鈐陽(yáng)湖浮游植物群落動(dòng)態(tài)及其驅(qū)動(dòng)因素研究

詹德昊, 李 濤

(1.中南建筑設(shè)計(jì)院股份有限公司, 武漢 430061; 2.中南安全環(huán)境技術(shù)研究院股份有限公司, 武漢 430061)

浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者,對(duì)生境變化十分敏感,其物種組成、時(shí)空分布、密度、生物量和物種多樣性是反映水生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境狀況的重要生物學(xué)指標(biāo)[1-2].運(yùn)用對(duì)應(yīng)分析[3]、典型相關(guān)分析[4]、冗余分析[5-6]、多元回歸分析[6]和結(jié)構(gòu)方程模型[7]等方法研究湖泊浮游植物群落動(dòng)態(tài)及驅(qū)動(dòng)因子的研究較多,一般認(rèn)為,浮游植物群落動(dòng)態(tài)受到氣象、水文、水質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的綜合影響[3-5,8].

歷史監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,鈐陽(yáng)湖已逐漸進(jìn)入輕度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài),面臨著水華暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn).為探究鈐陽(yáng)湖不同水文時(shí)期浮游植物物種組成、群落結(jié)構(gòu)的差異及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng),本研究于2022年1月、5月、7月分別進(jìn)行了鈐陽(yáng)湖浮游植物群落調(diào)查和水環(huán)境調(diào)查,并通過(guò)分析鈐陽(yáng)湖浮游植物的密度、生物量、多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系,探究不同水文時(shí)期浮游植物物種組成、群落特征對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律,為地方管理部門(mén)對(duì)鈐陽(yáng)湖水環(huán)境治理與水華防控提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鈐陽(yáng)湖位于江西省新余市分宜縣,是國(guó)家水質(zhì)良好湖泊,也是分宜縣乃至新余市重要的生產(chǎn)生活用水水源,生態(tài)服務(wù)功能突出,屬于贛江一級(jí)支流袁河上的水庫(kù)型湖泊,通過(guò)鐘山峽與下游舞龍湖相連接,共同組成仙女湖(江口水庫(kù)),平均水深約6 m,水域面積20 km2.

鈐陽(yáng)湖地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),氣候溫和,日照充足,多年平均氣溫17.4 ℃,多年平均降水量1 628.4 mm,多年平均水溫16.8 ℃,主要匯入河流包括袁河、龍須溝、新祉河、冶元河、土田河(圖1).湖區(qū)北岸土地開(kāi)發(fā)利用程度較高,以城區(qū)與農(nóng)田為主,南岸開(kāi)發(fā)利用程度低,以森林為主.

圖1 鈐陽(yáng)湖浮游植物監(jiān)測(cè)點(diǎn)Fig.1 Phytoplankton sampling sites in Qianyang Lake

1.2 斷面設(shè)置與采樣時(shí)間

根據(jù)流域水系特征,并參考分宜縣國(guó)控、省控、縣控水質(zhì)監(jiān)測(cè)斷面位置,本研究在鈐陽(yáng)湖湖區(qū)均勻布設(shè)10個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)(圖1),其中8個(gè)位于鈐陽(yáng)湖(QYH1# ～ QYH8#),1個(gè)點(diǎn)位于鐘山峽(ZSX),1個(gè)點(diǎn)位于下游舞龍湖進(jìn)水區(qū)(WLH).調(diào)查時(shí)間分別為2022年1月(枯水期)、5月(平水期)和7月(豐水期),鈐陽(yáng)湖月均水位變化如圖2.

圖2 2022年鈐陽(yáng)湖逐月水位變化Fig.2 Monthly water level changes of Qianyang Lake in 2022

1.3 樣品采集與處理

使用10 L有機(jī)玻璃采水器分別采集湖泊表層0.5 m和距離底層0.5 m處各10 L水樣,置于塑料桶充分?jǐn)嚢杌旌暇鶆蚝?取1 L水樣作為定量樣品,加入魯哥氏劑15 mL固定.樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后靜置48 h,利用虹吸管抽取上層清液,濃縮至30 mL,取0.1 mL進(jìn)行鏡檢,計(jì)數(shù)方法采用視野法,每個(gè)樣品檢測(cè)100個(gè)視野.樣品鑒定參考《中國(guó)淡水藻類:系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[9].

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用單因素方差分析檢驗(yàn)不同水文期環(huán)境因子的差異性.參考《湖泊(水庫(kù))富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法及分級(jí)技術(shù)規(guī)定》,以Chl-a為基準(zhǔn)參數(shù),采用綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(trophic level index,TLI)法(TLI(∑))分析鈐陽(yáng)湖水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài),其他參數(shù)包括σ(SD)、I(Mn)、ρ(TN)、ρ(TP),計(jì)算公式為:

(1)

(2)

式中,TLI為綜合加權(quán)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù),TLI(j)為第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù),Wj為第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重;rij為第j種參數(shù)與基準(zhǔn)參數(shù)Chl-a的相關(guān)系數(shù);m為評(píng)價(jià)參數(shù)的個(gè)數(shù).當(dāng)TLI指數(shù)小于30時(shí)水體為貧營(yíng)養(yǎng),當(dāng)30≤TLI≤50時(shí)水體為中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài),為5070時(shí)為重度富營(yíng)養(yǎng).

優(yōu)勢(shì)度[11]計(jì)算公式為:

(3)

式中,N為所有種的細(xì)胞個(gè)體數(shù),ni為第i種的細(xì)胞個(gè)體數(shù),fi為第i種浮游植物在所有樣品中出現(xiàn)的頻率,當(dāng)Y> 0.02時(shí),表示該物種為優(yōu)勢(shì)屬(種).

香農(nóng)-維納(shannon-wiener)多樣性指數(shù)[12]H′計(jì)算公式為:

(4)

式中,n為總物種數(shù),Pi為第i個(gè)物種的豐度占所有物種豐度的比例.

Pielou均勻度指數(shù)[13]J計(jì)算公式為:

(5)

式中,s為種類數(shù).

H′ 和J的水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[14]如表1所示.

表1 水質(zhì)類型劃分標(biāo)準(zhǔn)

2 結(jié)果

2.1 水環(huán)境因子特征

表2 2022年鈐陽(yáng)湖水環(huán)境因子對(duì)比

2.1.2 水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài) 鈐陽(yáng)湖水體綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)波動(dòng)范圍為44.32～57.06(表3),根據(jù)《湖泊(水庫(kù))富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法及分級(jí)技術(shù)規(guī)定》,枯水期和平水期鈐陽(yáng)湖水體已達(dá)到輕度富營(yíng)養(yǎng)化水平,豐水期總體處于中營(yíng)養(yǎng)狀態(tài).

表3 鈐陽(yáng)湖各監(jiān)測(cè)點(diǎn)綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)

2.2 浮游植物群落特征

2.2.1 物種組成 本調(diào)查共鑒定出浮游植物7門(mén)58種,綠藻門(mén)種類最為豐富,共有23種,硅藻門(mén)次之,有18種;枯水期共檢出浮游植物6門(mén)41種,綠藻門(mén)種類最豐富,共17種,硅藻門(mén)次之,共12種;平水期共檢出浮游植物6門(mén)44種,綠藻門(mén)包含物種最多,共17種,硅藻門(mén)次之,共16種;豐水期共檢出浮游植物7門(mén)33種,綠藻門(mén)包含物種最多,共11種,硅藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)各包含8個(gè)物種(圖3).

圖3 不同水文時(shí)期浮游植物各門(mén)物種數(shù)Fig.3 Species richness of each phytoplankton phylum during different hydrological periods

2.2.2 優(yōu)勢(shì)種 鈐陽(yáng)湖浮游植物優(yōu)勢(shì)屬(種)共11種,不同水文時(shí)期的優(yōu)勢(shì)屬(種)存在差異,各優(yōu)勢(shì)屬(種)及其優(yōu)勢(shì)度見(jiàn)表4.

表4 不同水文時(shí)期浮游植物優(yōu)勢(shì)屬(種)及優(yōu)勢(shì)度

枯水期優(yōu)勢(shì)屬(種)有4種:隱藻(Cryptomonassp.)、小環(huán)藻(Cyclotellasp.)、直鏈藻(Melosirasp.)、衣藻(Chlamydomonassp.),其中隱藻優(yōu)勢(shì)度最高,為0.71;平水期優(yōu)勢(shì)種有7種:隱藻(Cryptomonassp.)、束球藻(Gomphosphaeriasp.)、柵藻(Scenedesmussp.)、衣藻(Chlamydomonassp.)、十字藻(Crucigeniasp.)、小環(huán)藻(Cyclotellasp.)和直鏈藻(Melosirasp.),隱藻的優(yōu)勢(shì)度最高,為0.42;豐水期主要優(yōu)勢(shì)種共7種,分別為魚(yú)腥藻(Anabaenasp.)、平裂藻(Merismopediasp.)、螺旋藻(Spirulinasp.)、尖頭藻(Raphidiopsissp.)、柵藻(Scenedesmussp.)、隱藻(Cryptomonassp.)和小環(huán)藻(Cyclotellasp.),魚(yú)腥藻優(yōu)勢(shì)度最高,為0.46.

2022年鈐陽(yáng)湖的浮游植物密度變化范圍為1.58×107～2.88×107cells·L-1,平均密度為2.25×107cells·L-1.

不同水文時(shí)期浮游植物密度存差異,總體呈現(xiàn)出豐水期>枯水期>平水期的規(guī)律(圖4).枯水期浮游植物密度為0.68×107～2.4×107cells·L-1,平均密度為1.39×107cells·L-1;平水期密度為1.67×106～1.70×107cells·L-1,平均密度為4.33×106cells·L-1;豐水期密度為3.47×107～6.90×107cells·L-1,平均密度為4.93×107cells·L-1.

圖4 不同水文時(shí)期各監(jiān)測(cè)點(diǎn)浮游植物密度和生物量Fig.4 Density and biomass of phytoplankton at each sampling sites during different hydrological periods

2.2.3 密度和生物量 2022年鈐陽(yáng)湖的浮游植物生物量變化范圍為52.19 ～167.99 mg·L-1,平均生物量為109.61 mg·L-1.

不同水文時(shí)期浮游植物生物量表現(xiàn)出與密度不同的趨勢(shì),總體呈現(xiàn)出枯水期>豐水期>平水期的規(guī)律(圖4).枯水期浮游植物生物量為107.20～ 376.92 mg·L-1,平均生物量為217.44 mg·L-1;平水期生物量為10.85 ～ 125.95 mg·L-1,平均生物量為37.80 mg·L-1;豐水期生物量為29.29～ 282.61 mg·L-1,平均生物量為73.58 mg·L-1.

2.3 浮游植物群落多樣性指數(shù)

調(diào)查期間,鈐陽(yáng)湖各監(jiān)測(cè)點(diǎn)浮游植物群落shannon-wiener多樣性指數(shù)范圍在2.90～3.34之間,平均值為3.12.在三個(gè)水文時(shí)期中平水期最高,平均值為2.79;其次為豐水期,均值為2.49,枯水期最低,均值為1.70.根據(jù)shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)對(duì)鈐陽(yáng)湖污染狀態(tài)進(jìn)行評(píng)價(jià),結(jié)合多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)(表1),鈐陽(yáng)湖三個(gè)水文時(shí)期水質(zhì)均為β-中污型水體(圖5).

圖5 不同水文時(shí)期浮游植物香農(nóng)-維納指數(shù)和均勻度指數(shù)Fig.5 Shannon-wiener index and pielou index of phytoplankton in different hydrological periods

各監(jiān)測(cè)點(diǎn)浮游植物群落Pielou均勻度指數(shù)J范圍在0.59～0.66之間,平均值為0.63,三個(gè)水文時(shí)期中平水期最高,均值為0.65,其次為豐水期,均值為0.60,枯水期最低,均值為0.42.J對(duì)鈐陽(yáng)湖水質(zhì)類型進(jìn)行評(píng)價(jià)(表1),平水期和豐水期鈐陽(yáng)湖水質(zhì)為清潔-寡污型,枯水期為β-中污型(圖5).

2.4 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子和樣方的RDA分析結(jié)果表明(圖6),前兩個(gè)排序軸累積解釋了25.99%的物種變異和40.72%的累計(jì)解釋方差,所有樣本按水文時(shí)期可分為平水期、豐水期和枯水期,環(huán)境因子中水溫(WT)、pH是影響浮游植物群落的主要因子,其次是氨氮和BOD5.

圖6 浮游植物樣方與環(huán)境因子的RDA分析Fig.6 RDA analysis between phytoplankton quadrats and environmental factors

根據(jù)優(yōu)勢(shì)度指數(shù),鈐陽(yáng)湖浮游植物群落優(yōu)勢(shì)類群為隱藻和藍(lán)藻,將優(yōu)勢(shì)類群藻密度與環(huán)境因子進(jìn)行逐步多元線性回歸分析,結(jié)果表明,隱藻密度與水溫極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.001),與氨氮顯著負(fù)相關(guān),與總氮顯著正相關(guān)(p<0.05);藍(lán)藻密度與水溫極顯著正相關(guān)(p<0.001),與總氮顯著負(fù)相關(guān)(p<0.05).

3 討論與結(jié)論

3.1 浮游植物物種組成

本調(diào)查共檢出浮游植物7門(mén)58種,其中枯水期6門(mén)41種,平水期6門(mén)44種,這與于晨等人的研究結(jié)果接近[18],豐水期共7門(mén)33種,略低于于晨等人夏季的調(diào)查結(jié)果,這可能與調(diào)查時(shí)間不一致有關(guān),也反映了浮游植物的動(dòng)態(tài)變化[8],浮游植物冬春季繁殖慢、物種更替速率低,而夏季是浮游植物繁殖最快的時(shí)期,不同采樣月份浮游植物的物種數(shù)目存在差異.

調(diào)查發(fā)現(xiàn),鈐陽(yáng)湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出綠藻-硅藻-藍(lán)藻格局,平水期、枯水期、豐水期均也基本維持了這一格局,浮游植物的一般演替規(guī)律表現(xiàn)為春、秋季以硅藻、金藻為主,夏季以藍(lán)藻、綠藻為主,而冬季藻類的種類較少[2,6,19].這表明鈐陽(yáng)湖浮游植物的群落格局相對(duì)穩(wěn)定,這可能是由于各水文期鈐陽(yáng)湖水體總氮、總磷差異不顯著(表2),營(yíng)養(yǎng)充足,綠藻細(xì)胞小、且具有較快的繁殖速率,在營(yíng)養(yǎng)條件充足時(shí)面對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)更能維持種群穩(wěn)定;相比于喜高溫的藍(lán)藻[20],隱藻在低溫條件下更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[21],在枯水期和平水期水溫尚低時(shí)能夠占據(jù)一定優(yōu)勢(shì).

3.2 不同水文時(shí)期浮游植物密度和生物量

鈐陽(yáng)湖浮游植物總密度變化范圍為1.58×107～2.88×107cells·L-1,不同水文時(shí)期浮游植物密度呈現(xiàn)出豐水期>枯水期>平水期的規(guī)律,這可能與浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化以及優(yōu)勢(shì)種的特性有關(guān).總的來(lái)說(shuō),鈐陽(yáng)湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種為隱藻(Y=0.71)和魚(yú)腥藻(Y=0.46).在枯水期,隱藻密度和生物量占比最高,占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì);平水期隱藻密度和生物量占比有所降低,藍(lán)藻密度和生物量占比上升,二者共同占據(jù)優(yōu)勢(shì);豐水期則以藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì).

隱藻是天然水域中最重要的鞭毛藻之一,對(duì)溫度的適應(yīng)性強(qiáng),在水溫較低時(shí)密度較高[22],鈐陽(yáng)湖枯水期平均水溫為10.11 ℃,平水期平均水溫為19.13 ℃(表2),而大多數(shù)浮游植物最適宜生長(zhǎng)溫度在20 ℃～25 ℃,在枯水期及平水期較低的水溫條件下其他藻類生長(zhǎng)緩慢而隱藻增殖迅速,同時(shí),鞭毛藻類在營(yíng)養(yǎng)限制條件下具有更高的資源獲取能力[23],進(jìn)一步增加了隱藻的優(yōu)勢(shì)度.相反,藍(lán)藻是浮游藻類中喜高溫的類群[20],其光合速率和生長(zhǎng)速率在水溫25 ℃以上時(shí)顯著增加,最適生長(zhǎng)溫度為27 ℃～37 ℃[24],豐水期鈐陽(yáng)湖平均水溫為25.5 ℃(表2),此時(shí)藍(lán)藻擁有更快的生長(zhǎng)速率,在與其他浮游植物的競(jìng)爭(zhēng)中具有優(yōu)勢(shì)[25],豐度和生物量增加,成為鈐陽(yáng)湖豐水期浮游植物的優(yōu)勢(shì)種.而平水期時(shí)隱藻的優(yōu)勢(shì)度降低,藍(lán)綠藻的密度均開(kāi)始增加,浮游植物優(yōu)勢(shì)種隨溫度的變化及種間競(jìng)爭(zhēng)可能是導(dǎo)致平水期浮游植物總密度最低的原因.

3.3 環(huán)境因子對(duì)浮游植物群落的影響

浮游植物群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化是水溫、水動(dòng)力學(xué)條件、營(yíng)養(yǎng)鹽等因子綜合作用的結(jié)果,水環(huán)境因子調(diào)控著浮游植物群落的結(jié)構(gòu)和功能.本研究發(fā)現(xiàn),溫度和水體氮含量是影響鈐陽(yáng)湖浮游植物群落動(dòng)態(tài)最重要的因子.

溫度影響藻類細(xì)胞的同化過(guò)程、酶活性和代謝速率,水溫的增減直接或間接影響浮游植物的生長(zhǎng)速率和競(jìng)爭(zhēng)能力[19,26-27].不同浮游植物適宜生長(zhǎng)的溫度范圍不同[5],一般認(rèn)為藍(lán)綠藻為喜溫藻類,而隱藻和硅藻對(duì)低溫有較強(qiáng)的適應(yīng)性[20,22],從枯水期到豐水期,水溫逐步升高,浮游植物優(yōu)勢(shì)種逐漸從隱藻向藍(lán)藻演替.逐步多元線性回歸分析表明,水溫是影響鈐陽(yáng)湖浮游植物優(yōu)勢(shì)類群密度最重要的環(huán)境因子(表5,p<0.001).

表5 逐步多元線性回歸模型

氮是構(gòu)成浮游植物細(xì)胞的重要元素,被認(rèn)為是浮游植物生長(zhǎng)發(fā)育的限制因子[5,28],水體氮濃度的變化對(duì)浮游植物具有直接作用,深刻影響著浮游植物群落的結(jié)構(gòu)和功能[3].氮是影響鈐陽(yáng)湖浮游植物優(yōu)勢(shì)類群密度的重要因子之一(表5,p<0.05);且各個(gè)水文時(shí)期隱藻、藍(lán)藻的密度和生物量均與水體總氮、氨氮顯著正相關(guān),這與鄭燦[29]、潘成梅[30]等人的研究結(jié)果一致.

鈐陽(yáng)湖作為受人工調(diào)蓄的水庫(kù)型湖泊,其水文情勢(shì)、水動(dòng)力條件、水生生態(tài)系統(tǒng)特征與長(zhǎng)江流域天然湖泊存在差異,本研究?jī)H分析了不同水文期水體理化性質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)條件對(duì)鈐陽(yáng)湖浮游植物群落動(dòng)態(tài)的影響.探索在受人工調(diào)蓄影響的湖泊中,水文情勢(shì)、水動(dòng)力條件、生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)等因素與浮游植物群落動(dòng)態(tài)的耦合關(guān)系,是未來(lái)鈐陽(yáng)湖水生態(tài)與水環(huán)境保護(hù)需解決的科學(xué)問(wèn)題之一.