不同林齡華山松針葉氮磷生態化學計量及再吸收特征

何斌　李青　李望軍　鄒順　白曉龍　薛曉輝

摘要：分析不同林齡華山松葉片氮（N）和磷（P）再吸收特征及其與葉片、土壤養分指標的關系，探討華山松生長過程對生境的適應性及養分利用機制。以10、16、22、47年生華山松人工林為研究對象，測定0～20 cm土層土壤、新鮮葉和凋落葉的養分含量，計算并分析葉片N、P再吸收率及其與葉片、土壤養分含量和化學計量特征的關系。結果表明，不同林齡華山松鮮葉N、P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡增加均呈先升高后降低趨勢；不同林齡華山松凋落葉N含量差異不顯著，P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡的增加均未表現出明顯的規律性。不同林齡華山松新鮮葉 N ∶P 比差異不顯著（P<0.05），隨林齡增加呈先降低后增加趨勢。不同林齡華山松N、P的再吸收率存在顯著差異（P<0.05），N再吸收率明顯小于P再吸收率。N再吸收率與凋落葉N含量呈顯著負相關（P<0.05），與土壤有機碳（SOC）呈極顯著負相關（P<0.01）；P再吸收率與凋落葉P含量、土壤C ∶N和C ∶P呈顯著負相關（P<0.05），與土壤速效磷含量呈顯著正相關（P<0.05），與土壤N ∶P呈極顯著負相關（P<0.01）。該地區華山松的生長受氮素限制更加嚴重。N、P再吸收率均低于全球尺度上陸地植物的養分重吸收率，但P再吸收效率相對較高，說明華山松養分再吸收率不僅與生境條件有關，還與營養元素的獲取途徑有關。建議在喀斯特地區華山松人工林撫育管理時適當施加氮肥，以促進華山松的生長發育。

關鍵詞：華山松；林齡；養分再吸收；養分含量；化學計量比

中圖分類號：S718.45文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）20-0137-07

植物養分再吸收（nutrient resorption）是指植物組織或器官在脫落之前將其部分營養成分轉移運輸到其他生長組織供其重復利用的過程［1］。該過程不僅可以延長養分在植物體內的保留時間、提高養分利用效率、提供植物持續生長所需的大部分養分［2-3］，是植物增強競爭力、提高生產力的重要策略之一［4-5］；還可以降低植物對土壤養分的依賴、減緩生態系統養分損失［4，6］，是植物對養分貧瘠環境的一種適應進化機制［7-9］。養分再吸收是植物獲取養分的重要途徑之一，在很大程度上會影響植物的養分循環和林分生產力［9］。Drenovsky等認為，在植物的眾多器官中，葉片作為光合作用的主要器官，在養分轉移、運輸和儲存中的貢獻最大［10］。Vergutz等認為，全球植物N、P的再吸收率分別約為62.1%、64.9%［11］。因此，研究植物葉片養分再吸收特征有助于揭示植物對養分的利用能力和環境的適應機制［12］。N、P作為植物生長發育所必需的營養元素，在植物生理代謝、養分循環和生態系統功能等發面起著重要作用［13］。植物葉片N、P的生態化學計量特征可揭示植物養分相對含量［14］和N、P限制格局以及再吸收能力［15］，是研究植物養分限制和生態系統元素平衡的重要手段。有研究表明，植物的生態化學計量特征會受到生理過程需求、不同器官養分儲存和功能性分化差異的影響［16-17］。隨著林齡增加，森林生態系統的組成和內部環境均會發生變化，導致養分分配格局的重組［18］。而養分再吸收與植物的養分需求和環境的養分供應密切相關［19］。Gusewell等研究發現，當植物生長受到某種元素限制時，該元素的再吸收率會相對較高［20-21］。Vitousek等的研究表明，葉片和凋落物的化學計量比會影響養分的再吸收效率［22］。然而，關于養分再吸收與植物葉片養分化學計量特征之間的關系尚無定論，潛在的響應機制尚不清楚。目前，對于養分再吸收的研究主要集中在與植物生活型［23-24］、葉片壽命長短［25］、土壤養分含量［26-27］、群落演替［28］、不同種類［5，29-30］等關系方面，對不同林齡樹種養分再吸收效率的研究報道較少。因此，研究不同林齡植物葉片N、P再吸收規律及其與養分化學計量特征的關系，可以更好地闡釋人工林植被的養分利用機制及其環境適應策略，對不同造林樹種制定有針對性、科學合理的管護措施具有重要意義。以貴州省為中心的中國西南喀斯特地區是全球喀斯特面積最大的集中分布區，生態系統脆弱、土地貧瘠、土層薄且不連續，石漠化現象嚴重［31］。改善喀斯特地區生態環境的根本途徑是恢復植被，而不同恢復階段生境的養分供應能力和植物吸收利用養分的能力不同［32］。在喀斯特石漠化地區開展植物生態化學計量研究，有助于深入了解植物對貧瘠環境的生長適應策略以及喀斯特生態系統的養分循環［33］。此前有學者對喀斯特森林生態系統的植物、凋落物、土壤和微生物系統C、N、P生態化學計量特征進行了大量研究，并指出不同植被類型群落可能受到N或P養分限制，然而面對養分限制條件，不同植物群落和生長階段樹種的養分再吸收特征仍然不夠明確。因此，本研究選取貴州省西北部典型的植被恢復樹種華山松，分析其不同林齡階段針葉N、P化學計量比及再吸收特征，闡明華山松生長過程中對養分限制環境的適應性，以期為揭示喀斯特地區植物的養分循環、生態策略及環境適應機制提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于貴州省西北部的畢節市，地勢西高東低，山巒重疊，地貌形態多樣，有高原、山地、盆地、谷地、平壩、峰叢等，以沉積巖為主，占全市總面積的92.81%。海拔相對高差大，平均海拔1 600 m。屬亞熱帶高原季風氣候，垂直氣候變化明顯，年平均溫度10～15 ℃，年日照時數1 096～1 769 h，降水量較充沛，年均降水量849～1 399 mm，無霜期 245～290 d。土壤主要為黃棕壤、石灰土和石質土。20世紀60年代，該區域原有植被遭到嚴重破壞，之后通過人工造林，營造了大量的華山松（P. armandii）、云南松（P. yunnanensis）和杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林。

1.2 樣地設置與取樣方法

2021年5月采用“空間替代時間”的方法，在研究區內選擇地形地貌、坡度等立地條件相似的10、16、22、47年生華山松人工林作為固定監測樣地，在每個林齡內隨機設置3塊20 m×20 m的重復樣方，樣方間距100 m，共12塊。調查樣方內華山松的樹高、胸徑、冠幅等指標，同時記錄樣地的基本信息（表1）。

2021年8月，在每個樣方內選取5株標準木，從東、西、南、北4個方位用高枝剪在每株標準木樹冠的上部、中部、下部外側采集枝條，從每根枝條上摘取健康、完整的新鮮成熟針葉，采集50 g/株，同一樣方內的針葉混合均勻后裝入牛皮紙袋，作為1個樣品帶回實驗室。新鮮針葉在90 ℃殺青30 min，65 ℃ 烘干至恒質量，粉碎后過100目篩備用。同時，在每個樣方內用土鉆在0～20 cm土層取樣，按“S”形設置5個采樣點，將5個土樣混合為1個土壤樣品裝入布袋帶回實驗室。挑除石礫和植物根系殘體后，將土壤樣品置于陰涼處自然風干，用四分法取土、研磨、過100目篩網，用于測定土壤養分含量（表2）。

2021年10月初，在每株標準林木下布設4個 1 m×1 m的凋落物收集框，收集新近自然脫落而未分解的枯落物，月底將收集的枯落物去除其他雜質，將凋落葉混合均勻作為1個樣品裝入牛皮紙袋，帶回實驗室。凋落葉在65 ℃烘干至恒質量，粉碎后過100目篩備用。

1.3 樣品測定

針葉和土壤有機碳含量的測定采用重鉻酸鉀-外加熱法；針葉經過H2SO4-H2O2加熱消煮后，全氮含量的測定采用凱氏定氮法，全磷含量的測定采用鉬銻抗比色法；土壤全氮含量的測定采用凱氏定氮法，速效氮含量的測定采用堿解擴散法，全磷和速效磷含量的測定采用H2SO4-HClO4-鉬銻抗比色法。

1.4 數據處理

參考Milla等的研究方法［34］，植物葉片養分再吸收率計算公式為

NuRE=【1-（w1/w2）】×100%。

式中：NuRE表示葉片N或P的再吸收率；w1表示凋落葉N含量或P含量，g/kg；w2表示新鮮成熟葉N或P含量，g/kg。

應用軟件SPSS 22.0中的單因素方差分析（one-way analysis of variance）和最小顯著性差異法（least significant difference，LSD）計算分析不同林齡間各指標的差異；應用Pearson分析法分析養分再吸收率與新鮮針葉、凋落葉和土壤中C、N、P生態化學計量特征之間的相關性關系。

2 結果與分析

2.1 不同林齡華山松鮮葉和凋落葉N、P生態化學計量特征

由圖1可知，不同林齡華山松新鮮葉N、P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡增加均呈先升高后降低的趨勢；不同林齡華山松新鮮葉N ∶P差異不顯著（P<0.05），隨林齡增加呈先降低后增加趨勢。新鮮葉N含量為18.086～25.464 g/kg，方差分析結果表明，22年生林分顯著大于其他林分，47年生林分顯著小于16年生和10年生（P<0.05），表現為22年生>16年生>10年生>47年生；P含量為1.328～1.923 g/kg，方差分析結果表明，22年生林分顯著大于其他林分（P<0.05），表現為22年生>47年生>16年生>10年生；N ∶P為13.280～15.347，表現為10年生>16年生>47年生>22年生。

不同林齡華山松凋落葉N含量差異不顯著，P含量差異顯著（P<0.05），隨林齡的增加未表現出明顯的規律性；不同林齡華山松凋落葉N ∶P差異不顯著（P<0.05），隨林齡增加呈先降低后增加趨勢。凋落葉N含量為10.379～16.598 g/kg，表現為22年生>10年生>47年生>16年生；P含量為0.611～1.009 g/kg，方差分析結果表明，22年生林分顯著大于其他林分，10年生林分顯著大于16 年生（P<0.05），表現為22年生>10年生>47年生>16年生；N ∶P為11.603～19.121，表現為47年生>22年生>10年生>16年生。

2.2 不同林齡華山松針葉N、P再吸收率

由圖2可知，不同林齡華山松N、P的再吸收率存在顯著差異（P<0.05），N的再吸收率明顯小于P的再吸收率。N的再吸收率為27.065%～50.655%，方差分析結果表明，16年生林分顯著大于其他林分（P<0.05），表現為16年生>22年生>10年生>47年生，隨林齡增加呈先升高后降低的趨勢。 P的再吸收率為[JP+1]37.348%～55.482% 方差分析結果表明，16年生和47年生林分顯著大于10年生（P<0.05），表現為16年生>47年生>22年生>10年生，隨林齡的增加未表現出明顯的規律性。

2.3 N、P再吸收率與針葉和土壤C、N、P化學計量特征的關系

由表3可知，華山松針葉N、P再吸收率與新鮮葉片和凋落葉的TN、TP含量以及C ∶N ∶P化學計量比均有一定的相關性。N再吸收率除與凋落葉TN含量呈顯著負相關外（P<0.05），與新鮮葉片和凋落葉其指標顯著性均不顯著（P<0.05）；而P再吸收率除與凋落葉TP含量呈顯著負相關外（P<0.05），與新鮮葉片和凋落葉其他指標均不顯著（P<0.05）。

由表4可知，華山松針葉N、P再吸收率與土壤養分和化學計量比存在一定的相關性。N再吸收率與土壤養分各指標均呈負相關性，但只與土壤有機碳（SOC）含量呈極顯著負相關（P<0.01）；P再吸收率與土壤N ∶P呈極顯著負相關（P<0.01），與土壤C ∶N和C ∶P呈顯著負相關（P<0.05），與土壤速效磷含量呈顯著正相關（P<0.05），與土壤養分其他指標相關性不顯著（P<0.05）。

3 討論

3.1 林齡對華山松針葉N、P生態化學計量特征的影響

葉片是植物代謝活動最活躍的器官，其養分含量和計量比能反映植物生長過程中的營養狀況［35］，而植物營養狀況不僅受到多種環境因素（如土壤養分、水分供應等）的綜合影響［36］，還受到植物種類和生長階段的影響［37］。本研究不同林齡華山松新鮮葉片N、P含量存在顯著差異，隨林齡增加均呈先升高后降低的趨勢，22年生華山松針葉N、P含量最高。根據植物生長策略，植物在接近成熟之前處于生長旺盛期，具有較快的生長速率，需要更多的rRNA來滿足蛋白質的合成，導致葉片中N含量升高［38］，而rRNA又是植物的主要磷庫之一［18］，故22年生華山松針葉N、P含量顯著大于10、16、47年生林分華山松針葉N、P含量。成熟林階段，林下枯落物和微生物相對豐富，能為植物提供充足的營養物質，根據自身的生長需求，華山松選擇性吸收各種養分，因代謝增強積累的較多光合產物使各種營養元素得到稀釋［39］，導致47年生華山松針葉N、P含量的下降。

與新鮮葉片相比，不同林齡華山松凋落葉N、P含量明顯下降，這反映植物對N、P元素的再吸收特征。不同林齡華山松凋落葉N含量差異不顯著，P含量差異顯著，均表現為22年生>10年生>47年生>16年生。這與新鮮葉片中N、P含量達到最大的年齡一致，說明凋落葉N、P秉承了植物葉的特性；而16年生華山松凋落葉N、P含量最小，可能是由于植物對N、P的再吸收所致，16年生華山松對新鮮針葉N、P具有最高的再吸收率（圖2）。

葉片N ∶P常作為評價植物養分受限狀況的指標［27］。Koerselman等認為，葉片N ∶P＜14受N限制，N ∶P＞16受P限制，N ∶P在14～16之間受N、P共同限制［40-41］。本研究中的華山松N ∶P在13.280～15.347范圍內，僅10年生華山松針葉 N ∶P（15.347）＞14，其他各林齡華山松針葉的 N ∶P 均小于14，說明研究區內華山松生長受氮素限制較嚴重，這與皮發劍等在喀斯特地區森林的研究結果［32，42］一致。隨著林齡的增加，華山松新鮮葉片N ∶P先降低后增加，這可能與華山松為適應土壤N、P可利用性變化而改變生長策略有關［43］。雖然不同林齡華山松針葉N、P含量有顯著差異，但是N ∶P差異不顯著、保持相對穩定，說明華山松自身具有調節元素需求與養分吸收平衡的能力，進一步驗證了植物的內穩態維持機制［44］。除16年生林分外，華山松凋落葉N ∶P均高于新鮮葉，這是因為P的再吸收率高于N的再吸收率。趙其國等認為，凋落葉N ∶P影響凋落物分解和養分歸還速率，N ∶P越低，凋落物分解越快［45］。隨著林齡的增加，華山松凋落葉 N ∶P 先降低后增加，但是差異不顯著，可能是因為華山松近熟林和成熟林通過降低凋落葉的N ∶P加速凋落物的分解，補充土壤中的養分來滿足植物的生長所需。

3.2 林齡對華山松針葉N、P再吸收率的影響

隨著植物的生長發育，植物對養分的需求、敏感程度和吸收能力會發生變化，進而導致養分再吸收率表現出不同的規律［4］。本研究隨林齡的增加，華山松針葉N再吸收率先升高后降低（圖2），與李榮華等對不同林齡馬尾松的研究結果［46］一致，這可能與樹木的生長規律有關。盡管華山松針葉P再吸收率隨林齡的增加未表現出明顯的變化趨勢，但是P的再吸收率仍然在22年生達到最大，這與N的再吸收率一致。這是因為22年生華山松生長旺盛，養分需求量大，促進了N、P的再吸收。不同林齡華山松針葉中N、P的再吸收率分別為27.065%～50.655%、37.348%～55.482%，均低于全球陸生植物葉片N、P的再吸收率62.10%、64.90%［11］，可能與樹種間的遺傳差異以及喀斯特地區特殊、復雜的立地條件有關，同時本研究未考慮針葉凋落后的質量損失也會導致計算結果偏低［11］。

Killingbeck認為，當枯落葉中N、P含量分別小于7、0.5 g/kg時，植物對N、P完全再吸收；當枯落葉中N、P含量分別大于10、0.8 g/kg時，植物對N、P再吸收程度較低，為不完全吸收，養分含量越低，植物再吸收程度越高［47］。本研究不同林齡華山松凋落葉N含量為10.379～16.598 g/kg，P含量為0.611～1.009 g/kg，華山松針葉的N、P含量均表現為不完全吸收，表明華山松養分轉移較差。但是華山松凋落葉中P含量更低，說明華山松對P再吸收較多。盡管華山松生長更大程度上受N限制，但是P再吸收率高于N再吸收率，與Han等提出的“相對再吸收假說”相矛盾［48］。這可能是由于高等植物的養分再吸收機制非常復雜，不僅與物種的養分需求和植物對養分組分的權衡有關［49］，還可能會受到庫容大小［50］、葉片脫落機制［51］、韌皮部轉運率［52］等許多內稟遺傳特性的影響，受養分限制時不一定必須通過提高對該養分的再吸收方式來適應環境［53-54］，還可以采取一些其他途徑來適應環境。Wright等認為，在養分貧瘠的環境中，植物主要通過延長葉片壽命和降低養分濃度來適應養分限制，而不是依賴高的養分再吸收率［25］。

3.3 華山松葉片N、P再吸收率與葉片和土壤養分的關系

雖然養分再吸收是植物進化過程中形成的固有特性［47］，但是Vergutz等認為，植物養分再吸收較復雜，除受自身的遺傳特性影響外，還可能受到成熟葉片、凋落物和土壤養分單獨或共同的影響［11，45］。目前，有關養分再吸收與葉片養分含量關系的研究結論還不一致。孫書存等認為，成熟葉養分濃度升高會促進養分的再吸收［55］；Vergutz等認為，成熟葉養分含量升高會降低N、P再吸收率［11］。而Aerts認為，養分再吸收率與成熟葉片養分含量沒有顯著的相關性，與凋落葉養分含量呈顯著負相關［1］。本研究華山松N再吸收率與凋落葉N含量呈顯著負相關（P<0.05），P再吸收率與凋落葉P含量呈顯著負相關（P<0.05），說明當養分不足時，華山松會通過提高成熟葉片養分的再吸收率和降低凋落葉中養分含量來減少養分損失，重新利用體內的養分，這也是植物提高養分利用率的重要策略之一［56］。華山松N、P再吸收率與新鮮葉和凋落葉中C ∶N ∶P的化學計量比均不顯著，這與邱嶺軍等的研究結論［57-58］存在差異。這可能是由不同植物、立地環境條件的影響和研究方法的差異造成的［59］。

Tang等認為，養分再吸收作為植物應對環境養分脅迫的一種策略，會受到環境養分供應的影響［60］。Achat等認為，隨著土壤養分含量的增加養分再吸收率會降低［61］。但本研究發現華山松P再吸收率與土壤速效磷含量呈顯著正相關，這與龍靖等對西沙熱帶珊瑚島喬木植物養分再吸收特征研究的結果［62］類似。這可能與土壤速效磷的利用策略會影響華山松針葉中磷的供應，從而影響凋落葉中P的再吸收策略有關。華山松P再吸收與土壤 C ∶N ∶P 化學計量比呈顯著負相關，比土壤養分對P再吸收率的影響更大，可能是由于化學計量比能更好地反映土壤養分的相對含量，土壤化學計量特征的變化能直接或間接驅動植物葉片養分的再吸收策略。

4 結論

不同林齡華山松新鮮葉片和凋落葉N、P含量存在顯著差異，均在22年生林分達到最大值。隨著林齡增加，新鮮葉N、P含量表現為先上升后降低，凋落葉則未表現出明顯的規律性。華山松針葉的 N ∶P 在不同林齡間差異不顯著，且均小于14年生（10年生除外），可見該地區華山松的生長受氮素限制更嚴重。因此，在喀斯特地區華山松人工林撫育管理時，應適當施加氮肥促進華山松的生長發育，提高其生產力。不同林齡華山松針葉N、P再吸收率均低于全球尺度上陸地植物的再吸收率，但P再吸收效率相對較高，表明華山松葉片養分再吸收率不僅與生境條件有關，還與營養元素的獲取途徑有關。此外，N、P再吸收率與新鮮葉片中N、P含量相關性不顯著，與凋落葉中N、P含量呈顯著負相關，說明凋落葉中養分含量越低，養分再吸收率越高，可見華山松是通過降低凋落葉中的養分含量來適應喀斯特地區貧瘠的土壤條件的。本研究僅從葉片養分再吸收特征及其與葉片和土壤養分關系的角度進行分析，在將來的研究中還要從植物生理學方面深入探究，進一步揭示養分再吸收的內在機理。

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收稿日期：2023-02-01

基金項目：貴州省科技計劃（編號：黔科合基礎-ZK［2021］一般231）；貴州省教育廳青年科技人才成長項目（編號：黔教合KY字［2022］120、黔教合KY字［2022］123）；貴州省畢節市科學技術項目（編號：畢科合重大專項字［2021］1號）；貴州省典型高原濕地生態保護與修復重點實驗室開放基金項目（編號：畢科聯合字貴工程［2021］8號）。

作者簡介：何 斌（1980—），男，山西朔州人，博士，教授，從事森林生態學和植物生理生態學研究。E-mail：hebin23kewen@163.com。