瀕危植物閩楠幼苗更新及環(huán)境解釋

姜冬冬,林建勇,李 娟,羅應(yīng)華

(1 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室,南寧 530002;2 廣西大學(xué) 林學(xué)院,南寧 530004)

植物種群更新是森林自我繁殖和演替的重要途徑,其幼苗期是植物生活史中生長最脆弱、對外界環(huán)境反映最敏感的階段[1],當(dāng)幼苗成功轉(zhuǎn)成幼樹,表明它成功逃離了整個生活史最危險的階段[2]。種子從母樹上產(chǎn)生、擴散、萌發(fā)、定植,進而成為幼苗進入種群,期間會受到3種更新限制[3-6]:一是種源限制,種子數(shù)量少,使得有效傳播率低;二是擴散限制,種子不能擴散到適合萌發(fā)地點,導(dǎo)致種子萌發(fā)率低;三是微環(huán)境限制,種子成功擴散到微生境后,由于群落中剩余生態(tài)位有限,且受微環(huán)境的生物和非生物因素影響而不能萌發(fā)形成幼苗或幼苗不能生長成幼樹,僅有少量種子能建成幼樹完成更新。種源限制決定了種子庫的數(shù)量,擴散限制決定了種群的分布,微環(huán)境限制決定了種子萌發(fā)和幼苗建成的成功率[5-7]。幼樹的成功建成是決定種群命運的重要因素,是植物種群維持和更新的重要階段[8]。影響種群更新的微環(huán)境因子主要有土壤因子(土壤溫度、濕度、鹽分)、生物因子(林分郁閉度、灌草層覆蓋、凋落物覆蓋、物種競爭等)、光因子等。植物種群更新證實了幼樹更新成功率遠低于母樹繁殖投入成本。從小尺度而言,微生境限制是幼苗建成和生長的重要影響因子。

閩楠(Phoebebournei)是中國特有的國家二級重點保護植物,是中國暖溫帶和亞熱帶地區(qū)珍貴用材“金絲楠木”中商品材量最大、分布范圍最廣、生長最快的一種[9-10]。閩楠主要分布于廣西北部和西北部、貴州東南部、湖南、江西、福建西北部,浙江南部、廣東北部、湖北南部有少量分布。閩楠材質(zhì)優(yōu)良、木紋美觀、價值高,但長期的人為破壞導(dǎo)致野生資源日益減少,已處于瀕危狀態(tài)。富川縣是廣西閩楠野生資源分布面積最大和數(shù)量最多的區(qū)域,分別占廣西閩楠總量的38.33%和66.73%[9],其中蚌貝村種群個體密度高達80 249株/hm2[10],是全國個體密度最大的種群。在前期研究中筆者發(fā)現(xiàn),富川縣白面寨閩楠天然林在以采集種實為主的非破壞性干擾下,閩楠更新個體向高齡級個體補充的成功率更高,種群的生存率也有所提高,而在相距僅1.1 km無干擾的蚌貝村閩楠天然林中,幼苗密度很大,但幼苗死亡率高,種群出現(xiàn)衰退趨勢[10]。

研究表明,閩楠幼苗更新與凋落物厚度、林下植被蓋度、坡度呈負相關(guān),而與土壤養(yǎng)分呈正相關(guān)[11-12],遮蔭會降低閩楠幼苗光合效率和生物量積累[13]。植物天然更新狀況是多種影響因子共同作用的結(jié)果,各種微環(huán)境因子是如何影響閩楠天然更新的?環(huán)境因子之間的關(guān)系如何?決定種子萌發(fā)和幼苗存活的微環(huán)境因子對閩楠天然更新的影響有多大?這些問題仍不夠清楚。基于此,本研究以未受人為干擾的富川縣蚌貝村閩楠種群為對象,通過分析閩楠幼苗種群結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系,掌握閩楠幼苗定居的影響因子,探討各種環(huán)境因子對閩楠種群幼苗更新過程的相對影響,并找出影響種群更新的關(guān)鍵限制因子,為促進閩楠天然更新和野生資源保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)域位于廣西東北部的富川縣(111°5′—111°29′E,24°37′—25°9′N),樣地附近地貌屬溶蝕平原,氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年平均氣溫19 ℃,年均降雨量1 700 mm,降雨集中于夏季,年相對濕度75%。富川縣朝東鎮(zhèn)蚌貝村擁有廣西面積最大、個體集中分布的閩楠天然林。群落優(yōu)勢種除閩楠外,還有苦櫧(Castanopsissclerophylla)、木荷(Schimasuperba)、楓香樹(Liquidambarformosana)。

1.2 野外調(diào)查

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

蚌貝村閩楠天然林為風(fēng)水林,面積2.1 hm2,四周農(nóng)田環(huán)繞,無人為破壞。海拔290 m,地勢平坦無坡向,土壤類型為紅壤。避開林緣部分,于群落中設(shè)置80 m×80 m固定監(jiān)測樣地。樣地劃分為10 m×10 m的喬木層調(diào)查樣方,每個樣方東北角再劃分出1個5 m×5 m的更新層調(diào)查小樣方。小樣方內(nèi)按劃分的高度級統(tǒng)計胸徑5.0 cm以下個體的數(shù)量,共調(diào)查80個5 m×5 m樣方。

1.2.2 閩楠更新個體年齡結(jié)構(gòu)的劃分與調(diào)查

在樹種年齡結(jié)構(gòu)研究中,常采用以大小級代替年齡級的“空間代替時間”方法,本研究根據(jù)閩楠生長特性,將幼苗幼樹根據(jù)高度(H)分為4級:其中Ⅰ級(小幼苗),H<10 cm;Ⅱ級(中幼苗),10 cm≤H<50 cm;Ⅲ級(大幼苗),50 cm≤H<100 cm;Ⅳ級(幼樹),H≥100 cm,DBH<5.0 cm。記錄更新層調(diào)查小樣方內(nèi)閩楠各級幼苗幼樹的數(shù)量。

1.2.3 林內(nèi)微環(huán)境因子的調(diào)查

在各小樣方內(nèi)用TES-1332A照度計測定林內(nèi)光照,LAI-2200冠層分析儀記錄每個樣方的葉面積指數(shù)(LAI),WET土壤三參數(shù)速測儀測定土壤水分、溫度、電導(dǎo)率,以上數(shù)據(jù)每個樣方測量5次,分別在每個樣方的中心和四角位置。為減少誤差,以上指標(biāo)測定于12:00—13:00的1 h內(nèi)完成。此外,調(diào)查樣方內(nèi)的草本層覆蓋度、灌木層覆蓋度、凋落物覆蓋度、草本層高度、灌木層高度、凋落物厚度及樣方中心與最近母樹的距離等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel進行數(shù)據(jù)初步整理,采用R語言中的corrplot包對群落微環(huán)境因子之間、幼苗密度與微環(huán)境因子之間的關(guān)系進行Pearson相關(guān)系數(shù)分析,用vegan包對幼苗密度與微環(huán)境因子之間的關(guān)系進行冗余分析(RDA)并用蒙特卡羅置換檢驗對RDA結(jié)果進行顯著性分析,用ggplot2包繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 閩楠更新幼苗高度級和齡級結(jié)構(gòu)

閩楠更新層個體共調(diào)查到12 834株,個體密度80 212.5株/hm2。由圖1可以看出,閩楠更新層種群高度級和齡級結(jié)構(gòu)均呈典型的“J”形。小高度級個體占有較大比重,尤其是H<0.1 m的小幼苗,占總數(shù)比例高達81.43%,H≥0.3 m之后的幼苗數(shù)量變化較穩(wěn)定,大幼苗和幼樹比例分別僅占2.07%和3.36%。幼苗死亡率最高時出現(xiàn)在H<0.1 m高度級至0.1～0.2 m高度級的轉(zhuǎn)化階段,死亡率達到89.63%。

圖1 閩楠更新層種群高度級、齡級結(jié)構(gòu)Fig.1 The age structure of P. bournei population in update layer

說明,閩楠種群能在較長時間內(nèi)保持穩(wěn)定,小幼苗庫的建成不存在種源限制,但幼苗死亡率高,低齡級個體向高齡級的轉(zhuǎn)化成功率低,尤其是在小幼苗階段更為明顯,閩楠種群存在嚴(yán)重的幼苗更新限制。

2.2 微環(huán)境因子之間的相關(guān)性

對林下微環(huán)境各因子之間的相關(guān)性進行分析,結(jié)果見圖2。光照強度與土壤鹽分含量、喬木層葉面積指數(shù)、灌木層覆蓋度和高度、凋落物覆蓋度和高度等環(huán)境因子均存在顯著或極顯著的負相關(guān)。土壤水分與土壤溫度呈正相關(guān),與土壤鹽分含量和葉面積指數(shù)呈負相關(guān)。土壤溫度與土壤鹽分含量、喬木層葉面積指數(shù)、草本層覆蓋度顯著負相關(guān)。土壤鹽分含量與喬木層葉面積指數(shù)顯著正相關(guān),與光照、土壤水分、土壤溫度顯著負相關(guān)。群落微環(huán)境因子之間關(guān)系復(fù)雜,并且有著不一樣的關(guān)聯(lián)性,說明林下微環(huán)境因子對林下幼苗更新并非由單一因子決定而是多因子綜合作用的結(jié)果。

L. 光照; W. 土壤水分; T. 土壤溫度; SS. 土壤鹽分含量;LAI. 葉面積指數(shù); CD. 林冠層郁閉度; DT. 與最近母樹距離;HC. 草本層覆蓋度; SC. 灌木層覆蓋度; LC. 凋落物覆蓋度;HH. 草本層高度; SH. 灌木層高度; LH. 凋落物厚度。0～0.1無相關(guān),0.1～0.24弱相關(guān),0.25～0.30顯著相關(guān),0.31～1.0極顯著相關(guān)。下同。圖2 環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析L. Light; W. Soil water; T. Soil temperature; SS. Soil salt content;LAI. Leaf area index; CD. Canopy closure; DT. Distance from the nearest parent tree; HC. Herb coverage; SC. Shrub coverage;LC. Litter coverage; HH. Herb height; SH. Shrub height;LH. Litter thickness. 0-0.1 no correlation, 0.1-0.24 weak correlation, 0.25-0.30 significant correlation, 0.31-1.0 extremely significant correlation. The same below.Fig.2 Correlation between environmental factors

2.3 更新個體與環(huán)境因子的相關(guān)性

將各樣方中的閩楠更新個體密度與微環(huán)境因子進行相關(guān)分析,結(jié)果如圖3。小幼苗密度與光照、草本層覆蓋度呈負相關(guān),與喬木層葉面積指數(shù)、凋落物厚度呈正相關(guān);中幼苗與草本層覆蓋度呈負相關(guān),與灌木層覆蓋度、灌木層高度存在正相關(guān);大幼苗和幼樹與微環(huán)境因子的關(guān)系相似,均與光照呈負相關(guān),而與土壤鹽分含量、葉面積指數(shù)、與母樹距離、灌木層蓋度、灌木層高度呈正相關(guān)。閩楠不同齡級間的個體密度呈正相關(guān)關(guān)系,大幼苗的更新個體數(shù)對幼樹的更新最為顯著。綜合分析表明,閩楠幼苗更新的限制因子有光照和草本層蓋度;喬木層葉面積指數(shù)、土壤養(yǎng)分含量、灌木層蓋度、灌木層高度、凋落物厚度則是閩楠幼苗更新的促進因子;土壤水分、土壤溫度、林冠層郁閉度、凋落物覆蓋度、草本層高度等因子與幼苗密度不相關(guān),不是閩楠幼苗更新的影響因子。大部分微環(huán)境因子對不同齡級更新個體的影響相同,或在部分齡級無影響,未在不同齡級間出現(xiàn)明顯相反作用。

xym. 小幼苗; zym. 中幼苗; dym. 大幼苗; ys. 幼樹; zt. 更新層整體。下同。0～0.1無相關(guān),0.1～0.24弱相關(guān),0.25～0.30顯著相關(guān),0.31～1.0極顯著相關(guān)。圖3 更新苗密度與微環(huán)境因子相關(guān)性xym. Small seedlings; zym. Medium seedlings; dym. Large seedlings; ys. Sapling; zt. Whole regeneration. The same below. 0-0.1 no correlation, 0.1-0.24 weak correlation, 0.25-0.30 significant correlation, 0.31-1.0 extremely significant correlation.Fig.3 Correlation between density of regenerated seedlings and microenvironmental factors

2.4 冗余分析

閩楠幼苗更新是多種微環(huán)境因子共同作用的結(jié)果,直觀表現(xiàn)閩楠更新過程中所受微環(huán)境的影響,對不同齡級更新個體與微環(huán)境因子進行RDA排序,環(huán)境因子對閩楠幼苗更新的解釋量為85.91%;從圖4、表1可以看出,RDA前兩軸均反映了多個環(huán)境因子的綜合影響,RDA第一軸與土壤鹽分含量、灌木層覆蓋度、灌木層高度、凋落物覆蓋度、葉面積指數(shù)顯著正相關(guān),與草本層覆蓋度、草本層高度、光照負相關(guān);RDA第二軸與林冠層郁閉度、凋落物厚度正相關(guān),與土壤水分、土壤溫度負相關(guān)。

表1 更新苗密度與微環(huán)境因子的蒙特卡羅檢驗

圖4 更新苗密度與微環(huán)境因子冗余分析Fig.4 Redundancy analysis of regeneration seedling density and microenvironment factors

結(jié)合RDA排序圖與微環(huán)境因子的蒙特卡羅檢驗分析可知,灌木層高度對閩楠幼苗更新影響最大,其次為與母樹的距離、灌木層覆蓋度,再者是葉面積指數(shù)、光照、草本層覆蓋度、凋落物厚度、土壤鹽分,這些都是決定閩楠幼苗更新的主導(dǎo)因子,其中限制因子是光照和草本層覆蓋度;而較高水平的土壤鹽分、凋落物覆蓋度、葉面積指數(shù)、灌木層覆蓋度、灌木層高度、與母樹距離對幼苗更新有促進作用。

3 討 論

母樹對幼苗更新的影響一直是種群生態(tài)學(xué)研究的熱點,土壤種子庫是植物種群天然更新的基礎(chǔ)[14],種源限制是種群更新需要克服的第一步。本研究中閩楠更新層種群高度級和齡級均呈典型的“J”形,小幼苗的密度很高,不存在種源限制,種群穩(wěn)定,但小幼苗死亡率高。從更新個體整體上看,母樹并未產(chǎn)生明顯影響,但在不同齡級中的影響差異較大,小幼苗與母樹距離之間存在弱負相關(guān),且相關(guān)性已接近顯著水平,隨著齡級變大,更新個體密度與母樹距離的相關(guān)性轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān),且相關(guān)性逐漸變大。說明小幼苗密集分布于母樹下,但母樹下環(huán)境對小幼苗生長不利,遠離母樹的環(huán)境中更適宜大幼苗和幼樹的生長,這可能是受密度制約效應(yīng)[15-16]和種內(nèi)競爭[17]的影響。

影響植物天然更新的環(huán)境因子可以歸納為光、水、土壤、林下植被、凋落物、地形等,環(huán)境因子之間關(guān)系復(fù)雜,有些因子并非直接影響植物天然更新,如坡向、坡位、坡度、海拔等地形因子,其作用是因為改變了環(huán)境中的光、水、土壤等環(huán)境因子[18-19],喬木層郁閉度、葉面積指數(shù)則是通過改變透光率而影響林下光照強度。眾多研究[11,18,20]表明,環(huán)境因子對閩楠幼苗更新的影響是多因子綜合作用的結(jié)果,本研究所選環(huán)境因子對閩楠幼苗更新的解釋率為85.91%,限制因子主要有光照和草本層覆蓋度。對閩楠天然更新有促進作用的環(huán)境因子有土壤養(yǎng)分、灌木層覆蓋度和高度等,小幼苗的影響因子還有凋落物。

林下植被對幼苗更新有較大的影響,這多與密度制約效應(yīng)和種內(nèi)種間競爭有關(guān)。劉曉靜等[21]在寶天曼落葉闊葉林中的研究表明,小徑級個體的生存在較小范圍內(nèi)受密度制約的影響比中大徑級個體更為明顯,何中聲等[22]認(rèn)為競爭強度與幼苗的高度呈顯著負相關(guān),這與本研究中小幼苗密度大但死亡率高的結(jié)果相同。隨著高度增加,幼苗受到的種內(nèi)競爭強度越來越小,但種間競爭強度卻逐漸增大[22]。徐來仙等[23]發(fā)現(xiàn),林下環(huán)境對種群天然更新有顯著影響,林下灌木、草本、凋落物均有阻礙作用。李雪云等[11]認(rèn)為,閩楠天然更新與林下植被蓋度負相關(guān),與林下植被高度不相關(guān),本研究中,草本層蓋度呈負相關(guān),但灌木層蓋度為正相關(guān),灌木層高度對中、大幼苗和幼樹也有極顯著相關(guān),產(chǎn)生研究結(jié)果不同的原因可能是李雪云等[11]的研究中未把灌木層和草本層區(qū)別分析,這也說明了林下植被對幼苗更新的復(fù)雜性。為促進閩楠天然更新,應(yīng)適當(dāng)去除林下草本植物,以緩解草本植物對閩楠幼苗的限制作用,但要保留林下木本植物。在營造閩楠人工林的幼林階段,也應(yīng)控制草本植物生長。

光照環(huán)境對閩楠幼苗更新有較大影響,在森林的不同位置中,閩楠幼苗生長差異顯著[24-25]。閩楠更新個體耐陰性強,較強的光照條件對閩楠幼苗更新有明顯的抑制作用。在閩楠野生資源保育實踐中,為促進其天然更新,應(yīng)保證所在群落有較高的郁閉度,結(jié)合李雪云等[11]的研究,建議把林分郁閉度控制在0.5以上。