廣西氮高效高產優質常規稻品種選育策略與實踐

劉廣林 李虎 吳子帥 羅群昌 朱其南 陳傳華

（廣西農業科學院 水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點實驗室，南寧 530007；第一作者：350595613@qq.com；*通信作者：chenchuanhua@gxaas.net）

廣西優質稻種植歷史悠久，頗負盛名，桂平西山盛產的優質米在清朝時被列為貢品[1]。優質常規稻是廣西的優勢糧源，也是廣西儲備糧收購的主要類型，長期年播種面積超過53.3 萬hm2。21 世紀初，廣西育成并大面積推廣應用的優質常規稻品種如油占8 號[2]、桂華占[3]、七桂占[4]和桂絲占[5]等雖然米質較優，但產量較低，一般在5.25～6.00 t/hm2之間[6]，明顯低于雜交稻品種，難以滿足廣西人多地少對高產的剛性需求，同時也影響農民的種植積極性，嚴重制約種植面積的進一步擴大。另外，廣西稻田土壤肥力普遍不高，水稻生產需大量施用氮肥才能獲得高產，大量氮肥投入對水稻產量的增長發揮重要作用[7]，但同時，也造成了氮肥利用率下降、成本增加、環境污染以及蒸煮食味品質下降等一些負效應[8-12]。氮素高效利用型和耐低氮水稻品種的培育和推廣應用是減少環境污染、降低生產成本和提高稻米品質最經濟、環保的途徑之一。因此，選育氮肥高效利用、高產優質常規稻品種并大面積推廣是市場的迫切需求。NRT1.1B、OsTCP19、OsGRF4等多個氮高效基因的成功克隆及功能解析[13-15]，為選育氮高效、高產水稻品種奠定了理論基礎。但選育產量、品質、氮素吸收利用等復雜性狀同時兼具優勢的品種難度較大，導致相關育種進程緩慢。針對上述難題，項目組充分分析造成優質常規稻品種產量偏低的主要因素，結合前人關于分蘗數、有效穗數、每穗粒數、生物學產量等與水稻氮素利用率及產量呈顯著正相關的研究結果[16-18]，創新性提出以重塑株型、穗型、粒型為核心，優化親本選配、正常水肥和低氮條件下進行交替輪回選育的氮高效高產優質常規稻品種選育策略，并應用于實踐，取得了顯著成果，現加以整理，為同行相關研究提供參考。

1 廣西氮高效高產優質常規稻品種選育策略的提出

1.1 重塑株型、穗型、粒型以大幅度提高產量

項目組充分調研分析21 世紀初廣西主栽的優質常規稻品種如七桂占、油占8 號、桂華占、馬壩銀占等相關性狀，發現這些品種產量偏低（一般為6.00 t/hm2）的原因有：植株相對矮小（株高一般100 cm 左右）生物學產量偏低，穗型中小每穗粒數（一般120.0～150.0 粒）偏少，粒型細短千粒重偏輕（米粒長≤6.5 mm、千粒重18 g 左右）。研究顯示，進一步提高單產需要在生物學產量上有所突破，而增加生物學產量的重要途徑之一就是增加株高[19]；每穗粒數和千粒重都是產量的重要構成因素，都與產量成顯著正相關[20-21]，提高每穗粒數和千粒重有利于高產，但秈稻品種粒寬與堊白面積呈顯著正相關[22-23]，粒寬不利于優良品質的形成，必須通過增加粒長來提高千粒重以達到品質與產量高度協同的目的。因此，項目組提出通過重塑株型（以株高為主）、穗型（以每穗粒數為主）和粒型（以千粒重和粒長為主）的途徑來實現廣西優質常規稻品種產量的突破，即在保障低堊白度、長膠稠度、中低直鏈淀粉含量等優質指標的前提下，適當提高株高（由100.0 cm 左右提高至110.0～120.0 cm）、增多每穗粒數（由120.0～150.0 粒增加至150.0～200.0 粒）、增長粒長以增加千粒重（千粒重由18.0 g 左右增加至22.0 g 左右、米粒長由≤6.5 mm改良為＞6.5 mm），具體指標見表1。

表1 桂育9 號、桂育8 號及桂育11 號與前期主栽品種的株型、穗型、粒型比較

1.2 以產量指標為核心篩選氮高效親本并優化親本選配

氮肥高效利用同時受環境因素、試驗材料及試驗方法等影響，國際上對氮高效水稻品種評價的常用指標包括氮肥生理利用率（PE）、氮肥農學利用率（AE）和氮肥偏生產力（PFP），但國內在氮高效水稻品種評價方面未形成統一標準[24-25]。有學者認為，在低氮和高氮水平下均能獲得較高產量的水稻品種就是氮高效品種[26-27]，并在氮高效稻種資源篩選中得到應用[28]。水稻是以稻谷產量為最終目標的糧食作物，項目組認為，水稻氮高效應主要以產量指標來衡量，即同一栽培條件下相同的氮投入獲得更高的稻谷產量或相同的稻谷產量氮投入更少。因此，在篩選氮高效親本時，項目組主張以在低氮、高氮條件下產量均高于供試種質材料平均產量作為氮高效型親本的最重要選擇標準，并以此為基礎，精選在粒形、米質、產量及抗性等方面優勢互補且親緣關系較遠的親本配組雜交，增加氮高效高產優質常規稻品種育成的幾率。

1.3 正常水肥和低氮條件下進行交替輪回選育

適當增加氮素選擇壓力有利于提高氮高效品種選育效率，但在非正常供氮水平下產量及米質等性狀又不能充分顯現出來，因此，項目組提出在雜交后代的系譜選育過程中，從F2代開始進行正常水肥和低氮條件下交替輪回選擇，以此來實現氮肥高效利用、高產、優質的協同提高。即在正常水肥時著重優質與高產選擇，在保障低堊白度、長膠稠度、中低直鏈淀粉含量的前提下，按表1 重塑目標要求選擇優良單株；在低氮條件下（氮素投入為正常施氮量的一半）注重氮肥高效利用選擇，重點以分蘗數、有效穗數、每穗粒數、生物學產量為觀察篩選目標，定向選擇低氮條件下仍表現分蘗力較強、有效穗數較多、穗大粒多及生物學產量較高的優良單株。

2 廣西氮高效高產優質常規稻育種實踐與成效

應用氮高效高產優質常規稻品種選育策略，精選氮高效或高產或長粒或優質或兼具多方面優勢的親本黃華占、力源占1 號、銀晶軟占及力源占2 號等互相雜交配組，按策略要求進行雜交后代的系譜選育，先后育成桂育9 號、桂育8 號、桂育11 號等3 個氮高效高產優質常規稻品種。這3 個品種與廣西前期主栽的優質常規稻品種相比在株型、穗型、粒型等方面均得到較大改良，符合策略中的重塑目標要求（表1），產量大幅度提升，區試平均產量比對照增產6.0%以上，百畝連片示范平均產量在8.42～10.94 t/hm2之間（表2），達到雜交稻或同熟期超級稻產量水平，實現了廣西優質常規稻育種在產量方面的歷史性突破。吳子帥等[29]對104個廣西、廣東歷年通過審定的優質常規稻品種進行氮高效篩選鑒定，結果表明，這3 個品種不管是在低氮（氮肥用量0 kg/hm2）還是高氮（氮肥用量150.0 kg/hm2）條件下產量均極顯著高于所有參試品種同處理下的平均產量，均屬氮高效型品種。劉廣林等[30]在4 個不同施氮水平下對這3 個品種的氮肥利用率進行研究，發現這3 個品種的氮肥生理利用率和農學利用率均在中低氮（氮肥用量112.5 kg/hm2）條件下表現最高，也明顯高于廣西區試同熟期組對照柳沙油占202，產量也均達到或超過常氮（氮肥用量150.0 kg/hm2）和高氮（氮肥用量187.5 kg/hm2）時的產量，且顯著高于柳沙油占202在常氮下的產量，可見這3 個品種在氮肥減施25%情況下仍能保持較高的產量水平，符合生產上推廣的氮高效品種產量要求，種植時可適當減施氮肥。品質方面，這3 個品種表現也非常突出，根據廣西水稻區試檢測結果，綜合米質均達NY/T 593—2013《食用稻品種品質》長粒形優質一等或二等要求（表2）。其中，桂育11號是廣西首個米質達部標優質一等常規稻品種，并以總分第一名榮獲第二屆全國優質稻品種食味品質鑒評（秈稻）金獎；桂育9 號獲得原廣西區農業廳和區糧食局共同組織評選的“2014 年廣西十大優質稻品種”稱號；桂育8 號整精米率高達67.0%，有效解決長粒形優質稻整精米率低的加工難題。這3 個品種的成功選育，實現了廣西優質常規稻品種營養高效、高產、優質的高度協調統一，為廣西優質稻生產減肥增效、保障糧食安全提供了重要的品種保障，憑借其多方面的突出優勢在廣西得到大面積推廣應用并產生了巨大的經濟社會效益，推動了廣西優質稻產業科技進步,促進了優質稻產業綠色增效可持續發展，以該3 個品種為核心的科研成果于2022 年獲廣西科學技術獎科技進步二等獎。

育成桂育9 號等3 個氮高效高產優質常規稻品種之后，繼續應用氮高效高產優質常規稻品種選育策略，以桂育9 號為母本，以抗稻瘟病優質品種野豐占為父本進行雜交系譜選育，育成新的氮高效高產優質常規稻品種桂育12[29]，區試平均產量比對照增產8.71%，米質達NY/T 593—2013《食用稻品種品質》長粒形優質一等要求，以總分第一的成績連續榮獲第二屆和第三屆“廣西好稻米”十大優質品種稱號，稻瘟病抗性為感，優于親本桂育9 號（高感）。另外，在桂育12 的選育過程中，增加了重金屬鎘低積累性狀的選擇，經李虎等[31]的試驗驗證，該品種在中低度鎘污染稻田產出的稻米鎘含量不超標，籽粒鎘低積累性狀較穩定，目前正在廣西大面積推廣應用。

3 廣西氮高效高產優質常規稻育種的改進方向

3.1 加強分子標記輔助選擇技術在氮高效性狀選擇中的應用

分子標記輔助選擇技術已在抗病、抗蟲等育種工作中得到廣泛應用，并提高了育種效率。氮高效是一個復雜的數量性狀，相關基礎研究相對薄弱，先前的氮高效育種主要依賴常規育種手段，育種進程較為緩慢。隨著近年來多個氮高效基因的陸續克隆，相應的功能分子標記也已開發[32-33]，利用分子標記輔助選擇技術加速氮高效品種育成將逐漸成為現實。下一步將利用分子標記對收集的優質常規稻種質資源進行基因型篩選，明確這些資源攜帶哪些氮高效基因，根據基因型情況結合其他優勢互補性狀選擇親本配組，對雜交分離后代持續開展親本相應的氮高效基因檢測，選擇聚合多個氮高效基因的高產優質株系，以此提高氮高效高產優質常規稻育種效率。

3.2 加強品種的抗病蟲性選育

選育及推廣應用抗病蟲品種是水稻生產中防控病蟲害、減少農藥施用的最經濟有效途徑。廣西優質常規稻育種在營養高效、高產、優質協同提高方面已取得歷史性進展，在病蟲害抗性方面也有一定成效，如桂育9號中抗南方水稻黑條矮縮病、桂育11 號中抗褐飛虱，但整體抗病蟲水平還不高，特別是稻瘟病抗性方面，廣西尚未有對稻瘟病表現中抗以上優質常規稻品種育成的報道，抗病蟲育種有待加強。因此，要多渠道引進或創制抗病、抗蟲或多抗的優質種質資源材料，以氮高效高產優質常規稻品種為背景，利用分子標記輔助選擇技術，導入多個主效抗病、抗蟲基因，將氮高效、高產、優質、抗病蟲等優良性狀聚合，最終育成高產、高效、綠色、環境友好型優質常規稻品種。

3.3 加強香型品種的選育

隨著人們生活水平的提高，外觀好看、食味優良的香米市場需求量也在迅速增加。香味也逐漸成為優質稻品種的必備要素。因此，利用優質香型種質材料與氮高效高產優質品種進行雜交、回交，在氮高效、高產、優質的前提下增加香味，育成的常規稻品種會更容易大面積推廣應用。

3.4 加強品種的耐旱性狀選育

干旱是廣西第一大農業氣象災害，尤以春旱、秋旱發生頻率最高、范圍最廣[34]，而這兩個時期剛好分別是早稻的播種及前期生長期、晚稻的抽穗開花灌漿期，嚴重影響水稻的安全生產，選育和應用耐旱性較強的品種是有效的應對措施。另外，隨著省工節本輕簡栽培技術的推廣，以及面積不斷擴大中的“旱改水”稻田還存在人造犁底層漏水和灌溉水不穩定等問題[35]，對水稻品種的耐旱性也提出了更高要求。因此，選育氮高效高產優質常規稻品種的過程中，要注意導入抗旱基因，增加抗旱選擇壓力，在實現氮高效、高產、優質的同時增強耐旱性，以滿足生產需求。