林分因子對(duì)神木壘不同森林群落林下植物多樣性的影響

王 琴,王 芳,何宇婷,周 寧,劉鴻翔,郝建鋒,2*

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,成都 611130;2 水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 611130)

森林植物多樣性是森林生物多樣性的核心,其經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)價(jià)值較高[1]。在生態(tài)文明建設(shè)的背景下,如何提高森林植物多樣性,是實(shí)現(xiàn)森林可持續(xù)發(fā)展中所面臨的一個(gè)重要問題。林下植被層包含了森林90%以上的植物種類,競(jìng)爭(zhēng)激烈,對(duì)于生境變化更敏感,其凋落物的貢獻(xiàn)量大,細(xì)根發(fā)達(dá)。林下植物多樣性是森林植物多樣性的重要部分,對(duì)森林的結(jié)構(gòu)與功能的維持發(fā)揮了重要作用[2-3]。探究影響林下植物多樣性的主要因子,對(duì)于提高林下植物多樣性,充分發(fā)揮林下植物生態(tài)功能具有重要意義。

大量研究表明,林下植物多樣性受海拔、地形、土壤等環(huán)境因素的影響[4-8],也有部分學(xué)者認(rèn)為林下植物多樣性可能會(huì)受到群落類型[5,9-12]、群落結(jié)構(gòu)[13-15]等群落本身特性的影響。群落所處的環(huán)境條件一般比較穩(wěn)定,難以進(jìn)行人為調(diào)控,因此研究群落本身特性對(duì)林下物種多樣性的影響對(duì)森林經(jīng)營(yíng)管理措施的制定更具指導(dǎo)意義。不同森林群落由于其喬木層的樹種組成差異,會(huì)對(duì)林下植物多樣性產(chǎn)生影響[9-12]。有研究發(fā)現(xiàn),針葉林林下植物多樣性低于闊葉林,但針葉純林林下植物多樣性要高于針闊混交林[11],而范川等[10]則認(rèn)為混交林群落林下植物多樣性高于純林。群落類型對(duì)林下植物多樣性的影響也可能通過群落結(jié)構(gòu)發(fā)生作用。胡文杰等[13]認(rèn)為馬尾松群落上層林分垂直結(jié)構(gòu)與灌木層物種多樣性呈正相關(guān);閆東鋒等[14]研究發(fā)現(xiàn),群落冠層結(jié)構(gòu)會(huì)通過林下光環(huán)境從而影響灌木層物種多樣性。

林分因子是森林群落結(jié)構(gòu)的重要組成部分[16],近年來的大量研究均發(fā)現(xiàn)林分因子對(duì)林下植物多樣性有影響[16-22],但不同研究中影響林下植物多樣性的主要林分因子不盡相同。朱媛君等[17]對(duì)張北楊樹人工林的研究認(rèn)為,林分密度是影響林下草本層物種多樣性的主要林分因子;陳笑等[18]在青海省互助北山林場(chǎng)的研究認(rèn)為平均胸徑是影響草本層物種多樣性的主要林分因子;張林等[19]在北京山區(qū)的研究則認(rèn)為林分密度與郁閉度均對(duì)林下草本層的物種多樣性起主導(dǎo)作用。林分因子對(duì)草本層與灌木層的影響程度也不同,李婷婷等[16]認(rèn)為林分因子對(duì)灌木層的物種多樣性無顯著影響,但對(duì)草本層物種多樣性的影響較大;周潤(rùn)惠等[20]、蘇天成等[21]、陳聰琳等[22]的研究發(fā)現(xiàn)林分因子對(duì)灌木層和草本層的物種多樣性均有顯著影響。林分因子對(duì)林下植物多樣性的影響機(jī)制較為復(fù)雜,在不同環(huán)境條件下往往會(huì)呈現(xiàn)不同的結(jié)果,林分因子對(duì)林下植物多樣性的影響還需進(jìn)一步探討。

神木壘景區(qū)隸屬于大熊貓國(guó)家公園,是國(guó)家重點(diǎn)生態(tài)保護(hù)區(qū),位于全球生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一。神木壘植被類型豐富,主要為針葉純林、針闊混交林和闊葉混交林,然而各森林群落的植物多樣性之間是否存在差異、哪種森林群落最有利于當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘陌l(fā)展以及林分因子是否是造成各群落間林下植物多樣性差異的重要因素等問題并不明確。因此,文章以神木壘林區(qū)內(nèi)的5種主要森林群落為研究對(duì)象,對(duì)不同森林群落林下植物多樣性進(jìn)行比較與分析,并探究林分因子對(duì)林下植物多樣性的影響,以期得到影響林下植物多樣性的主導(dǎo)林分因子,為神木壘及其他類似區(qū)域的森林經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省寶興縣磽磧藏族鄉(xiāng)西部神木壘風(fēng)景區(qū)(30°41′-30°42′N,102°41′-102°43′E),海拔2 500～2 700 m,屬亞熱帶半濕潤(rùn)氣候區(qū),為亞熱帶向暖溫帶過渡的濕潤(rùn)季風(fēng)氣候帶,山地氣候類型,年平均氣溫8.9 ℃,年降水量776.5 mm,年日照時(shí)數(shù)1 400 h,土壤以山地黃壤為主。研究區(qū)內(nèi)分布的主要森林群落為云杉林群落、麗江云杉林群落、紅杉林群落、針闊混交林群落、闊葉林群落。研究區(qū)內(nèi)植物種類豐富,主要喬木有云杉(Piceaasperata)、麗江云杉(Picealikiangensis)、紅杉(Larixpotaninii)、冷杉(Abiesfabri)、亮葉樺(Betulaluminifera)等;主要灌木有銀葉杜鵑(Rhododendronargyrophyllum)、粉葉小檗(Berberispruinosa)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)等;主要草本植物有川西鱗毛蕨(Dryopterisrosthornii)、蛇莓(Duchesneaindica)、早熟禾(Poaannua)及苔蘚等。

1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

在神木壘林區(qū)的調(diào)查研究范圍內(nèi),按照方精云等[23]的研究方法,采用典型樣地法,在全面踏查的基礎(chǔ)上選取立地條件基本相似、林相整齊、林層豐富、具有代表性的Ⅰ(云杉林)、Ⅱ(麗江云杉林)、Ⅲ(紅杉林)、Ⅳ(針闊混交林)、Ⅴ(闊葉林)5種林地各4個(gè)樣地,面積為20 m×30 m,共計(jì)20個(gè),面積總計(jì)12 000 m2。在各樣地內(nèi)采用相鄰格子法設(shè)置10 m×10 m喬木樣方6個(gè),共計(jì)120個(gè);沿樣地對(duì)角線設(shè)置5 m×5 m灌木樣方6個(gè),共計(jì)120個(gè);1 m×1 m草本樣方12個(gè),共計(jì)240個(gè)。在各樣地內(nèi),對(duì)喬木進(jìn)行每木檢尺。按喬木層、灌木層和草本層劃分層次進(jìn)行測(cè)定、統(tǒng)計(jì)。記錄喬木的樹種名稱、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、各樹種株數(shù),記錄灌木和草本的植物種名、高度、冠幅、株數(shù)(叢數(shù))。樣地基本情況見表1。

表1 樣地概況

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用以下公式綜合測(cè)度和分析群落物種多樣性特征。

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

(1)

豐富度指數(shù)(D):D=S

在對(duì)于企業(yè)信用認(rèn)定方面，由于區(qū)塊鏈網(wǎng)絡(luò)具有去中性化的特點(diǎn)。相對(duì)于傳統(tǒng)的信任機(jī)制，其信任模式并非建立在傳統(tǒng)第三方信用機(jī)構(gòu)而是通過技術(shù)進(jìn)行。區(qū)塊鏈技術(shù)的“去信任”機(jī)制能使原本由政府和機(jī)構(gòu)審查提升為全社會(huì)乃至全世界共同治理，其中去中心化和不可篡改的特點(diǎn)在保證數(shù)據(jù)源客觀準(zhǔn)確的同時(shí)降低了跨境監(jiān)管成本，增強(qiáng)了參與者的信心，為跨境電商中各交易主體在跨境交易中提供可靠的信任基礎(chǔ)。

(2)

Simpson指數(shù)(優(yōu)勢(shì)度指數(shù),H′):

(3)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):

(4)

Pielou均勻度指數(shù)(Jsw):

(5)

式中:Pi=ni/n,ni為第i種的個(gè)體數(shù);n為所有種的個(gè)體總數(shù);i=1,2,3,…,S;S為物種數(shù)。

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2019進(jìn)行整理,用SPSS 27.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)灌草層物種多樣性指數(shù)和林分因子進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),用最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)差異顯著性(P=0.05);用Canoco 5.0對(duì)物種多樣性和林分因子進(jìn)行冗余分析(RDA),其余數(shù)據(jù)均用Origin 2021作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林群落林下物種組成及重要值

2.1.1 不同森林群落林下物種組成

F. 科;G. 屬;S. 種。圖1 不同森林群落灌草層物種組成F. Family; G. Gensus; S. Species.Fig.1 Species of shrub and herb layers in different forest communities

2.1.2 不同森林群落林下物種重要值

對(duì)草本層與灌木層各物種的重要值進(jìn)行統(tǒng)計(jì),結(jié)果(表2)顯示:不同森林群落草本層與灌木層的優(yōu)勢(shì)種及重要值前5的物種組成不同。群落Ⅲ、群落Ⅳ的草本層以薔薇科(Rosaceae)和禾本科(Poaceae)植物為主,群落Ⅴ草本層主要以蕨類和薔薇科的草本植物為主。

表2 不同森林群落灌草層優(yōu)勢(shì)種重要值

蛇莓在每個(gè)群落中的重要值都較高,為整個(gè)調(diào)查區(qū)草本層的優(yōu)勢(shì)種。群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ灌木層的優(yōu)勢(shì)種均為峨眉薔薇與粉葉小檗。群落Ⅲ灌木層中峨眉薔薇占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。群落Ⅳ與群落Ⅴ灌木層優(yōu)勢(shì)種均為銀葉杜鵑。杜鵑花科(Ericaceae)植物在群落Ⅳ和群落Ⅴ的灌木層中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

2.2 不同森林群落物種多樣性比較

單因素方差分析(圖2)表明:群落Ⅰ與群落Ⅱ灌木層的H值、H′值之間無顯著差異(P>0.05),但顯著(P<0.05)高于其他3個(gè)群落。群落Ⅰ、群落Ⅳ灌木層的D值較高,顯著高于其他3個(gè)群落。群落Ⅱ灌木層的JSW值最高,顯著高于群落Ⅳ和群落Ⅴ。

圖2 不同森林群落灌木層與草本層物種多樣性指數(shù)Fig.2 Species diversity indexes of shrub layer and herb layer in different forest communities

由此可見,云杉林群落灌木層的物種多樣性最高,麗江云杉林群落次之。群落Ⅱ草本層的4個(gè)多樣性指數(shù)值均最大,H值顯著高于其他4個(gè)群落,H′值顯著高于群落Ⅳ,D值顯著高于群落Ⅳ與群落Ⅴ,JSW值顯著高于群落Ⅰ與群落Ⅳ。由此可見,麗江云杉林群落草本層的物種多樣性最高。總的來看,云杉林群落與麗江云杉林群落林下植物多樣性較高,針闊混交林群落與闊葉林群落林下植物多樣性均較差。

2.3 林分因子與物種多樣性的冗余分析

以草本層和灌木層的4個(gè)多樣性指數(shù)作為響應(yīng)變量,以6個(gè)林分因子作為解釋變量進(jìn)行RDA排序(表3),結(jié)果表明:灌木層和草本層的第1軸和所有軸的蒙特卡洛置換檢驗(yàn)結(jié)果P值均小于0.05,RDA排序結(jié)果可靠。RDA在第一軸和第二軸分別解釋了灌木層多樣性特征數(shù)據(jù)總方差的74.70%和6.12%,解釋了草本層多樣性特征數(shù)據(jù)總方差的58.40%和1.15%。由此可見,前兩軸能較好地反映灌木層和草本層物種多樣性與林分因子之間的關(guān)系,且主要由第一軸決定。

表3 林分因子與灌草層物種多樣性的冗余分析結(jié)果及蒙特卡洛置換檢驗(yàn)結(jié)果

灌木層的RDA雙序圖(圖3,A)表明,RDA 1軸主要反映了平均枝下高、平均冠幅、平均胸徑、平均樹高的變化,RDA 2軸主要反映了林分密度、郁閉度的變化。蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(表3)表明,平均枝下高、林分密度均顯著影響灌木層物種多樣性,對(duì)變異的解釋率分別為71.5%、15.4%。平均枝下高與林分密度是影響灌木層物種多樣性的主要林分因子,平均枝下高與灌木層的D值、H值、H′值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,林分密度與灌木層4個(gè)多樣性指數(shù)均呈正相關(guān)。草本層的RDA雙序圖(圖3,B)表明,RDA 1軸主要反映了林分密度、郁閉度、平均冠幅的變化,RDA 2軸主要反映了平均枝下高的變化。蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(表3)表明,僅平均枝下高顯著影響草本層物種多樣性,對(duì)變異的解釋率為75%。平均枝下高是影響草本層物種多樣性的主要林分因子,平均枝下高與草本層H值、H′值、JSW值呈正相關(guān)。

S-.灌木層;H-.草本層。H. Shannon-Wiener多樣性指數(shù);H′. Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù);D.物種豐富度指數(shù);Jsw. Pielou均勻度指數(shù)。圖3 林分因子與灌草層物種多樣性的RDA排序圖S-. Indexes of shrub layer; H-. Indexes of herb layer. H. Shannon-Wiener diversity index;H′. Simpson dominance index; D. Species richness index; JSW. Pielou evenness index.Fig.3 RDA ordination diagram of species diversity and forest factors

3 討 論

3.1 不同森林群落對(duì)林下植物物種組成的影響

林下植物物種組成是森林群落的重要特征之一[16]。本研究中不同森林群落林下植物物種組成均不同。蛇莓在每個(gè)群落中的重要值都較高,為整個(gè)調(diào)查區(qū)草本層的優(yōu)勢(shì)種。3個(gè)針葉林群落灌木層的優(yōu)勢(shì)種均為峨眉薔薇與粉葉小檗,但峨眉薔薇在紅杉林群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。不同喬木樹種的生物學(xué)特性可能會(huì)導(dǎo)致林下光環(huán)境的差異,從而影響林下植物物種組成[3]。云杉、麗江云杉均為耐陰樹種,其自然整枝能力差,導(dǎo)致林分平均枝下高較低,林下透光少,更適合陰生灌木的生長(zhǎng),使得云杉林群落和麗江云杉林群落灌木層植物科屬種組成較豐富;紅杉為喜光樹種,其自然整枝能力強(qiáng),林分平均枝下高較高,林下透光條件好,因此在紅杉林群落中,陰生灌木(如粉葉小檗、木帚栒子等)的生長(zhǎng)受到限制,使得峨眉薔薇可以占據(jù)較大的生態(tài)位,在紅杉林群落灌木層中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[24],從而導(dǎo)致紅杉林群落灌木層植物科屬種組成較為簡(jiǎn)單。杜鵑花科植物在針闊混交林群落與闊葉林群落的灌木層中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),可能是因?yàn)檫@2個(gè)群落的土壤酸性較高,對(duì)其他灌木的生長(zhǎng)有抑制作用[25],而杜鵑花科植物喜酸性土[26],更占優(yōu)勢(shì)。

3.2 不同森林群落對(duì)林下植物多樣性的影響

群落類型對(duì)森林群落的植物多樣性有著重要影響[5],在本研究中,不同森林群落林下植物多樣性之間有顯著差異,但物種多樣性較高的群落為云杉林與麗江云杉林,均為針葉純林,而針闊混交林群落、闊葉林群落林下植物多樣性均較低,此結(jié)果符合Barbier等[11]針葉純林林下植物多樣性大于針闊混交林的觀點(diǎn),但與范川等[10]的研究結(jié)果不同。闊葉林群落林下植物多樣性較低可能是因?yàn)槠淞址职l(fā)育尚未成熟,林分密度小、郁閉度低,林下土壤酸性較高,不利于林下植物的生長(zhǎng)[4,25]。針闊混交林群落林下植物多樣性低則可能是因?yàn)槠淦骄ο赂哌^低,加上混交冷杉斜上伸展的側(cè)枝的遮擋,導(dǎo)致林下光照不足、林下空間狹小,不能滿足林下植物生長(zhǎng)所需[24,27-28]。各群落草本層物種多樣性均高于灌木層,表明草本層對(duì)于森林物種多樣性的貢獻(xiàn)更大,與李婷婷等[16]的觀點(diǎn)相同。因此應(yīng)更加注重草本層物種多樣性的提升。

3.3 林分因子對(duì)林下植物多樣性的影響

本研究中,林分因子對(duì)灌木層和草本層的物種多樣性均有顯著影響,與前人研究結(jié)果[20-22]相同,但分別影響灌木層和草本層的主要林分因子與前人研究結(jié)果不盡相同。冗余分析結(jié)果表明:平均枝下高和林分密度是影響林下植物多樣性的主要因子。其中平均枝下高對(duì)灌木層和草本層的物種多樣性均有顯著影響,林分密度僅對(duì)灌木層物種多樣性有顯著影響。平均枝下高與灌木層物種多樣性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,此結(jié)果與蘇天成等[21]的觀點(diǎn)相同。平均枝下高會(huì)影響林下透光率,林下的光照條件對(duì)林下植物組成[3]和植物物種多樣性[15,27]均有重要影響,當(dāng)光照較充足時(shí),林下喜光植物生長(zhǎng)旺盛,而陰生植物的生長(zhǎng)會(huì)受到限制。由于本研究調(diào)查區(qū)海拔較高,日照較強(qiáng),平均枝下高最高的紅杉林群落,其林下充足的光照反而抑制了陰生灌木(如粉葉小檗、木帚栒子等)的生長(zhǎng)[29],而峨眉薔薇對(duì)光照的需求更高,生長(zhǎng)不受抑制,占據(jù)較大的生態(tài)位,在灌木層占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),導(dǎo)致其灌木層物種多樣性低[24]。平均枝下高與草本層物種多樣性呈正相關(guān),此結(jié)果與陳聰琳等[22]的研究結(jié)果相同,與李婷婷等[16]、朱媛君等[17]的研究結(jié)果則相反。可能是因?yàn)槔铈面玫萚16]的研究中林分郁閉度較大,其草本層多為喜陰植物,較高的平均枝下高會(huì)使草本層受到的光照更多,反而不利于其物種多樣性的增加[15]。而本研究區(qū)中草本層多為喜陽(yáng)或半喜陽(yáng)植物,且平均枝下高可能還會(huì)通過影響灌木層物種多樣性從而間接影響草本層物種多樣性。平均枝下高越高,灌木層物種多樣性越低,灌木層植物生長(zhǎng)不佳,卻為草本層植物的生長(zhǎng)提供了較大的空間,同時(shí)增加了灌木層之下的透光率,使得草本層植物能得到充足的光照,從而有利于草本層物種多樣性的增加[27-28]。因此紅杉林群落雖灌木層物種多樣性差,但草本層物種多樣性相對(duì)較高。

林分密度可通過影響林下光照條件或土壤理化性質(zhì)來影響林下植物多樣性[30]。適當(dāng)增加林分密度有利于林下植物多樣性的增加,過高的林分密度則會(huì)限制林下植物多樣性的發(fā)展[31]。本研究中,林分密度對(duì)灌木層的物種多樣性有顯著影響,但與草本層的物種多樣性沒有顯著相關(guān)關(guān)系,與張林等[19]的研究結(jié)果不同。林分密度對(duì)草本層的物種多樣性沒有顯著影響,可能是因?yàn)楸狙芯繀^(qū)內(nèi)草本層物種多樣性整體較高,對(duì)林分密度差異的響應(yīng)不明顯[22]。林分密度與灌木層物種多樣性呈正相關(guān),與金鎖等[31]的研究結(jié)果不同,表明神木壘各群落的林分密度均未達(dá)到限制林下植物多樣性的閾值,對(duì)于林分密度較小、灌木層物種多樣性較低的針闊混交林群落與闊葉林群落,適當(dāng)增大其林分密度可能有利于灌木層物種多樣性的增加。

4 結(jié) 論

(1)神木壘5種主要森林群落林下植物多樣性存在差異,林下植物多樣性較好的群落為云杉林群落與麗江云杉林群落,灌木層多樣性最高的群落為云杉林群落,草本層多樣性最高的群落為麗江云杉林群落。

(2)林分因子對(duì)林下植物多樣性有顯著影響,灌木層物種多樣性主要受平均枝下高與林分密度的影響,草本層物種多樣性主要受平均枝下高的影響。紅杉林群落較高的平均枝下高可能是導(dǎo)致其灌木層物種多樣性較低的重要因素;針闊混交林群落與闊葉林群落林分密度較小、平均枝下高較低,可能是導(dǎo)致其林下植物多樣性較差的重要原因。

(3)針闊混交林群落、闊葉林群落林下植物多樣性較差,可考慮適當(dāng)增大林分密度以提高物種多樣性。由于闊葉林群落林分發(fā)育尚未成熟,其林下植物多樣性水平可能還未達(dá)到群落最佳水平,因此闊葉林群落林下植物多樣性較差的結(jié)果具有一定局限性,還需通過后續(xù)調(diào)查和研究進(jìn)一步探索。