膠州灣鹽沼濕地植被、大型底棲動物群落與環境要素生態特征研究?

劉欣禹, 徐子鈞, 魏計房, 趙玉慧, 于慶云,沙婧婧, 周瑞佳, 杜小媛, 齊衍萍??

(1. 國家海洋局北海環境監測中心, 山東 青島 266033; 2. 自然資源部渤海生態預警與保護修復重點實驗室, 山東 青島 266033;3. 山東省海洋生態環境與防災減災重點實驗室, 山東 青島 266033)

鹽沼一般是指生長在海岸帶或河口附近且受周期性潮水或咸淡水淹沒的植被,是全球范圍內生產力較高的生物群落之一,還是推動濕地生態系統物質循環和能量流動的基礎要素[1]。大量研究表明,鹽沼植被對于海灣河口生態系統中的其他成分具有重要的作用[2],鹽沼植被為濕地的消費者提供食物來源并對生物地化循環的重要成分進行調節[3],還具有凈化海水、改良土壤和防風抗浪等作用[4]。大型底棲動物作為鹽沼濕地生態結構的重要組成部分,處于食物鏈中間環節,對區域生態系統的物質循環和能量流動都起關鍵性作用[5-6],鹽沼植被底棲動物提供了大量生活空間,同時也影響了底棲動物群落的組成和結構[2,5,7]。

受到海陸交替作用,鹽沼濕地的植被動態變化活躍[8],有研究認為高程較高是導致鹽沼植物在較大尺度上呈帶狀分布的綜合因素[9],但是在高程相近的潮灘,植被空間分布格局首先取決于生境內環境因子,鹽沼植被的成帶分布主要是由淹水周期和鹽度環境的影響[8-11]。然而,全球鹽沼濕地面臨著外來物種入侵的挑戰[7,12],基于消減波浪、改良土壤和改善海灘生態環境等目的,中國自1963年陸續引進互花米草、大米草[12],但是由于米草屬破壞近海生物棲息地、阻塞航道、威脅本地海岸生態系統[13-14],故在2003年被列為入侵種[14]。同時,由于各地沿海地區的經濟高速發展,導致了大量鹽沼濕地被利用開發,鹽沼濕地生態系統結構不斷退化[15],濕地面積縮小,生物多樣性減少,生物群落或系統結構的改變等[16],濕地退化已成為中國突出的生態環境問題[15]。

膠州灣濕地位于山東半島南岸,濕地面積約為43 800 hm2,主要分布在膠州灣的北部和西北部沿岸[17],濕地植被的建群種包括河口和三角洲濕地的蘆葦、咸水沼澤的堿蓬及微咸水沼澤的大米草等[17-18]。膠州灣濕地大型底棲動物種類自1980年以來以溫帶種和廣溫廣布種為主[19],以往研究大部分集中在膠州灣大型底棲動物群落的種類組成及時空分布特征[20-21]。膠州灣的互花米草在1989年的生長覆蓋面積達7.82 hm2,且自2013年以來增長迅速,2019年其面積已增加到515.29 hm2,并占山東省互花米草面積的8.01%[22]。互花米草在膠州灣內擴張迅速,會對被入侵地的自然環境、生物多樣性、生態系統帶來一系列影響[14]。近50年來,膠州灣海岸帶分布的自然濕地面積顯著減小,生物多樣性水平下降[22],然而,以往膠州灣濕地主要針對濕地面積[17,23]、植被類型及生態特征[18]、大型底棲動物分類[20-21],膠州灣濕地生境及互花米草入侵的研究主要集中在土壤碳、氮和硫等土壤理化特性的研究[24],缺乏針對膠州灣濕地的綜合調查分析。因此在膠州灣濕地開展鹽沼植被、大型底棲動物、土壤環境要素的現狀調查,旨在探究膠州灣鹽沼濕地中植被群落對大型底棲動物的影響以及群落植被同土壤環境要素之間的關系,為今后膠州灣鹽沼濕地植被的保護修復工作提供重要的參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究區域及站位設置

調查站位與時間:2020年8月和2021年8月對膠州灣北部洋河口、大沽河口和墨水河口進行監測,共布設15個站位,調查濕地植被、大型底棲動物和土壤環境要素。站位設置見圖1(由ArcGIS10.6軟件繪圖),站位詳細信息見表1。

圖1 膠州灣鹽沼濕地調查站位示意圖

表1 膠州灣鹽沼濕地調查站位信息

1.2 樣品采集、處理和環境因子的測定

濕地植被調查:各站設置10 m×10 m的樣方一個,每個樣方布設3個0.5 m×0.5 m樣格,記錄樣格中植物種類、株高(株高測量3次,計算株高平均值)及植被密度。

大型底棲動物調查:使用0.25 m×0.25 m×0.30 m取樣框,每站取樣4次,采集的樣品置入0.5 mm篩網進行淘洗,所得大型底棲動物樣品用5%的福爾馬林溶液固定,帶回實驗室對種類進行鑒定、計數和濕重生物量稱量。

土壤要素調查包括粒度、pH、全鹽含量和總有機碳。在植物樣格內使用100 cm3的土壤環刀,取0～10 cm的表層土壤。使用激光粒度法測粒度;先將土壤過篩(2 mm)并加入無二氧化碳蒸餾水制備實驗溶液,再使用酸度計測定土壤溶液pH,并使用重量法測定土壤水溶性鹽總量以作用全鹽含量;使用重鉻酸鉀氧化-還原容量法測總有機碳。

高程:使用GPS-RTK測量各站高程,并采用大地高高程系統將數據對應黃海零點進行控制點轉化。

1.3 數據分析

1.3.1 優勢種計算 采用Pinkas(1971年)提出的相對重要性指數(IRI)來衡量大型底棲動物的優勢度[25]。計算公式為:

IRI= (N+W)F。

(1)

式中:N為某種類個體數占總個體數的百分比;W為某種類質量占總質量的百分比;F為某一種類出現的站次數占調查總站次數的百分比。將IRI值大于1 000者為優勢種,100～1 000者為常見種[26]。

1.3.2 環境要素相關分析 土壤要素分析使用SPSS18.0軟件的單因素方差分析(One-Way ANOVA)[5]。采用Canoco 5.0軟件對濕地植被密度和環境因子進行典范對應分析(CCA)[27],物種矩陣經log(x+1)轉換[28]。采用SPSS18.0軟件進行Pearson相關性分析,以研究各功能群大型底棲動物的豐度、生物量與環境變量的關系。

2 結果

2.1 濕地植被與環境要素調查結果

現場調查發現膠州灣鹽沼植被主要包括互花米草(Spartinaalterniflora)、鹽地堿蓬(Suaedasalsa)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、大米草(Spartinaanglica)4種。如表2所示,鹽地堿蓬平均密度最高,其次為大米草,第三位為蘆葦,互花米草平均密度最低;蘆葦平均株高最高,其次為互花米草,大米草第三,鹽地堿蓬平均株高最低。

政策二：8月20日，財政部、農業農村部和銀保監會共同印發《關于開展三大糧食作物完全成本保險和收入保險試點工作的通知》，推動農業保險的保障水平在目前種子、化肥等物化成本和地租成本的基礎上，進一步增加勞動力成本至覆蓋全部農業生產成本或直接開展收入保險，促進農業保險轉型升級。

膠州灣鹽沼濕地各植被分布區的高程、表層土壤各項指標如表3所示,蘆葦主要分布在灘涂上游河口,處于高潮帶,平均高程最高(2.20 m);鹽地堿蓬分布在灘涂中潮帶,平均高程為1.90 m;大米草分布在中潮帶,平均高程為1.80 m;互花米草分布在中潮帶,平均高程1.73 m,但高程范圍最大。依據高程結果,膠州灣濕地植被群落各種群明顯呈帶狀分布,且植被帶的高程情況從低到高分別為互花米草、大米草、鹽地堿蓬及蘆葦。

膠州灣鹽沼濕地分布區域土壤類型為粉砂,各植被分布區內土壤平均中值粒徑相近,互花米草分布區平均中值粒徑變化范圍最大,大米草分布區的平均中值粒徑最高。所有植被的表層土壤pH全部高于7.67,總體呈現出中性或弱堿性特征,鹽地堿蓬的平均土壤pH最高,其次為互花米草,第三為大米草,蘆葦最低;蘆葦區的有機碳平均含量最高,鹽地堿蓬區有機碳平均含量最低。

各植被分布帶間的土壤全鹽含量存在極顯著的差異(P<0.01),大米草區的土壤全鹽含量最高;互花米草區的土壤全鹽含量第二,且變化范圍最廣;鹽地堿蓬第三,蘆葦區的全鹽含量最低。

2.2 大型底棲動物群落特征

不同植被帶大型底棲動物種類差異較大,互花米草分布區所采集到的大型底棲動物種類最多,共計17種;鹽地堿蓬分布區的大型底棲動物種類數次之,共8種;大米草分布區的大型底棲動物種類數排第三,共4種;蘆葦分布區大型底棲動物種類最少,僅2種。

不同植被分布區大型底棲動物優勢種不同(見表4),互花米草分布區優勢種為秉氏泥蟹、日本大眼蟹、天津厚蟹及雙齒圍沙蠶;鹽地堿蓬分布區優勢種為日本大眼蟹、雙齒圍沙蠶、弧邊招潮蟹、泥蝦屬、絲異須蟲;大米草分布區優勢種為秉氏泥蟹、泥蝦屬、日本大眼蟹及雙齒圍沙蠶;蘆葦分布區優勢種為秉氏泥蟹。在豐度、生物量方面最占優勢的大型底棲動物類群為節肢動物和環節動物。不同分布區間大型底棲動物豐度由高到低分別為:蘆葦分布區>大米草分布區>互花米草分布區>鹽地堿蓬分布區(見表5);生物量變化趨勢不同于豐度,由高到低分別為:互花米草分布區>大米草區>鹽地堿蓬區>蘆葦分布區(見表5)。

表5 各植被分布區大型底棲動物各類群豐度和生物量

通過調查發現,采集的大型底棲動物中有肉食者5種、碎屑食者2種、雜食者4種、植食者3種、浮游生物食者2種(見表4)。從各植被分布區大型底棲動物功能群的豐度來看(見圖2):蘆葦和鹽地堿蓬這兩種本土植被區內,優勢功能群為植食性,蘆葦植被區植食性大型底棲動物豐度高達176.0ind·m-2,占該分布區內大型底棲動物總豐度的97.78%;鹽地堿蓬植被分布區植食性大型底棲動物豐度為76.0ind·m-2,占總豐度的63.33%;互花米草植被區內的大型底棲動物以肉食性(占總豐度的37.68%)和雜食性(占總豐度的31.16%)功能群為主;大米草植被分布區內的大型底棲動物以雜食性(占總豐度的50.00%)功能群為主,外來入侵物種米草屬分布區,優勢功能群為肉食性和雜食性大型底棲動物。

(C:肉食者;D:碎屑食者;O:雜食者;Ph:植食者;Pl:浮游生物食者。C: Carnivorous; D: Detritivorous; O: Omnivorous: Ph: Phytophagous; Pl: Planktophagous.)

Pearson統計分析表明,大型底棲動物各功能群的豐度、生物量與植被密度無顯著相關性,同所處高程(H)、各土壤要素(中值粒徑、pH、全鹽含量及總有機碳)均不存在顯著相關性,相關性結果詳見表6。

表6 大型底棲動物各功能群與植被密度、環境要素相關性

2.3 植被群落與土壤環境因子的關系

(S. al:互花米草;S. an:大米草;S. sa:鹽地堿蓬;P. au:蘆葦;H:高程;Md:中值粒徑;S:全鹽含量;TOC:有機碳含量。S. al : Spartina alterniflora; S. an: Spartina anglica; S. sa: Suaeda salsa; P. au: Phragmites australis; H: Height; Md: Median particle diameter; S: Salinity;TOC: Total organic carbon content.)

4 討論

4.1 植被群落對大型底棲動物類群的影響

不同植被分布區的大型底棲動物的種類組成、豐度及功能群均有一定差異,說明植被類型的差異可能導致底棲動物組成的不同[2,5,7]。本調查各植被分布區中節肢動物的生物量及豐度均為最高;鹽地堿蓬、互花米草和大米草植被分布區內,大型底棲動物優勢類群包括節肢動物與環節動物;蘆葦植被分布區內,大型底棲動物優勢類群為節肢動物。這說明節肢動物和環節動物是膠州灣北部鹽沼區域的主要類群,這同周曉等[32]長江口濕地大型底棲動物的研究結果相同。

本調查各植被分布區內大型底棲動物功能群呈現不同的組成特征,在蘆葦和鹽地堿蓬分布區內,大型底棲動物均以植食性功能群為主,豐度占比分別為97.78%和63.33%;互花米草植被分布區內,大型底棲動物以肉食性功能群(37.68%)和雜食性功能群(31.16%)為主,大米草植被分布區的大型底棲動物以雜食性(50.00%)功能群為主。有資料表明鹽沼植被類型的差異直接改變了底棲動物的營養來源與食物結構[32],同時也改變了底棲動物的生存環境[33],最終導致了底棲動物功能群分布模式的差異[5]。

膠州灣濕地歷史資源動態調查及本次調查結果顯示,膠州灣濕地有蘆葦及鹽生植物鹽地堿蓬分布[17-18],長江口調查中發現蘆葦分布區內主要是植食性大型底棲動物[31],黃河三角洲沼澤調查發現大型底棲動物的豐度優勢種為植食性的[34],本次膠州灣調查結果與其他地區研究結果相近,說明蘆葦和鹽地堿蓬為植食性大型底棲動物提供了豐富的食物來源。

然而互花米草的入侵,改變了濕地大型底棲動物分布,同時改變底棲動物的營養類群[35]。互花米草生長期長、根系發達、蓋度大且地上和地下生物量大[14],當其取代本地植被后,導致鹽沼水文、底泥沉降和土壤理化性質等的改變[36-37],從而影響大型底棲動物分布的差異[37]。另外,互花米草群落是具有最高凈初級生產力的群落之一[38],其衰老的葉和稈被分解后,能夠給底棲動物提供大量的碎屑食物來源,從而導致大型底棲無脊椎動物群落的營養群結構發生變化,產生的大量有機碎屑也會增加雜食性及肉食性功能群的比重[5,36,39]。同土著植被蘆葦分布區相比,雜食性功能群豐度的占比大大增加[5],本次調查膠州灣濕地大型底棲動物的功能群特征同以往的研究結果相同[5]。

本研究中未發現環境因子對大型底棲動物功能群存在顯著影響。但以往有研究發現崇明東灘大型底棲植食性動物功能群在蘆葦分布區受到總氮含量和鹽度影響,而且雜食性功能群分布同氮鹽含量存在相關性[5];九段沙濕地沉積物的中值粒徑、氧化還原電位位和植株密度對大型底棲動物分布特征有影響[25]。因此本研究中環境因子對大型底棲動物功能群影響不顯著的原因有待進一步分析。

膠州灣不同植被分布區內大型底棲動物種類密度豐度和功能群存在差異,米草屬的入侵對大型底棲動物功能群組成與分布造成一定影響。

4.2 影響植被群落的環境要素的分析

CCA第一排序軸明確反映了表層土壤的全鹽含量,對2020年夏季和2021年夏季膠州灣鹽沼植被的群落結構具有較大的影響,同時不同植被分布區表層土壤全鹽含量差異性極顯著(P<0.01)。膠州灣濕地米草植物分布區的表層土壤全鹽含量平均值最高(14.07g·kg-1),大米草分布區土壤全鹽含量平均值最高(23.25g·kg-1),互花米草分布區土壤全鹽含量平均值其次(12.54g·kg-1),蘆葦植被分布區土壤全鹽含量(6.04g·kg-1)明顯低于鹽地堿蓬植被分布區(8.08g·kg-1)。查閱崇明東灘、黃河口及遼河口典型濕地資料發現,濕地植被分布與土壤鹽度有顯著相關性[8,10-11],鹽度較低的區域以拒鹽植物蘆葦為主[11],鹽度較高的區域以鹽生植物鹽地堿蓬[11,40]或者互花米草[1,8]為優勢種,本調查結果與以往規律相近,其他調查結果詳見表7。上述結果說明土壤鹽度影響了各植被間的分布,是鹽沼植被生長過程中的重要環境因子[1,30,32,37]。

表7 不同地區濕地植被分布特征與鹽度關系

鹽度很大程度上影響植物的生理特性,進而影響到物種的分布[33,42]。蘆葦屬于拒鹽植物,高鹽度對蘆葦生長具有明顯抑制作用[43],研究發現鹽度在20以上對于蘆葦種子發芽、成株、幼苗和萌發苗生長的抑制作用顯著[14]。鹽地堿蓬是典型的鹽生植物,葉片可積累大量的Na+和Cl-,具有抗鹽性, 但無泌鹽結構,而且高鹽環境(鹽度為30～35)下, 植株生長受到了不同程度的抑制作用[45]。互花米草和大米草屬于米草均屬植物,具有從淡水到海水的廣適鹽性[14],研究發現鹽度高于32時,互花米草都能正常生長和繁殖[32],土壤鹽度適應范圍較廣,具有高耐鹽性[46],同時互花米草也是泌鹽植物[9-47],本研究發現,互花米草分布區土壤全鹽含量僅次于大米草,并且變化范圍最廣,說明互花米草有很寬的生態幅,其對土壤鹽度的適應能力很強[8-9,47]。由此推測,當膠州灣濕地土壤鹽度相對增加時,鹽地堿蓬及蘆葦生長受到抑制。

綜上所述,本研究認為夏季膠州灣鹽沼濕地植被群落結構的驅動因子是表層土壤全鹽含量。

5 結論

(1)膠州灣植被呈帶狀分布,所處高程由低到高依次為互花米草、大米草、鹽地堿蓬及蘆葦;各植被分布區土壤類型均為粉砂,呈中性或弱堿性特征,不同植被帶平均土壤全鹽含量由低到高分別為:蘆葦植被分布區((6.04±0.10)g·kg-1)<鹽地堿蓬植被分布區((8.08±2.00)g·kg-1)<米草屬植被互花米草((12.54±5.67)g·kg-1)<大米草((23.25±0.12)g·kg-1)分布區。

(2)膠州灣濕地植被類型影響大型底棲動物的分布,本地植被蘆葦和鹽地堿蓬分布區內的大型底棲動物優勢功能群為植食性類群,植食性占比分別為97.78%和63.33%,互花米草分布區以肉食性功能群和雜食性功能群為主,大米草分布區以雜食性功能群為主,米草屬的入侵對大型底棲動物功能群組成與分布造成一定影響。

(3)不同植被分布區表層土壤全鹽含量存在極顯著差異(P<0.01),結合CCA分析結果推測,表層土壤的全鹽含量對夏季膠州灣鹽沼植被的群落結構具有較大的影響。