賀蘭山不同海拔植被生物量與土壤分形特征和土壤水分的相關關系

黃業蕓，邱開陽*，朱亞超，謝應忠，劉王鎖，楊壹，王思瑤，崔璐瑤，鮑平安

（1. 寧夏大學林業與草業學院，寧夏 銀川 750021；2. 寧夏大學寧夏草牧業工程技術研究中心，寧夏 銀川 750021；3. 寧夏大學農業農村部飼草高效生產模式創新重點實驗室，寧夏 銀川 750021；4. 寧夏大學西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；5. 寧夏賀蘭山國家級自然保護區管理局，寧夏 銀川 750021）

植物群落的生物量作為生態系統功能的重要組成部分，在體現生態系統功能、植被生產力與形成群落結構方面發揮著重要作用［1］。其中，草本層植物占領生態位較小，對環境變化響應敏銳［2］，常被認為是衡量生態系統穩定性以及功能恢復的可靠指標［3］；灌木生物量不僅能反映灌木與喬木幼苗競爭生存環境的能力，更能反映灌叢生態系統對生存環境的適應能力［4］。植被與土壤是一個緊密聯系、相輔相成的系統：一方面，土壤是植被生長發展的基礎，為植被生長提供必要的養分與環境；另一方面，植被能夠有效保持水土，減少土壤水分流失，同時促進土壤養分循環［5］。土壤水分是植物賴以生存的重要基礎，不僅影響土壤特征和植物生長，并能通過影響植物的蒸騰作用和光合過程來調整生態系統中的水分、物質、能量的流動和循環［6-7］。植被類型、植被覆蓋度以及地形變化等因子的變化也會導致土壤水分空間分布的明顯差異［8-10］。山地生態系統中，海拔變化引起的溫度、降水環境的變化不僅是影響山地生態系統植被類型與植被生物量的重要因素［11］，并能影響土壤水分獲得補給與蒸發耗損［12］。同時，植被通過根系對土壤產生擠壓、分割與穿插作用，對土壤結構產生重要的影響［13］，進而影響土壤的水分含量。相關研究表明，海拔、土壤水分以及土壤顆粒組成等因子均能顯著影響植被生物量。劉哲等［14］在青藏高原研究發現，植被地上生物量隨海拔升高線性降低；王金蘭等［15］研究得出灌叢和灌叢下草本生物量隨海拔升高呈先增高后降低的趨勢，呈單峰格局；祁連山北坡天然草地、青藏高原高寒草甸草地的植被生物量與土壤含水量呈顯著正相關［16-17］，Li 等［18］在青藏高原高山草甸研究發現，土壤水分和土壤顆粒組成是決定植被地上生物量的關鍵因子。

我國是一個多山國家，山地面積大，分布廣，山地是我國生態與經濟建設的重要組成部分［19］。賀蘭山地處我國西北內陸，作為區分我國季風區與非季風區、溫帶草原與荒漠草原等重要氣候和植被條件的地理分界線，對于維護西北乃至整個西部地區的生態安全具有重要的意義［20］。近年來，對于賀蘭山山地生態系統已有廣泛研究，主要涉及土壤理化性質［21-22］、土壤微生物群落［23］、微生物量碳氮磷［24］以及土壤酶活性［25］等領域。但在垂直海拔梯度上研究植被生物量、土壤分形特征對土壤水分響應的研究鮮有報道。基于此，研究賀蘭山不同海拔5 種典型植被帶植被地上生物量、土壤分形特征和土壤水分含量的分布特征以及相互關系，以期為賀蘭山山地生態系統植被與土壤狀況提供基礎數據累積，也為賀蘭山草地合理利用和可持續發展提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

賀蘭山位于阿拉善高原與銀川平原之間（38°27′-39°30′ N，105°41′-106°41′ E）。山體由西南向東北方向延伸，北起內蒙古阿拉善左旗，南至寧夏中衛市，主峰敖包疙瘩3556.15 m。賀蘭山地處內陸，氣候類型屬于典型的大陸性氣候，具有明顯的山地氣候特征，年均氣溫-8 ℃，年均降水量481.1 mm，降水具有明顯的垂直分異特征。降水量主要集中于6-8 月，占全年降水量的60%～80%。土壤質地（圖1）主要為粉質壤土；植被具有明顯的垂直分布規律，從下到上依次為荒漠草原、淺山灌叢、山地針葉林、亞高山灌叢草甸與高山草甸。

圖1 研究區土壤質地Fig.1 Soil texture at sampling sites

1.2 樣品采集與測定

于2021 年7 月下旬在賀蘭山蘇峪口海拔1300～2900 m 的區域，沿海拔選取1350 m 處以短花針茅（Stipa breviflora）為建群種的洪積扇荒漠草原（desert steppe，HJS），1800 m 處以蒙古扁桃（Prunus mongolica）為建群種的淺山灌叢（shallow mountain shrub，QSGC），2450 m 處以青海云杉（Picea crassifolia）為建群種的寒溫性針葉林（cold-temperate coniferous forest，QHYS），2600 m 處以白毛銀露梅（Potentilla glabra）與扁穗冰草（Agropyron cristatum）為建群種的亞高山灌叢草甸（subalpine scrub meadows，YGSGC）以及2900 m 處以高原嵩草（Kobresia pusilla）為建群種的高寒草甸（alpine meadows，XSD）5 種具有代表性的典型植被帶，在每個研究區布設3 個樣地，每個樣地之間間隔50 m 以上，并在每個樣地內隨機設置3 個1 m×1 m 的草本樣方；在有灌叢的研究區隨機設置3個5 m×5 m 的灌木樣方。樣地基本信息如表1 所示。

表1 研究區基本信息Table 1 Basic information of the study areas

完成植被調查后采用齊地刈割的方法獲取草本植被地上生物量（herb aboveground biomass， H-AGB）。在每個灌木樣方中隨機選取1 株灌木作為標準株（考慮其代表性），選取標準株的標準枝，用枝剪獲取標準枝后裝入檔案袋標記好標準枝對標準株的占比后帶回實驗室，在實驗室中置于恒溫烘箱65 ℃條件下烘至恒重，計算標準枝干重、標準株干重以及樣方內單位面積灌木地上生物量（shurb aboveground biomass， S-AGB）。將共同擁有草本植被地上生物量和灌木地上植被生物量的樣地的兩種植被類型的地上生物量求均值，計算得總平均生物量（total mean biomass， T-AGB）。

采用烘干法測定土壤水分。以梅花狀采樣法在每個樣方中設置5 個取樣點，去除各取樣點地表枯落物以及石塊等雜物后用直徑為4 cm 的土鉆對0～30 cm 深度的土壤進行取樣，將每個樣方內5 個取樣點的土壤樣品混合均勻后作為該樣方的土壤樣品，裝入自封袋密封后帶回實驗室進行土壤水分含量的測定。因海拔1350 m 處為荒漠草原，土壤層厚度小，土壤層以下為堅硬石塊，故在1350 m 荒漠草原研究區只取深度為0～10 cm 的土壤樣品。

使用Mastersizer 2000 激光顆粒分析儀（Malvern，英國）進行土壤粒徑的分析。儀器測量范圍為0.01～2000.00 μm。本研究根據美國農業部（U.S. Department of Agriculture， USDA）制定的土壤粒徑分級標準劃分土壤顆粒組成：黏粒（＜2 μm）、粉粒（2～50 μm）、極細砂粒（50～100 μm）、細砂粒（100～250 μm）、粗砂粒（250～2000 μm）。

通過世界氣候網站（http：//worldclim.org/）獲取賀蘭山年降水量（mean annual precipitation， MAP），年均溫（mean annual temperature， MAT），通過ArcGIS 軟件（ESRI，Redlands，美國）進行樣地氣候數據的提取。

1.3 土壤分形維數計算

由激光粒度儀（Mastersizer 2000，英國）獲得土壤顆粒體積分布數據，采用王國梁等［26］提出的土壤顆粒體積分形模型進行分形維數的計算：

式中：Dv為土壤顆粒體積分形維數值；Vi為直徑小于di的土壤顆粒的體積；V0為土壤顆粒的總體積；di是某粒徑區間上下限的算術平均值；dmax為粒徑分級中的最大粒徑值。

1.4 數據處理

所有統計分析均在GraphPad Prism8.0 中完成，采用單因素方差分析（One way-ANOVA）對植被生物量、土壤水分含量、土壤顆粒組成與分形維數在不同海拔之間的差異性進行分析，同時采用最小顯著差異法（LSD）檢驗差異顯著性；采用Pearson 相關分析、冗余分析（redundancy analysis， RDA）和方差分解分析（variance partitioning analysis， VPA）對植被生物量、土壤水分含量與土壤顆粒組成、分形維數之間的關系進行分析。本研究數值為平均值±標準誤（mean±SD）。

2 結果與分析

2.1 不同海拔植被生物量垂直分布特征

草本植被生物量沿海拔梯度呈明顯的垂直分異特征（圖2a）。隨著海拔的升高，植被生物量呈“降低-增高-降低”的變化趨勢，草本植被生物量由大到小依次為YGSGC＞HJS＞XSD＞QSGC＞QHYS，YGSGC 樣地生物量為131.32 g·m-2，與其他海拔樣地的植被生物量間均具有顯著差異性（P＜0.05）；在QHYS 樣地具有最小值，為26.40 g·m-2，與HJS 樣地有顯著差異（P＜0.05）。灌木植被地上生物量隨海拔變化并未表現出明顯的差異性（圖2b）。在HJS 樣地，灌木植被地上生物量最小，QSGC 樣地則最大，整體隨海拔升高先升高后降低，呈單峰格局。

圖2 各樣地草本與灌木地上生物量Fig.2 Herb and shrub aboveground biomass of each study areas

對不同海拔樣地草本植被地上生物量和灌木生物量進行平均以后得到單位面積總平均生物量（圖3）。其中QHYS 樣地主要優勢植物為喬木青海云杉，故在計算總平均生物量時以林下草本生物量為主；XSD 樣地無灌木，故以草本植被地上生物量為樣地總平均生物量。不同海拔梯度樣地間存在顯著差異（P＜0.05），YGSGC 樣地和QSGC 樣地總平均生物量分別為162.25 和121.55 g·m-2（圖3），顯著高于其他樣地（P＜0.05），QHYS 樣地總平均生物量最低，為26.40 g·m-2，顯著低于其他樣地（P＜0.05）。整體而言，草本植被與灌木地上植被總平均生物量隨海拔升高呈“M”型變化趨勢。

圖3 各樣地總平均生物量Fig.3 Total mean biomass of each study areas

土壤水分含量隨海拔升高整體呈增加趨勢（圖4）。各樣地土壤水分含量由大到小依次為：XSD＞QHYS＞YGSGC＞QSGC＞HJS。其中XSD 樣地土壤水分含量為13.19%，顯著高于YGSGC、QSGC 和HJS 樣地（P＜0.05）；與QHYS 樣地間無顯著差異。HJS 樣地土壤水分含量最低，為0.15%，顯著低于其他樣地（P＜0.05）；QHYS 與YGSGC 樣地間土壤水分含量差異較小，且不顯著。

圖4 各樣地土壤水分含量Fig.4 Soil moisture content of each study areas

2.2 土壤顆粒組成的垂直分布特征

賀蘭山土壤顆粒主要以粉粒和極細砂粒為主（圖5a），整體上按體積分數由大到小依次為：粉粒＞極細砂粒＞細砂粒＞粗砂粒＞黏粒，顆粒組成隨海拔升高逐漸變細。粉粒為賀蘭山土壤最主要的組成成分，在研究區樣地中，含量均達到50%以上，XSD 樣地粉粒含量高達58%；極細砂粒含量次之，其含量為17%～31%。YGSGC 樣地黏粒與粗砂粒含量均為3%，占比較小；HJS 樣地粗砂粒含量較其他樣地粗砂粒含量高，為12%。QSGC 樣地與QHYS 樣地的土壤顆粒組成含量相同，說明其土壤顆粒組成具有一定的相似性。各樣地土壤分形維數數值相差不大但具有顯著差異（P＜0.05，圖5b），具體為：HJS＞QHYS＞XSD＞QSGC＞YGSGC。其中HJS 土壤分形維數顯著高于QSGC、YGSGC 和XSD 樣地（P＜0.05），但與QHYS 樣地無顯著差異；QSGC、YGSGC 和XSD 樣地間分形維數無顯著差異。

圖5 各樣地土壤顆粒組成和分形維數Fig.5 Soil particle composition and fractal dimension

2.3 不同海拔高度植被生物量、土壤分形特征與土壤水分的相關關系

年均降水量和土壤水分含量均與海拔呈極顯著正相關關系（P＜0.01，圖6）；粉粒含量以及極細砂粒含量分別與海拔呈顯著（P＜0.05）和極顯著（P＜0.01）正相關關系；同時，粉粒含量以及極細砂粒含量也分別與土壤水分含量呈顯著（P＜0.05）和極顯著（P＜0.01）正相關關系；土壤水分含量與黏粒和土壤分形維數呈顯著負相關（P＜0.05），與細砂粒和粗砂粒呈極顯著負相關關系（P＜0.01）。

圖6 植被生物量與各因子的Pearson 分析Fig.6 Pearson analysis of vegetation biomass with each factors

將草本生物量、灌木生物量和總平均生物量作為響應變量，土壤顆粒組成特征及土壤水分含量作為解釋變量，首先進行除趨勢對應分析（detrended correspondence analysis， DCA）得到4 個排序軸最大梯度為1.0，故進行冗余分析研究植被生物量與土壤相關指標的關系。RDA 排序軸前兩軸土壤因子對植被生物量的解釋量分別為39.90%、28.51%，累計解釋量為68.41%（圖7），說明土壤因子解釋了植被生物量的大部分變異，排序結果可靠。選擇前2 軸繪制植被生物量與土壤因子的二維空間排序圖。從排序軸上看，排序軸1 主要反映土壤VFS、D、C 等的影響，排序軸2 主要反映土壤FS 等的影響。根據箭頭方向與夾角分析可知，植被生物量與MAP、VFS、海拔、SMC 均呈正比；與D、C、MAT 和FS 呈反比；H-AGB 與土壤S 呈正比；但S-AGB 和T-AGB 與土壤S 呈反比。C與SMC 的解釋量較高，分別為30.1%和21.0%，且達到了顯著水平（P＜0.05，表2）。

表2 RDA 分析Table 2 RDA analysis

圖7 植被生物量與土壤因子的RDA 排序Fig.7 RDA ranking of vegetation biomass and soil factors

3 討論

3.1 海拔對植被生物量與土壤水分的影響

生物量作為生態系統最基本的數量特征，能夠反映群落或生態系統獲取能量的能力，是研究生態系統物質循環與能量流動的基礎［27］。在本研究中，草本植被生物量隨海拔變化呈“降低-升高-降低”的變化趨勢，此結果與蘇闖等［28］在賀蘭山西坡的研究結果一致，即山地生態系統的植被生物量符合“中部膨脹”理論；但海拔對植被生物量的影響并不顯著，這與韓彬等［29］在內蒙古的研究結果一致。在山地生態系統中，植被生物量的變化不僅受到海拔引起的水熱因子的制約，還受到“環境約束”與“資源競爭”機制的影響［30］。低海拔區域干旱少雨，養分相對貧瘠，僅有少數耐旱性較強的灌木種與草本植物種生存，且因土壤水分限制以及種間競爭關系，使得植株高度、葉面積等植物性狀受到影響，制約了植被生物量的積累［27］；中海拔區域溫度適宜，降水充沛，土壤養分充足，優越的水熱條件使得植被具有更良好的長勢，形成更為高大的植株體，因此，在此處能夠獲得最大的植被生物量；而在高海拔的區域，溫度較低，風速較大，雖土壤水分蒸散量小，含量充足，但由于降水的冷卻效應以及溫度較低時常形成凍土，對植被的生長以及生物量的積累產生了負面效應［31］，同時，海拔升高引起溫度下降，植物體會將更多的生物量分配到地下部分，使得植被地上生物量降低。灌木生物量在HJS 樣地較低，主要是由于荒漠草原土壤養分較低，水熱條件較差，灌木不適宜生長；而隨著海拔的升高，水熱條件逐漸變得優越，土壤養分條件較海拔較低的HJS 區域肥沃，更適宜灌木生長［32］。同時，灌木層能夠對草本層起到庇護的作用，促進草本層的生長，從而影響地上植被生物總量［33］。土壤水分狀況是氣象、植被和地形等多種環境因子綜合作用的結果，具有一定的復雜性［12］。本研究中，隨著海拔的增加，土壤水分含量整體呈增加的變化趨勢。分析原因，首先認為，在山地生態系統中，降水量與海拔呈正相關關系，土壤水分含量對降水存在著明顯的響應［34］；其次，高海拔地區溫度較低，削弱了土壤水分的蒸散與蒸發，并且深層土壤的凍融作用能夠影響土壤水分的遷移和再分配［35］，因此海拔越高，土壤水分含量越高。但本研究中，QHYS 樣地土壤水分含量略高于YGSGC 樣地，出現該現象可能是植被與土壤水分含量相互作用，植被類型不同，導致土壤水分含量沿海拔變化出現了部分的異質性［36］。本研究QHYS 樣地的優勢植物為青海云杉，青海云杉林郁閉度較大，為林下土壤尤其是深層土壤提供了良好的遮陰作用，減少了到達土壤表面的輻射，減少了土壤水分蒸發［37］；再者，青海云杉作為涵養水源的主要造林樹種，其立地土壤具有較好的孔隙度和持水能力，在降水事件發生時能夠維持更多的水分［38］。而YGSGC 樣地植物物種較多，對土壤水分競爭激烈，且更高海拔的YGSGC 樣地面臨著更強烈的太陽輻射與風力作用，使得土壤水分留存不易，其含量略低于QHYS 樣地。

3.2 海拔對土壤顆粒組成和分形維數的影響

土壤顆粒組成受其成土母質、植被、海拔等因子的共同影響［39］。在本研究中，土壤粉粒含量和極細砂粒與海拔顯著正相關，黏粒、細砂粒、粗砂粒含量以及分形維數值與海拔顯著負相關。這是由于隨著海拔的升高，植被覆蓋增加，能夠有效減少風蝕作用，降低了細小顆粒的損失［40］。另外，隨著海拔的增加，植物凋落物覆蓋度與厚度增加，增加了對土壤的保護作用，還增強了土壤微生物群落能量輸入，使得微生物的生命活動增強，細化土壤顆粒的能力增強［41］，因此表現出土壤顆粒組成沿海拔升高向著立即變小的方向演變。在本研究中，隨著海拔的升高，土壤分形維數呈降低的趨勢。這是由于土壤的風化發育程度會隨海拔升高而降低［42］；而非表層土壤由于表層植被凋落物以及表層土壤的保護作用，顆粒組成保持著穩定性。隨著土壤深度的增加，分形維數表現出與海拔的正相關關系，這與刁二龍等［43］的研究結果一致，海拔通過影響地表水熱條件來影響土壤顆粒的相互轉化，對分形維數產生一定的影響。本研究中，土壤分形維數整體上與粒徑較大的顆粒呈負相關，與粒徑較小的顆粒呈正相關。這與蘭龍焱等［44］的研究結果一致，因此在一定程度上可以用土壤分形維數來評估區域質地以及水土流失的情況。

3.3 植被生物量、土壤分形特征與土壤水分的關系

植被可通過改善土壤顆粒組成，如增加黏粒與粉粒的含量，來遏制土壤侵蝕，提高土壤質量［45-46］，土壤顆粒通過固持水分與養分，供給植被生長發育所必需的資源條件。本研究發現，植被生物量并未表現出與土壤水分的強烈的相關關系，說明在賀蘭山地區，土壤水分可能并不是制約植被積累生物量的主要環境因子。根據RDA 分析結果，推測土壤黏粒通過吸附土壤中養分與水分，對植被生物量的累積影響更大［47］。植被通過根系作用，能夠對土壤顆粒產生擠壓和碎裂作用，影響土壤的分形特征［13］。本研究中，粉粒與極細砂粒都表現出了與土壤水分含量的顯著相關性，該研究結果與倉木拉等［48］的研究結果部分相同。有研究指出，粉粒的比表面積較大，具有較強的表面吸附能力，更易于吸附土壤中的養分與水分［49］，因此，呈現出了一個正向相關結果。整體上，植被生物量受海拔變化引起的降水變化以及與土壤水分含量緊密相關的土壤黏粒的影響，在海拔梯度變化上呈明顯的垂直差異變化，因此，賀蘭山植被生物量受多種環境因子直接或間接綜合作用。

4 結論

本研究基于賀蘭山地區不同海拔的5 種典型植被帶的草本、灌木和總平均生物量以及土壤水分含量與植被分形特征，分析了海拔梯度下植被生物量、土壤因子的垂直分布特征及相互關系，得出以下結論：1）草本植被地上生物量隨海拔變化未表現出明顯的增減趨勢，而灌木植被生物量和總平均生物量沿海拔升高整體呈增加的變化趨勢，在本研究樣地中高海拔區域生物量略有增加，此變化印證了“中部膨脹”理論，說明中部植被條件較好，生物量較高。2）賀蘭山土壤顆粒主要以粉粒和極細砂粒為主，土壤水分含量與海拔和降水呈極顯著正相關關系，說明海拔變化以及海拔引起的水熱變化是影響土壤水分含量的重要因子。3）植被生物量未體現出與海拔以及土壤水分含量的相關性，但與土壤顆粒組成表現出了強相關性，即在賀蘭山地區，降水以及固持養分與水分的土壤黏粒對植被的影響較海拔和土壤水分的影響更大。該研究結果為認識賀蘭山植被生物量與土壤顆粒組成以及土壤水分提供了基礎數據，為賀蘭山生態環境保護與治理提供了一定參考。