硅藻中國新記錄種
——沃氏具脊橋彎藻

鄭 妍,劉 冰,易曼琪,楊 彬,徐子林

(吉首大學 生物資源與環境科學學院,湖南吉首 416000)

具脊橋彎藻屬(Oricymba)是Jüttner等[1]于2010年以日本具脊橋彎藻[O.japonica(Reichelt) Jüttner, Cox, Krammer &Tuji]為模式種建立的1個橋彎類硅藻新屬,屬名Oricymba一詞中,ori來自拉丁文ora,意為edge或rim,即指邊緣脊;cymba前人已譯為橋彎,故新擬中文屬名為具脊橋彎藻屬,意為殼面具有邊緣脊的橋彎類硅藻。該屬的鑒定特征:(1)殼面通常僅略呈背腹之分;(2)殼面平坦,殼面和殼套被1條邊緣脊清楚地分開;(3)在邊緣脊兩側分別具有凹槽;(4)遠端殼縫末梢向殼瓣背側彎曲;(5)中央區腹側具有1個孤點;(6)孔紋的開口被齒狀突出物部分遮擋;(7)具有明顯的頂孔區。該屬區別于橋彎藻屬(Cymbella)的最主特征是其殼面上具有邊緣脊而橋彎藻屬硅藻沒有[1]。自該屬建立以來,既有新的種類被發現和描述,也有原來歸屬在橋彎藻屬下的種類被轉移至該屬。目前具脊橋彎藻屬共有13種,主要分布在亞洲[1-8]。

在中國,施之新[9]在其2013年出版的《中國淡水藻志第十六卷硅藻門橋彎藻科》中有對日本具脊橋彎藻的記錄和描述(該書中稱為日本橋彎藻CymbellajaponicaReichelt),該種現已歸于具脊橋彎藻屬;Zhang等[2-4]分別于2015年、2016年和2018年報道了在浙江省發現的天目具脊橋彎藻(O.tianmuensisW. Zhang &Y.-L. Li)、仙居具脊橋彎藻(O.xianjuensisW. Zhang &J. P. Kociolek)和喙狀末端具脊橋彎藻(O.rhynchocephalaWei Zhang &J. P. Kociolek);Guo等[5]于2021年報道了在云南省發現的貢山具脊橋彎藻(O.gongshanensisJ.-S. Guo &Y.-L. Li)。Yuan等[6]于2023年報道了分別在湖南省和貴州省發現的中華具脊橋彎藻(O.sinensisBing Liu &Rioual)和梵凈具脊橋彎藻(O.fanjingensisBing Liu &Rioual)。

在對湖南省湘江流域的硅藻多樣性研究中,筆者發現了1種殼瓣背腹之分不明顯的橋彎類硅藻,經過利用光學和掃描電子顯微鏡觀察研究,鑒定其為O.voronkinaeGlushchenko, Kulikovskiy &Kociolek (其種加詞voronkinae源于Natalia Vladimirovna Voronkina博士的姓[7],故中文種名新擬為沃氏具脊橋彎藻)。

1 材料和方法

該研究采樣時間為2021年10月4日,硅藻樣品取自湖南省江華瑤族自治縣內的一條源頭水溪流,采樣點地理坐標為25°4′24″N和111°50′54″E,海拔380 m。該條源頭水溪流最終匯入湘江支流之一的瀟水。取樣方法:選取河道中表面油狀物觸感明顯(較多硅藻附著)的石頭至少5塊,用牙刷把這些石頭表面的棕褐色生物膜(其中主要是硅藻群落)用力刷到樣品盤里,然后收集到100 mL的樣品瓶中,當體積達到約80 mL時加入70%的酒精溶液至100 mL以固定樣品內的硅藻,最后擰緊瓶蓋,帶回實驗室進一步處理。在取樣的同時,用便攜式水質儀(型號HQ40D)測得取樣點水體溫度為(27.83±0.09) ℃,pH為9±0.02,電導率為(40.47±1.08) μS/cm。

在實驗室,取少量硅藻樣品于250 mL燒杯中,加入待處理硅藻樣品2倍體積的30% H2O2溶液,然后置于加熱平臺上,在80 ℃恒溫條件下加熱5 h以氧化去掉硅藻細胞的有機物質,最后加入10%的HCl溶液繼續加熱30 min以溶解掉樣品中含鈣的固體化合物,之后在燒杯中加滿蒸餾水,靜置12 h后吸去上清液,如此重復5次以得到干凈的硅藻標本。利用Naphrax封片劑制成永久裝片以供光學顯微鏡觀察和拍照(德國徠卡光學顯微鏡, 型號為Leica DM3000)。永久裝片保存在吉首大學植物標本館。掃描電鏡觀察在湖南懷化學院完成(德國卡爾蔡司場發射掃描電子顯微鏡,型號Sigma HD)。

本文用于鑒定和描述沃氏橋彎藻的主要形態學術語中英文對照和文中的英文首字母縮寫為:邊緣脊(marginal ridge)、缺刻(notch)、頂孔區(apical pore field)、孤點(stigma)、光學顯微鏡(light microscope,LM)和掃描電子顯微鏡(Scanning electron microscope, SEM)。文中關于硅藻形態學的描述參照Krammer[10]、Jüttner等[1]和Liu等[11]使用的相關術語,中英文對照術語參照文獻[12-14]。

2 沃氏具脊橋彎藻

沃氏具脊橋彎藻(圖版Ⅰ、圖版Ⅱ、圖版Ⅲ),OricymbavoronkinaeGlushchenko, Kulikovskiy &Kociolek 2015, p.127, figs 74-113。

光學顯微鏡觀察(圖版Ⅰ):殼面呈略微背腹之分,披針形,末端鈍圓,少數略伸長呈喙狀。殼縫絲狀,近縫端向腹側偏轉且略呈水滴狀膨大,遠縫端向背側偏轉。中軸區窄,呈狹披針形。中央區寬度占整個殼面寬度的1/3～1/4,呈菱形披針形。殼面中部腹側有3～5條短線紋,背側也有1條短線紋。殼面大小(測量38個標本):長31～53 μm,寬9.2～11.7 μm,長寬比范圍為3.4～5.2,長寬比的中值為4.8。在光學顯微鏡下可以觀察到中央區腹側有單個孤點。線紋在殼面中部幾乎平行排列,向殼面兩端略微輻射狀排列。線紋在背側和腹側中部的密度皆為8～11條/(10 μm)。

掃描電子顯微鏡觀察(圖版Ⅱ和圖版Ⅲ):從殼瓣外面觀看,殼面與殼套之間存在1條凸起的邊緣脊,在其兩側各有1條凹槽。中軸區狹披針形,位于殼面中央。中央區菱形披針形,其與殼面腹側線紋之間著生有1個外側開口為圓形的中央孤點。殼面中軸區和中央區還分布有一些圓形凹陷。線紋從殼面延伸至殼套的1/3～1/2處終止,故殼套遠殼面一側無紋飾?？准y外側開口大多數呈狹縫形,但近中軸區的孔紋為半圓形至月牙狀。從殼瓣外側可以觀察到孔紋開口有下陷的分支狀或齒狀突出物遮擋?？准y密度為25～30個/(10 μm)。殼縫近縫端略微膨大,呈水滴狀,在中央區向腹側偏轉;遠縫端向殼面背側幾乎呈直角偏轉,在遠縫端末梢的殼面背側存在1個缺刻。殼瓣末端殼套處存在整齊排列的頂孔區,由大約17列貫殼列和2～10列橫向列組成。頂孔區的孔紋在近殼面處伸長,呈長橢圓或長矩形。從殼瓣內側觀看,中軸區窄,線形披針形。中央區菱形披針形。中央孤點在中央節與腹側線紋之間的內側開口為2個被齒狀突出物遮擋的狹縫。線紋單列,孔紋狹縫狀,由橫主肋與下陷的縱細肋構成?？v細肋上著生有片狀或齒狀物將孔紋內側開口遮擋。殼縫在殼瓣內側直,近縫端不可見,遠縫端終止于略微增厚的螺旋舌。頂孔區內側開口被波浪形的貫殼列硅質條覆蓋但不完全封閉。

3 討 論

沃氏具脊橋彎藻于2015年首次在老撾被Kulikovskiy等[7]發現,至今未見有在其他地區發現該種的報道。筆者在光學顯微鏡和掃描電子顯微鏡下對取自于瀟水支流一源頭溪流的具脊橋彎藻樣品進行全面和詳細觀察,發現其形態特征與其模式種群基本一致,具體表現在:硅藻細胞殼面皆呈披針形,末端鈍圓或略微伸長;殼瓣大小范圍重疊,線紋密度及掃描電鏡下的超微形態特征一致。但Kulikovskiy等[7]僅在光學顯微鏡下估計沃氏具脊橋彎藻模式種群的孔紋密度大約是20個/(10 μm),沒有在電鏡下準確計數其孔紋的線密度。本文利用掃描電子顯微鏡下的觀察結果,確定沃氏具脊橋彎藻種群的孔紋密度應是25～30個/(10 μm)。除此之外,本研究還揭示了頂孔區更完整和精細的結構。Jüttner等[1]和Kulikovskiy等[7]給出的部分圖片中也有展示頂孔區內向開口被起伏的波浪狀硅質帶覆蓋,但沒有對其進行描述。該結構在橋彎藻屬和優美藻屬(DelicatophycusM.J. Wynne)中也存在[11]。

與沃氏具脊橋彎藻最相似的為日本具脊橋彎藻和擬日本具脊橋彎藻[Oricymbaperjaponica(Krammer &Lange-Bertalot) Kulikovskiy, Glushchenko &Kociolek],沃氏脊橋彎藻區別于后兩者的主要特征是具有幾乎對稱的披針形殼面,而且相較于日本具脊橋彎藻長寬比也不同(日本具脊橋彎藻長寬比為2.7～4.7,中值為3.8;而沃氏具脊橋彎藻長寬比為3.2～5.4,中值為4.8)。關于日本具脊橋彎藻與擬日本具脊橋彎藻的形態特征和描述參見Jüttner等[1]和Kulikovskiy等[7]。

Jüttner等[1]在建立具脊橋彎藻屬時認為該屬在掃描電子顯微鏡下觀察到的殼瓣內側觀中近縫端被增厚的硅質冠層所遮蓋,但Kulikovskiy等[7]提出,從內面觀看,殼縫在中央節處可能是連續的,因為并沒有任何圖片和數據證明近縫端被增厚的硅質蓋遮蓋。隨后Zhang等[4]和Guo等[5]在報道喙狀末端具脊橋彎藻和貢山具脊橋彎藻時也接受并沿用了此說法。但是,具殼縫硅藻都有中央節,這個中央節是殼瓣的發育起點,是承重中心,殼縫會在此處中斷。從內面觀看,橋彎藻殼縫在中央節處是中斷的,這在本課題組相關研究中也得以證明。因此,筆者認為Jüttner等[1]的觀點是正確的。

具脊橋彎藻的種類可生長在溪流、瀑布、河流、潮濕石壁、池塘和湖泊生境中,偏好生活在寡營養、低有機污染的水環境中[1-8]。從地理分布來看,日本具脊橋彎藻分布于印度、老撾、日本、尼泊爾、越南、泰國、蘇門答臘、馬來西亞、斯里蘭卡、韓國和中國(江蘇、安徽、江西、湖北、重慶、四川、貴州、云南和西藏),擬日本具脊橋彎藻分布于西班牙、尼泊爾和越南[1],O.sagarensis(Gandhi) C. Radhakrishnan, Kociolek &B. Karthick)分布于印度[8],近橢圓具脊橋彎藻(O.subovalisJüttner, Krammer &Cox)分布于尼泊爾和越南[1],近對稱具脊橋彎藻(O.subaequalisJüttner, Krammer &Cox)分布于老撾、尼泊爾和越南[1,7],寬圓末端具脊橋彎藻(O.latirotundataJüttner &Van de Vijver)分布于尼泊爾[1],貢山具脊橋彎藻分布于中國云南省[5],喙狀末端具脊橋彎藻、天目具脊橋彎藻和仙居具脊橋彎藻皆發現于中國浙江省[2-4],中華具脊橋彎藻和梵凈具脊橋彎藻分別發現于湖南省和貴州省[6]。由此可以看出,具脊橋彎藻主要分布在亞洲地區。本研究為首次在中國發現和報道沃氏具脊橋彎藻,研究結果不僅擴展了該種的地理分布區域,也為中國生物物種多樣性提供了一定的依據。

圖版Ⅰ 沃氏具脊橋彎藻光學顯微鏡觀察(×1 000)1-12. 12個殼瓣大小遞減排列系列和相對于頂軸幾乎對稱的披針形殼瓣。Plate Ⅰ O. voronkinae, LM (×1 000)Fig.1-12. Twelve valves showing a size reduction series and the lanceolate valves are nearly symmetrical to the apical axis.

圖版Ⅲ 沃氏具脊橋彎藻掃描電子顯微鏡觀察(殼內面觀)1. 1個完整的殼瓣;2. 圖1殼面中間細節示近端殼縫末梢不可見(箭所示);3. 圖1殼瓣末端細節示邊緣脊(箭所示);4. 圖2細節示孤點的2個內殼面開口為具齒狀硅質物的裂縫狀(波浪箭所示)和孔紋內殼面開口被齒狀硅質塊遮擋(箭所示);5-6. 殼瓣另一個末端,注意組成頂孔區的孔紋在結構上與殼面孔紋不同和頂孔區內殼面開口被波浪形的貫殼列硅質條覆蓋但不完全封閉(兩箭所示)。Plate Ⅲ O. voronkinae, SEM (valve internal views)Fig.1. A complete valve. Fig.2. Middle part from Fig.1 note the central raphe endings invisible (arrow). Fig.3. Apical details from Fig.1, note the marginal ridge (arrow). Fig.4. Details of Fig.2 note two slit-like stigma openings with fine siliceous dendritic structure and the areola internal openings covered by dentate projections (arrow). Fig 5-6. Details of another one apex, note the porelli of the apical pore field structurally differentiated from the areolae, and the undulate flap-like silica strips covering the internal apertures of each pervalvar row of foramina, not completely occluding internal apertures (two arrows).