值。研究顯示鳙雌核發育的純化效果比許多經濟魚高，因此，雌核發育選育對性成熟周期較長的鳙等“四大家魚”來說，在遺傳育種工作中的意義更大。

4.分子標記輔助選育 近年來，學者們以鳙為研究對象，通過候選基因或分子標記手段對親本選擇、圖譜構建及生長體形等性狀開展了一系列的研究，并通過全基因組關聯分析揭示了魚頭部大小、形狀性狀的遺傳結構，有助于確定候選基因，以便在未來培育更大頭部的鳙品種。

5.鳙新品種 我國第一個鳙新品種“中科佳鳙1 號”由中國科學院水生生物研究所歷時29 年培育而成。該品種與未經選育的鳙相比，在18 月齡體重平均提高14.5%、頭部增大5.5%。

2023 年，淡水漁業研究中心作為鳙育種技術依托單位，與江西省水生生物保護救助中心等單位聯合申報了國家水產鳙新品種“上高鳙1 號”，該品種采用群體選育方法培育而成，具有生長速度快、頭大等特點，推廣前景良好。

三、鳙的漁業生產模式及品牌建設

1.千島湖漁業生產模式和品牌建設 千島湖又名新安江水庫，是1959 年在新安江建德馬銅官峽筑壩興建水電站而形成的人工湖，水域面積573平方公里。1998年，由中國森林國際旅行社和淳安縣新安江開發總公司組建成立杭州千島湖發展集團有限公司(簡稱“千發集團”)，采用生態健康養殖模式，培育一齡大規格和二齡老口鰱鳙魚種投放在千島湖庫區。旗下分公司圍繞“鳙”開展全產業鏈發展，捕撈一隊負責大水面的有機鳙魚捕撈和休閑漁業實施工作；捕撈二隊負責千島湖水域雜魚收購和對外技術輸出工作；水產冷凍食品有限公司負責水產品的加工銷售工作；生態農產品配送中心，負責以有機魚為主的生態農產品的收購、銷售工作。如今，“淳”牌千島湖有機活魚配送業務已遍布全國23 個省市230 家品牌酒店。目前，千島湖有機漁業已建立起以保水為前提、以生態為依托、以文化為統領的集“養殖、管護、捕撈、加工、烹飪、旅游、科研”為一體的完整的鳙魚特色產業鏈。

千發集團依托千島湖一流的生態環境及獨家擁有水面經營權的資源優勢，探索品牌經營，大力發展有機漁業。一是品牌＋漁業，從“三無產品”到“品牌產品”。公司率先在農業行業中注冊了“淳”牌商標，“淳”牌有機魚成為我國第一條有機魚，開創淡水有機漁業之先河，從普通的鰱鳙魚一躍成為全國知名的有機魚。二是環保＋漁業，魚水情深。利用鰱鳙魚每生長1千克可以消耗近40 千克藍綠藻的生態習性，結合科學合理的捕撈，間接將藍綠藻帶出水體，有效提高水體凈化能力，最終實現漁業經濟效益與水質保護的生態效益相統一。三是科技＋漁業，一條游向全國大都市餐館的魚。首創“攔、趕、刺、張”聯合漁具漁法，冬季冷水捕撈作業技術實現千島湖漁業常年性捕撈，保證市場均衡供應，自主研發沉浮式活魚運輸船，活魚起魚設施設備，機械化起網機，解決了大水面漁業的關鍵技術。四是旅游＋漁業，巨網捕魚成為千島湖旅游金名片。巨網捕魚成為千島湖對外宣傳的一張金名片，被贊譽為“中華一絕”，游客直接進行漁事體驗，延伸了漁業產業鏈條，增加了漁業附加值，“魚兒跳一跳”年接待游客10 余萬人次、年收入上千萬元。五是模式＋漁業，彰顯央企責任，為踐行“兩山”理念轉化提供千島湖經驗。千島湖有機漁業被列入中央黨校“綠水青山就是金山銀山理論”教學案例，有序推進“一湖推十湖、十湖帶百湖”，讓千島湖模式在全國各地蓬勃發展。

2.查干湖漁業生產模式和品牌建設 查干湖又名查干淖爾，為中國十大淡水湖之一，位于吉林省西北部的前郭縣境內，水面面積420 平方千米。查干湖數十年保持原始生態野生魚養殖環境，湖中各品種魚為水體自生。苗種來源于自然繁殖，自然選定方法。投苗為輔，就單獨鰱鳙魚苗每年10 月中旬進行秋片苗種投放，數量在32 500千克左右，規格16～26厘米/尾，苗種均購自前郭縣查干湖名優魚良種場。2018 年以前，查干湖始終堅持大水面每年投苗約40 萬千克，2018 后為了更好地保護查干湖的漁業資源和生態環境，加大了增殖放流的投苗力度，2019－2021 年每年投放魚種合計約50 萬千克，2022 年又再次加大投放力度，全年投放苗種55 萬千克，并對投放品種進行了科學調整，除主要投放花白鰱為主，還進行了草魚、鯉魚、鯽魚、青魚、翹嘴鲌等多種淡水名優品種的投放。

查干湖鳙魚利用較好的水質和天然濕地豐富的野生動植物資源等有利條件，在堅持傳統方式基礎上，結合了現代先進的生產技術，強化養殖生產管理，建立相應制度，配備了嚴格的檢測設備，走上鳙魚標準化生產、企業化管理、品牌化經營之路。一是開展“漁業＋品牌”建設。查干湖牌鳙魚連續20年獲得“有機食品”認證，“查干湖”牌商標由“吉林省著名商標”晉升為“中國馳名商標”，查干湖牌鳙魚榮獲農業農村部頒發的“中國名牌農產品”稱號，查干湖有機魚已成為名副其實的中國淡水魚第一品牌。二是開展“生態＋品牌”建設。依托其生態、資源、文化、交通優勢，打造“冰湖騰魚”、野鴨灣濕地公園、契丹島百花園、漁業科普園、玉龍濕地等一系列生態旅游項目，推動形成綠色生產方式和生活方式，把保護查干湖生態環境和生態旅游結合起來，走出一條相得益彰的發展之路。三是開展“文化＋品牌”建設。堅持傳承古老漁獵習俗，弘揚傳統文化，連續舉辦十九屆以查干湖冬捕為主題的冰雪文化旅游節，查干湖冬捕已成為廣為人知的漁業捕撈奇觀。四是做好“品牌＋保護”建設。制定查干湖魚防偽標識等可追溯體系建設，對侵犯“查干湖”牌權益行為進行嚴厲打擊；進一步加強授權管理，對批發商、經銷商實行登記備案管理；做好魚產品管理工作，做到一箱一標，實行一魚一碼，有效杜絕假冒偽劣現象。

四、鳙種質資源利用和遺傳改良面臨的問題

1.優質野生種質資源不足 隨著社會經濟發展，許多江、河、湖沿岸興建了大量的工廠以及水電站，加上圍湖造田和過度不合理捕撈等各種人為因素，對鳙的生存空間造成了擠壓，野生鳙的種質資源持續衰退，主要表現在群體數量顯著減少、群體結構簡單化、天然苗種數量銳減。

2.現有種質資源退化 一些原種場或良種場在保種和生產過程中一味地追求魚苗產量而忽視質量，不注重親本的選優和更新，缺乏科學的育種規劃，難以維持個體的系譜信息，使優質原、良種出現了較顯著的遺傳衰退，造成有效群體小、近交積累、種質混亂等問題，養殖苗種在生長、抗病力等性狀方面表現出降低的趨勢。

3.新品種選育技術待突破 鳙性成熟周期晚，即使在廣東、海南等地區一般也要4年以上才能性成熟，新品種培育周期長。第一個鳙新品種“中科佳鳙1 號”從親本選擇到培育成功，共歷經29 年。因此，新的鳙品種選育需要結合新時期快速發展的分子育種技術、全基因組育種技術等先進手段，加快選育進程，提高選育效率。

4.鳙加工業仍處于起步階段 鳙加工利用率低、產品種類少、缺乏高附加值產品；現有魚前處理與加工設備不適合鳙原料特點，鳙加工機械化程度低，產品穩定性和加工效率難保證，限制了規模化發展。

五、鳙產業發展對策措施和政策建議

1.加強管理，保護優質種質資源 首先，應加強重視和提高認識，不僅通過漁業部門制定的相關法律法規對違法行為進行約束，還要加大對保護野生魚資源的宣傳力度，依靠水產工作者的積極努力，進一步提高民眾對魚資源保護的認知。其次，水產行業從業者必須嚴格貫徹執行休漁和禁漁等政策，提高對非法漁業捕撈等違法行為的監督和懲治力度。第三，應廣泛開展鳙種質資源調查，為保護措施的制定提供理論依據。

2.加強規范良種場保種、育種及增殖放流技術規程 良種場應嚴格管控人工選育過程，定期擴增或更換親魚基礎群體，維持擴繁群體的高水平遺傳多樣性，防止保種親本出現種質退化現象。根據親本種質遺傳監測相關研究思路，嚴格執行增殖放流技術操作規程，建立完善增殖放流種質的保護機制，可持續監測育種群體階段性遺傳質量，以期為構建健康負責的增殖放流策略提供理論支持和數據參考。

3.采用現代分子生物技術輔助開展鳙良種選育 鳙性成熟周期較長，運用常規育種技術培育新品種的時間較長，采用現代生物技術進一步闡明鳙生殖、性別、生長和抗性等重要經濟性狀的分子作用機制，發掘鑒定具有重要育種價值的功能基因和分子標記，創建鳙分子標記輔助育種、全基因組選擇、基因編輯等技術體系，利用分子生物技術輔助常規育種技術，提高良種選育的效率，加快遺傳改良的進度。

4.加大鳙加工產品的研發力度 構建全產業鏈高質量發展體系，增加鳙適用加工與保鮮技術及配套裝備的研發投入，開發高附加值產品，并從全產業鏈角度加強質量安全控制，促進“養殖—加工—冷鏈物流—餐飲”全產業鏈發展。

5.推動鳙市場品牌化建設 制定鳙品牌戰略發展規劃，做好水產品質量安全監督和管理，加強鳙及其制成品的品牌化建設，推出一系列綠色健康產品，帶動鳙產業向高質量轉型升級。加強質量安全監督和檢測，規避鳙加工、流通、銷售中的食品安全風險，為消費者提供信息透明、優質優價的良好市場環境，在長期的生產經營中形成較高的信譽度。