不同降雨強(qiáng)度對(duì)亞熱帶水源水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響及其驅(qū)動(dòng)因子

白云浩, 黃廷林, 繆威銘

(1.西安建筑科技大學(xué) 環(huán)境與市政工程學(xué)院 西北水資源與環(huán)境生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 西安 710055;2.西安建筑科技大學(xué) 環(huán)境與市政工程學(xué)院 陜西省環(huán)境工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 西安 710055)

1 研究背景

浮游植物作為水生食物鏈的基礎(chǔ)部分[1],對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、(營(yíng)養(yǎng))物質(zhì)循環(huán)以及維持食物網(wǎng)的動(dòng)態(tài)平衡等方面起著至關(guān)重要的作用[2-4]。由于浮游植物具有生長(zhǎng)周期短和反應(yīng)靈敏等特征,能夠?qū)ν饨绛h(huán)境做出迅速響應(yīng),因此其群落組成、優(yōu)勢(shì)種及多樣性常用來(lái)指示水環(huán)境狀況[5-6]。已有研究表明,以種屬為基本單元進(jìn)行劃分的傳統(tǒng)分類法不能很好地解釋浮游植物的生態(tài)環(huán)境特征,在預(yù)測(cè)浮游植物群落方面存在一定局限性[7-8],因此在一些研究中采用Reynolds等[9]提出的涵蓋浮游植物形態(tài)特征及生態(tài)適應(yīng)性的功能群分類法來(lái)表征水環(huán)境狀況。一般認(rèn)為功能群分類比傳統(tǒng)分類能更好地描述浮游植物群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)環(huán)境的動(dòng)態(tài)關(guān)系[10],但這種方法可能并不適用于所有水域,因此將兩種分類方法組合能夠更好地解釋浮游植物的動(dòng)態(tài)變化。

大量研究表明,浮游植物受諸多環(huán)境因子共同驅(qū)動(dòng),如營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度、光照和浮游動(dòng)物的捕食等,而氣候因子(如降雨事件)對(duì)浮游植物的影響逐漸得以重視,已成為當(dāng)前湖沼學(xué)的研究熱點(diǎn)之一[11]。Hawkins等[12]和Blois等[13]研究發(fā)現(xiàn)降雨對(duì)水生生物多樣性以及水生態(tài)系統(tǒng)可能構(gòu)成嚴(yán)重威脅;Marinov等[14]和Winder等[15]也認(rèn)為降雨引起的環(huán)境變化可能是浮游植物群落、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)和生物地球化學(xué)狀態(tài)變化的重要驅(qū)動(dòng)因素。盡管已有研究表明降雨會(huì)抑制藍(lán)藻水華[16],但降雨事件是如何改變湖庫(kù)條件,進(jìn)而影響藻類豐度和分布的研究仍有待完善。此外,目前多數(shù)研究只針對(duì)單次降雨事件[17-19],不足以揭示降雨強(qiáng)度對(duì)浮游植物群落的影響,也鮮有研究通過(guò)高頻監(jiān)測(cè)分析降雨與浮游植物群落的相互關(guān)系。鑒于上述問(wèn)題,以中國(guó)亞熱帶地區(qū)某水庫(kù)為例,開(kāi)展降雨強(qiáng)度對(duì)水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響及其驅(qū)動(dòng)因子的研究,該水庫(kù)承擔(dān)著珠三角地區(qū)的供水任務(wù),對(duì)粵港澳大灣區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著重要的支撐作用。本研究結(jié)合浮游植物傳統(tǒng)分類方法和功能群分類方法,同時(shí)考慮水文和環(huán)境因子,通過(guò)對(duì)比兩次不同強(qiáng)度的降雨事件探明降雨對(duì)浮游植物豐度和群落結(jié)構(gòu)的影響及其關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子。研究結(jié)果揭示了浮游植物對(duì)短時(shí)降雨的響應(yīng),對(duì)于水庫(kù)管理具有重要意義。

2 數(shù)據(jù)與研究方法

2.1 研究區(qū)域

南方某水庫(kù)為中型調(diào)蓄水庫(kù),源自珠江。該地區(qū)太陽(yáng)總輻射量較大,日照時(shí)間長(zhǎng),氣候溫和,屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。年平均氣溫為22 ℃,年平均降雨量為1 800 mm。該水庫(kù)總庫(kù)容為1 917×104m3,最大水深約22 m。設(shè)計(jì)洪水位為75.2 m,死水位為55.3 m,水面面積為1.6 km2,集雨面積為4.43 km2。水庫(kù)水域及采樣點(diǎn)位置如圖1所示。

圖1 南方某水庫(kù)水域及采樣點(diǎn)位置

2.2 樣品采集與測(cè)定

對(duì)研究區(qū)域2022年5月和6月兩次降雨事件分別編號(hào)為降雨Ⅰ和降雨Ⅱ,相應(yīng)采樣頻率分別為1次/d和1次/2d。在庫(kù)區(qū)水深最深點(diǎn)(圖1中S2點(diǎn))的表層0.5 m深度處采集水樣1 L,現(xiàn)場(chǎng)加入魯哥試劑固定,搖勻,沉淀48 h后濃縮至30 mL。取0.1 mL濃縮液,利用10×40倍光學(xué)顯微鏡進(jìn)行物種鑒定與計(jì)數(shù),具體方法參考《中國(guó)淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[20]

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

混合層深度(Zmix)采用與水庫(kù)表層水體水溫相差1.0 ℃處對(duì)應(yīng)的庫(kù)水深度,以真光層深度與混合層深度的比率(Zeu/Zmix)來(lái)反映水體中光的可利用性[22],將2.7倍的透明度視為真光層深度(Zeu)[23]。本研究除考慮傳統(tǒng)的浮游植物門(mén)分類法,還采用浮游植物功能群分類法[9, 24]。

氣溫?cái)?shù)據(jù)和降雨量數(shù)據(jù)分別從當(dāng)?shù)貧庀缶志W(wǎng)站和水庫(kù)水文數(shù)據(jù)中獲得。根據(jù)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《降水量等級(jí)》(GB/T 28592—2012),降雨Ⅰ和降雨Ⅱ分別為暴雨(50.0～99.9 mm/d)和大雨(25.0～49.9 mm/d)。依據(jù)降雨是否對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)造成了顯著影響或改變,將日降雨量大于15 mm/d的時(shí)段視為“雨期”,否則視為“非雨期”。

所有數(shù)據(jù)通過(guò)Excel 2019進(jìn)行整理,通過(guò)非度量多維尺度(non-metric multidimensional scaling,NMDS)分析來(lái)檢驗(yàn)兩次降雨期間及降雨前后浮游植物群落是否存在差異;采用冗余分析(redundancy analysis,RDA)的方法分析浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系;以方差分析(variance partitioning analysis,VPA)進(jìn)一步探明環(huán)境因子對(duì)浮游植物群落的相對(duì)貢獻(xiàn),以上3個(gè)統(tǒng)計(jì)分析基于R4.1.3軟件的vegan包和ggplot2包完成,其余分析與作圖在OriginPro 2022中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 水文與水動(dòng)力條件變化特征

圖2為研究區(qū)兩次降雨期間的降雨量、氣溫以及水動(dòng)力條件的變化特征,圖2(b)采用混合深度表征不同降雨強(qiáng)度對(duì)水動(dòng)力的影響。圖2(a)顯示,降雨Ⅰ最大降雨量發(fā)生在5月12日,其后日均氣溫最低值出現(xiàn)在5月16日,降雨Ⅱ期間氣溫高于降雨Ⅰ。由圖2(b)可以看出較大的混合深度(Zmix)發(fā)生在雨期,且降雨Ⅰ雨期的混合深度大于降雨Ⅱ。研究期內(nèi)真光層深度(Zeu)的變化并不明顯,光的可利用性(Zeu/Zmix)最小值出現(xiàn)在日均氣溫最低時(shí),即Zeu/Zmix主要取決于Zmix的變化。

圖2 研究區(qū)兩次降雨期間的降雨量、氣溫以及水動(dòng)力條件的變化特征

3.2 水體理化指標(biāo)變化特征

圖3為研究區(qū)兩次降雨期間環(huán)境因子的變化特征。將圖3(a)與圖2(a)相比可以看出,兩次降雨期間水溫與氣溫的變化趨勢(shì)相同,表現(xiàn)為降雨Ⅱ期間的水溫大于降雨Ⅰ期間;圖3(b)～3(d)顯示,5月13日葉綠素a的濃度值最小,溶解氧濃度和pH的最小值均在5月16日,且該3個(gè)指標(biāo)在降雨Ⅱ期間波動(dòng)較大,可能與降雨強(qiáng)度和降雨時(shí)間相關(guān);由圖3(e)～3(g)可以看出,3個(gè)氮素指標(biāo)(總氮、氨氮和硝氮)呈現(xiàn)出濃度逐漸降低的趨勢(shì),且降雨Ⅰ期間的濃度大于降雨Ⅱ期間,可能是由于降雨Ⅰ的降雨量較大,雨后水體的氮素濃度得到一定程度的稀釋;由圖3(h)、3(i)可以看出,磷濃度在5月17日達(dá)到最大值,該日總氮濃度也有所增大,可能是受水庫(kù)調(diào)水水質(zhì)的影響。

3.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成和特征

調(diào)查期間該水庫(kù)共出現(xiàn)浮游植物8門(mén)69屬125種,其中綠藻門(mén)71種,占種類總數(shù)的比例為56.8%;硅藻門(mén)22種,所占比例為17.6%;藍(lán)藻門(mén)19種,所占比例為15.2%;甲藻門(mén)、裸藻門(mén)、金藻門(mén)、隱藻門(mén)和黃藻門(mén)種類相對(duì)較少,共占10.4%。浮游植物功能群分類有B、D、H1、J、Lo、N、SN、W1、MP、S1和X1(表1),其中S1、SN、MP和N豐度較大,為主要功能群。

表1 調(diào)查期間水庫(kù)浮游植物功能群結(jié)構(gòu)組成

圖4為兩次降雨期間浮游植物按門(mén)類分類的豐度動(dòng)態(tài)變化。由圖4(a)、4(b)可以看出,雨期浮游植物豐度均呈顯著下降趨勢(shì),藍(lán)藻豐度減小幅度最大,其次是綠藻。圖4(c)、4(d)可以看出,降雨Ⅰ前后浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著改變,降雨前、降雨中、降雨后門(mén)類豐度百分比排序分別為藍(lán)藻>硅藻>綠藻、硅藻>藍(lán)藻>綠藻、藍(lán)藻>硅藻=綠藻;降雨Ⅱ期間藍(lán)藻、綠藻和硅藻豐度均明顯降低,但其相對(duì)豐度百分比排序并沒(méi)有發(fā)生變化,即降雨Ⅱ前后始終為藍(lán)藻>硅藻=綠藻。

圖5為兩次降雨期間浮游植物按功能群分類的豐度動(dòng)態(tài)變化。由圖5可以看出,降雨Ⅰ期間功能群SN和S1的豐度百分比在雨期顯著減少,而功能群B、D和MP的豐度百分比緩慢增加,但雨后SN和S1豐度及豐度百分比均有所升高,而B(niǎo)、D和MP的豐度及豐度百分比均有所降低;降雨Ⅱ前后功能群S1和SN的豐度一直占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),雨期功能群B、MP和N的豐度百分比略有增加,其他功能群沒(méi)有發(fā)生明顯演替。

3.4 浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

圖6為兩次降雨期間浮游植物的非度量多維尺度(NMDS)分析排序圖(圖中未畫(huà)出降雨Ⅱ雨期置信橢圓)。圖6中NMDS分析結(jié)果顯示,非雨期和雨期樣本點(diǎn)的分散程度不同,降雨Ⅰ和降雨Ⅱ樣本點(diǎn)的分散程度也不同,表明不同強(qiáng)度降雨和是否為雨期均對(duì)浮游植物群落的結(jié)構(gòu)組成有顯著影響,也間接證實(shí)了分類方法的合理性。此外,功能群分類比門(mén)分類NMDS的Stress值更大,表明本研究中門(mén)分類對(duì)浮游植物群落的解釋優(yōu)于功能群分類。

圖3 研究區(qū)兩次降雨期間環(huán)境因子的變化特征

圖4 研究區(qū)兩次降雨期間浮游植物按門(mén)分類的豐度變化

圖5 研究區(qū)兩次降雨期間浮游植物按功能群分類的豐度變化

圖6 研究區(qū)兩次降雨期間浮游植物的非度量多維尺度分析排序圖

圖7為兩次降雨期間浮游植物與環(huán)境因子的冗余分析排序圖。由圖7(a)可以看出,門(mén)分類的第1排序軸RDA1和第2排序軸RDA2的解釋率分別為51.38 %和21.13 %,其中水溫、氮素和混合深度(Zmix)是顯著影響浮游植物門(mén)水平的驅(qū)動(dòng)因子(p<0.01)。水溫與藍(lán)藻、綠藻的相關(guān)性更強(qiáng),總磷與藍(lán)藻的相關(guān)性更強(qiáng),氮素和Zmix對(duì)硅藻影響較大。由圖7(b)可以看出,功能群分類的第1排序軸RDA1和第2排序軸RDA2的解釋率分別為17.26 %和9.04 %,其中硝氮和水溫是影響浮游植物功能群的顯著驅(qū)動(dòng)因子(p<0.01),水溫對(duì)功能群S1、SN和N影響最大,硝氮對(duì)功能群D、B和MP影響最大。

圖7 研究區(qū)兩次降雨期間浮游植物的冗余分析排序圖

圖8為影響因子對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的方差分析。由圖8表明,影響因子對(duì)浮游植物門(mén)分類的解釋度(75.6 %)高于對(duì)功能群分類的解釋度(56.2 %),且與RDA和NMDS的分析結(jié)果一致。綜合上述分析結(jié)果可知,影響該水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要驅(qū)動(dòng)因子為混合深度、水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽。

圖8 影響因子對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的方差分析

4 討 論

已有研究表明,降雨歷時(shí)、降雨頻率和降雨量均為影響水庫(kù)浮游植物的關(guān)鍵因素[25-26]。降雨過(guò)程不僅影響水庫(kù)的水體溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、流速和流量等,而且使水體中的懸浮顆粒物增多,增大水體的濁度,從而抑制浮游植物的光合作用,同時(shí)還通過(guò)增加水體紊動(dòng)摻混作用稀釋浮游植物的細(xì)胞密度[27-28],所以,降雨是一個(gè)相對(duì)綜合和復(fù)雜的因素。本研究發(fā)現(xiàn)兩次不同強(qiáng)度降雨對(duì)水庫(kù)浮游植物群落的影響有顯著不同,降雨Ⅰ前后(非雨期)水體中浮游植物主要為藍(lán)藻,雨期浮游植物豐度急劇下降且硅藻占優(yōu),而降雨Ⅱ前后藍(lán)藻始終處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位且雨期有藍(lán)藻向綠藻和硅藻演替的微弱趨勢(shì),因此不同降雨強(qiáng)度可能會(huì)對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同影響,其他學(xué)者在相關(guān)研究中也得出了類似結(jié)論[29-30]。必須指出的是,本研究發(fā)現(xiàn)除藍(lán)藻外的其他浮游植物豐度在降雨前后未發(fā)生顯著變化,即浮游植物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化與藍(lán)藻豐度波動(dòng)密切相關(guān)。冗余分析和方差分析表明,混合深度、水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽為降雨對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響的主要驅(qū)動(dòng)因子。

已有研究表明降雨對(duì)藻類水華有抑制作用,可能是由于水體混合程度增加、浮游植物被沖刷或稀釋以及光限制等因素所致[22,30]。事實(shí)上,水體混合是一個(gè)復(fù)雜的水動(dòng)力機(jī)制,對(duì)浮游植物的影響主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面:(1)混合過(guò)程直接影響浮游植物的光照和營(yíng)養(yǎng)供應(yīng);(2)混合過(guò)程引起水體的擾動(dòng)和沖刷,從而影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)[31-32]。混合深度的改變將直接影響光的可利用性[22,33],當(dāng)Zeu/Zmix值低于其臨界值(0.20～0.35)時(shí),浮游植物生長(zhǎng)將會(huì)受到光限制,本文所研究水庫(kù)的Zeu/Zmix值雨期基本維持在臨界值左右,因此雨期浮游植物光利用率較低,導(dǎo)致細(xì)胞豐度顯著降低,其中藍(lán)藻豐度降低最顯著,這與文獻(xiàn)[22]中“降雨對(duì)藍(lán)藻水華有階段性抑制作用”的結(jié)論一致。此外,功能群SN和S1對(duì)沖刷作用敏感(表1),因此雨期二者優(yōu)勢(shì)地位降低。研究發(fā)現(xiàn)降雨Ⅰ的混合深度大于降雨Ⅱ,表明降雨Ⅰ對(duì)水體的擾動(dòng)更大,Maraón[34]和張輝等[35]指出功能群MP能在頻繁擾動(dòng)的渾濁水中具有優(yōu)勢(shì),這解釋了雨期藍(lán)藻向耐受沖刷的硅藻演替的現(xiàn)象。功能群N適宜于靜水環(huán)境(表1),因此在擾動(dòng)較弱的降雨Ⅱ過(guò)程中綠藻豐度百分比略有增大。Wen等[36]研究表明,混合深度的增加將伴隨著浮游植物從運(yùn)動(dòng)型(藍(lán)藻)向非運(yùn)動(dòng)型(綠藻和硅藻)的轉(zhuǎn)變,與本研究降雨Ⅱ雨期綠藻豐度百分比增大相一致。

溫度決定浮游植物細(xì)胞酶的活性及生理代謝,進(jìn)而影響其繁殖及生長(zhǎng)速率,因此影響著藻類群落組成[37]。本研究期間(除雨期)水庫(kù)浮游植物豐度較高且優(yōu)勢(shì)類群均為藍(lán)藻,文獻(xiàn)[38]也指出,在全年溫暖的亞熱帶地區(qū),若具有較高濃度的氮、磷,則藍(lán)藻可能全年占優(yōu)。Recknagel等[39]研究表明,擬柱孢藻和尖頭藻最適水溫約為30 ℃,可在較深的水庫(kù)(深度大于15 m)中過(guò)量繁殖,而偽魚(yú)腥藻為廣布物種[40-41],適宜溫度范圍為20～30 ℃,分別與本研究中水庫(kù)功能群SN和S1的繁殖特征一致,冗余分析結(jié)果也表明水溫與功能群SN和S1呈正相關(guān)。此外,降雨Ⅱ期間水溫顯著高于降雨Ⅰ雨期,藍(lán)藻和綠藻喜高溫,而硅藻適宜于低溫環(huán)境,因此降雨Ⅱ期間浮游植物群落由藍(lán)藻向綠藻輕微演替且藍(lán)藻始終占優(yōu),而降雨Ⅰ期間卻由藍(lán)藻向硅藻演替且雨期硅藻占優(yōu)。

營(yíng)養(yǎng)鹽是浮游植物生長(zhǎng)繁殖的重要因子,其組成、分布、豐度和生物量等與浮游植物息息相關(guān)[38]。本研究水庫(kù)水體中TN和TP濃度遠(yuǎn)超水體富營(yíng)養(yǎng)化的臨界濃度(ρ(TN)=0.2 mg/L,ρ(TP)=0.02 mg/L),為浮游植物生長(zhǎng)繁殖提供了良好的營(yíng)養(yǎng)條件。研究期間該水庫(kù)TN濃度大于1.5 mg/L,N/P值遠(yuǎn)大于16∶1,水體處于磷限制水平[42]。研究表明偽魚(yú)腥藻耐受缺磷水體,且擬柱孢藻適宜高氮低磷的水環(huán)境[43],因此該水庫(kù)功能群S1和SN為優(yōu)勢(shì)種。冗余分析表明該水庫(kù)以功能群D、B與MP為代表的硅藻和TN與無(wú)機(jī)氮(inorganic nitrogen)呈顯著正相關(guān),這與文獻(xiàn)[44]、[45]得出的硅藻適宜高氮環(huán)境的結(jié)論一致。但本研究中氮素可能并不是硅藻群落變化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子,首先,該水庫(kù)氮素充足,功能群D、B與MP構(gòu)成的硅藻豐度并沒(méi)有明顯增加;其次,研究期間的水溫(26～30 ℃)不是硅藻的最佳生存條件,因此其對(duì)氮的利用率有限。此外,與其他水域因暴雨徑流匯入而導(dǎo)致養(yǎng)分增大[46]不同的是,該水庫(kù)周?chē)淮嬖诿嬖次廴厩宜w營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷易受引水水質(zhì)的影響,因此雨期水庫(kù)中氮、磷濃度并無(wú)明顯增加。

目前,大量研究使用功能群分類以更準(zhǔn)確地解釋浮游植物與影響因素之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系并預(yù)測(cè)群落變化[10,47]。本研究中發(fā)現(xiàn)功能群分類的解釋率低于門(mén)分類,與Cupertino等[7]和Kim等[8]的研究結(jié)論一致,可能的原因是:(1)降雨事件歷時(shí)較短,生境未能發(fā)生顯著變化,同時(shí)浮游植物對(duì)生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)具有一定的滯后性[48],因此多數(shù)功能群對(duì)降雨的響應(yīng)較弱;(2)未考慮水體紊動(dòng)參數(shù),對(duì)生境描述不夠精確,這使得功能群分類的解釋率偏低。總之,兩種分類方法具有各自優(yōu)勢(shì),因此須結(jié)合二者綜合考慮以揭示降雨對(duì)浮游植物群落的影響。

5 結(jié) 論

(1)降雨Ⅰ和降雨Ⅱ期間該水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變化。降雨Ⅰ期間由藍(lán)藻向硅藻演替,雨期硅藻占比大于藍(lán)藻;降雨Ⅱ期間由藍(lán)藻向硅藻和綠藻輕微演替,但藍(lán)藻始終占優(yōu)。研究期內(nèi)共檢出11個(gè)功能群,其中SN、S1、MP和N為主要功能群,雨期SN和S1豐度百分比減小,而MP或N豐度百分比增大,與藍(lán)藻向硅藻或綠藻演替的變化特征一致。

(2)冗余分析和方差分析表明,降雨過(guò)程中混合深度、水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽共同影響了浮游植物的群落演替,改變了浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。

(3)非度量多維尺度分析和冗余分析表明,門(mén)分類比功能群分類能更好地解釋浮游植物群落特征,因此在相關(guān)研究中應(yīng)結(jié)合兩種分類方法進(jìn)行綜合分析。