不同復合鹽堿脅迫下外源褪黑素浸種對黑青稞種子萌發特性及幼苗生長的影響

亞夢菲　劉人銅　王建林

摘要：在農作物種子萌發過程以及幼苗生長階段，土壤鹽堿化是其生長發育的重要限制因素，通過施加外源褪黑素來研究置于鹽堿環境下黑青稞種子的幼苗萌發特征及其生理變化具有重要意義。本試驗以隆子六棱黑青稞品種為材料，研究200 μmol/L褪黑素浸種對不同濃度 NaCl-NaHCO3（物質的量比為1 ∶1）的混合鹽堿溶液，在0、30、60、120 mmol/L 4種濃度的鹽堿脅迫下，分析其對黑青稞種子的萌發特性及生理變化的影響。結果表明：隨鹽堿濃度的增加，黑青稞種子發芽率、發芽勢、活力及發芽指數不斷降低，使黑青稞種子胚芽長度、胚根長度以及地上部和根系的生物量明顯下降。外源褪黑素浸種處理可有效緩解鹽堿脅迫的損傷，與對照相比，提高了黑青稞種子的發芽率、發芽勢、活力及發芽指數，降低了相對鹽害率。可提高黑青稞苗期生物量相關指標，增加幼苗干鮮質量，促進地上部分和根系生長，降低根冠比，保證植株地上部分快速生長。綜上所述，外源褪黑素浸種處理可以通過改善黑青稞種子來減少活性氧的積累，促進黑青稞在鹽堿脅迫下的種子萌發和幼苗生長，提高黑青稞的抗鹽堿能力。

關鍵詞：鹽堿脅迫；褪黑素；種子萌發；幼苗生長；黑青稞

中圖分類號：S512.301文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）21-0086-07

青稞（Hordeum vulgare L.）別稱裸大麥、米大麥、元麥、禾本科大麥。大麥因其早熟、抗逆性強、生育期短、適應性廣、產量高、營養豐富等特點，現已成為我國大部分地區的優勢特色作物［1］。大麥栽培歷史淵源流長，作為具有重要價值的禾本科類作物，在世界各地廣泛種植［2-3］。青稞是大麥的一種，是藏族人民的主要糧食作物。青稞按播種季節可分為春青稞和冬青稞。青稞具有很高的利用價值，對于經濟發展、糧食安全、畜牧業發展均有很大的貢獻。隨著我國四化同步戰略的實施，新型工業化和農業現代化的緊密結合，青稞所蘊含的經濟價值在當前發揮著重要的作用［4］。根據檢測發現在黑青稞中含有豐富的β-葡聚糖、多酚類物質以及黑青稞的種皮富含花色苷，是其區別于白青稞的主要特征。花色苷屬于天然水溶性色素，它的存在使得植物的花、果實、種子等呈現出多種顏色［5-8］。現有研究表明，黑青稞中所蘊含的β-葡聚糖、多酚類物質可降低人的膽固醇含量，緩解血糖上升，是理想的谷物類食品［9］，其開發利用的潛在價值明顯高于白青稞［10-11］。

土地鹽漬化是一個世界性的生態問題，世界范圍內土地鹽漬化程度呈上升趨勢［12］。鹽堿化土壤中含有更多的水溶鹽或堿性物質，表層容易發生板結，透水透氣性差，從而導致鹽堿土中生長的作物難以存活。土壤的鹽堿化抑制了作物氮磷養分的吸收，對農牧業和生態環境影響很大，嚴重影響作物的產量［13-14］。高鹽堿脅迫會使細胞的離子平衡發生紊亂，從而引起細胞的初始損傷，繼而引起次生損傷。結果表明，土壤的鹽堿化會導致作物生長受阻，作物的生長周期遭到壓縮，影響作物產量［15］。置于鹽脅迫環境下的小麥種子，通過外部的生長調節劑，可以有效提高其發芽率［16］。褪黑素（N-乙酰基-5-甲氧基色胺，Melatonin，MT）廣泛存在于作物中，褪黑素對于作物的生長起到巨大的作用。褪黑素在作物抗干旱、鹽、溫度和氧化脅迫方面有著不可比擬的優勢［17］。雷新慧等研究表明，MT和油菜素內酯（EBR）浸泡蕎麥種子能有效緩解鹽脅迫的危害，蕎麥種子的發芽率及其成苗率得到保障，分別提高14.9%～33.3%、11.5%～27.3%和20.0%～46.2%，顯著提高蕎麥種子的胚根長、胚芽長、胚芽鮮質量和干質量以及幼苗高度、幼苗鮮質量和干質量［18］。王明瑤等研究發現，在不同鹽脅迫濃度下，外源褪黑素能促進大豆種子抗氧化酶活性，有效降低鹽脅迫對大豆種子的抑制作用［19］。劉佳奇等研究指出，外源褪黑素的施用對于鹽脅迫環境下小麥種子的發芽和根死亡，有一定的緩解作用［20］。左月桃等認為，在鹽脅迫環境下，通過施加外源褪黑素可以有效提高小黑麥種子的萌發率及其抗氧化能力，從而維護了小麥種子在鹽脅迫環境下的生長發育［21］。蘇文欣等研究表明，在鹽堿脅迫下，CaCl2、MT和赤霉素（GA）能促進紫蘇種子萌發和幼苗生長。因此合理運用外源褪黑素對作物的抗鹽堿化有著重要的作用［22］。本研究通過施加外源褪黑素分析置于鹽堿環境下黑青稞種子的幼苗萌發特征及其生理變化，旨在為黑青稞鹽堿地栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2022年在西藏農牧學院高原作物分子育種實驗室進行。以隆子六棱黑青稞品種為材料，用1%次氯酸鈉對質量相等、形態相同的黑青稞種子消毒10 min，同時對消毒后的種子用蒸餾水清洗干凈，并進行通風晾干，最終使種子達到內部含水量10%的試驗水準。智能光照培養箱（型號為 KRG-250BP），購自江蘇盛藍儀器制造有限公司。褪黑素購自上海阿拉丁生化科技股份有限公司，褪黑素溶液濃度200 μmol/L作為本試驗的初步適宜試驗溶液。

1.2 試驗設計

將種子隨機分為2組，分別浸泡在純水和褪黑素溶液（濃度為200 μmol/L）中24 h，然后用試驗濾紙吸附浸泡過種子的水分，使其達到試驗標準。純水浸泡過的種子被標記為CK，褪黑素浸泡過的種子被標記為MCK。以NaCl ∶NaHCO3物質的量比為 1 ∶1 制備混合鹽堿溶液，濃度分別設置為0、30、60、120 mmol/L。純水和褪黑素分別被4種濃度的鹽堿溶液所脅迫，共設8個處理，每個處理重復3次，共24組，如表1所示。選取12粒預處理過的種子，放入直徑為9 cm鋪有2層濾紙的培養皿中，分別加入不同濃度的鹽堿液6 mL進行脅迫。之后通過稱質量法，每天同一時間補充水分至不同處理，使培養皿中的鹽堿濃度保持不變。種子萌發培養在智能光培養箱中進行，晝夜溫度為25 ℃/20 ℃，時間為 12 h/12 h（光/暗），光照度為2 400 lx。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 種子萌發指標測定 處理培養2 d后，每天統計1次黑青稞種子的發芽數（胚根突破種皮，達到種子長度的1/2即可發芽），共統計7 d的萌發數據，計算發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、相對鹽害率、根冠比。

發芽率（GR）=（第t天發芽種子數/種子總數）×100%；

發芽勢（GE）=（第4天發芽種子數/種子總數）×100%；

發芽指數（GI）=∑（Gt/Dt），Gt為黑青稞t日內的發芽種子數，Dt為黑青稞的發芽日數；

活力指數（VI）＝GI×S，S為胚根長；

相對鹽害率=［CK0發芽率-各鹽堿脅迫下MT（CK）發芽率］/CK0發芽率×100%；

根冠比=地上部鮮質量/根系鮮質量。

1.3.2 幼苗生長指標測定 黑青稞種子萌發處理第7天，每個處理隨機抽取5株幼苗，用游標卡尺測量芽長和根長，并計算其平均值。對幼苗附著的水分通過試驗濾紙吸附，將地上部分和根部分開。采用稱質量法測定5株幼苗地上部鮮質量和根系鮮質量的總質量。后將其置于烘箱中，對黑青稞幼苗地上部和根系殺青30 min，在80 ℃烘箱中烘干至恒質量，測定5株幼苗的地上部總干質量和根系總干質量。每個處理進行3次生物學重復。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2017對試驗數據進行整理，用DPS 7.05軟件采用LSD法進行數據方差分析和差異顯著性檢驗（α=0.05），用Origin 2021進行作圖分析。

2 結果與分析

2.1 褪黑素對鹽堿脅迫黑青稞種子萌發指標的影響

2.1.1 對黑青稞種子發芽率的影響 由圖1可知，與CK處理相比，MT處理在第3、第5、第7天黑青稞種子發芽率都有所提高，并且在60 mmol/L鹽堿脅迫下均達到顯著差異水平。與CK0對照相比，黑青稞種子的發芽率隨鹽堿濃度增加呈不斷降低趨勢，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3鹽堿脅迫下，發芽率在第3天分別下降14.28%、50.00%、64.28%、7.15%、32.14%、60.71%；第5天分別下降10.72%、46.43%、57.15%、7.15%、28.57%、46.43%；第7天分別下降13.80%、41.39%、48.27%、6.90%、27.59%、41.39%。因此，MT外源褪黑素浸種處理均能緩解在鹽堿脅迫下黑青稞種子發芽率，其中在60 mmol/L鹽堿脅迫處理下在第3、5天均極顯著提高了黑青稞種子的發芽率，均高達17.86%；60 mmol/L鹽堿脅迫處理下在第7天顯著提高黑青稞種子發芽率，高達13.80%。

2.1.2 對黑青稞種子發芽勢的影響 從圖2結果得出，同CK相比，MT處理對黑青稞種子發芽勢有所提高。與CK0對照相比，黑青稞種子的發芽勢隨著鹽堿濃度的增加而降低。在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3鹽堿脅迫下，發芽勢分別下降14.28%、46.43%、57.15%、7.15%、32.14%、46.43%。因此，MT外源褪黑素浸種處理均能緩解在鹽堿脅迫下黑青稞種子的發芽勢，其中在60 mmol/L鹽堿脅迫下MT處理極顯著提高了黑青稞種子發芽勢，高達14.29%；在120 mmol/L鹽堿脅迫下MT處理顯著提高黑青稞種子發芽勢，高達10.72%。

2.1.3 對黑青稞種子發芽指數的影響 由圖3表明，與CK處理相比，MT處理在第3、第5、第7天黑青稞種子發芽指數都有所提高。與CK0對照相比，黑青稞的發芽指數與鹽堿濃度呈負相關，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3鹽堿脅迫下，發芽指數在第3天分別下降8.42%、68.44%、78.37%、-14.27%、26.60%、49.29%；第5天分別下降9.56%、62.47%、72.61%、-8.46%、27.71%、48.51%；第7天分別下降9.94%、58.94%、68.55%、-6.30%、27.43%、47.47%。因此，MT外源褪黑素浸種處理均能緩解在鹽堿脅迫下黑青稞種子的發芽指數 其中在 30 mmol/L 鹽堿脅迫處理下第5、第7天均顯著提高了黑青稞種子發芽指數，分別為18.02%、16.24%；在60 mmol/L鹽堿脅迫處理下第3、第5、第7天均極顯著提高了黑青稞種子發芽指數，分別為41.84%、34.76%、31.51%；在 120 mmol/L 鹽堿脅迫處理下第3天顯著提高了黑青稞種子發芽指數，達到29.08%，第5、第7天均極顯著提高了黑青稞種子發芽指數，分別為24.10%、21.08%。

2.1.4 對黑青稞種子活力指數的影響 在鹽脅迫作用下，植物的發芽指數和活力指數跟植物的耐鹽性呈正相關，隨著耐鹽性的提高，植物幼苗的發芽指數和活力指數也伴隨著增長［23］。如圖4所示，與CK處理相比，MT處理對黑青稞種子活力指數有所提高，并且在60 mmol/L鹽堿脅迫下達到顯著差異水平。與CK0對照相比，黑青稞種子的活力指數隨鹽堿濃度增加呈不斷降低趨勢，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3鹽堿脅迫下，活力指數分別下降14.45%、79.17%、90.45%、-1.36%、48.61%、81.49%。因此，MT外源褪黑素浸種處理均能緩解在鹽堿脅迫下黑青稞種子的活力指數，其中在 60 mmol/L 鹽堿脅迫處理下顯著提高了黑青稞種子的活力指數，高達30.55%。

2.1.5 對黑青稞種子相對鹽害率的影響 根據圖5表明，與CK處理相比，MT處理在第3、第5、第7天黑青稞種子相對鹽害率都有所緩解，并且在 60 mmol/L 鹽堿脅迫下達到顯著差異水平。與CK0對照相比，黑青稞種子的相對鹽害率隨鹽堿濃度增加呈不斷上升趨勢，在CK1、CK2、CK3鹽堿脅迫下，相對鹽害率在第3天分別上升14.07%、50.00%、64.07%；第5天分別上升10.74%、46.67%、57.04%；第7天分別上升13.70%、41.11%、48.15%。而在施加外源褪黑素情況下黑青稞種子受鹽害程度均有一定程度上的緩解，相比CK1、CK2、CK3，MT1、MT2、MT3相對鹽害率在第3天分別減少7.04%、18.15%、3.33%；第5天分別減少3.70%、18.15%、10.74%；第7天分別減少7.04%、13.33%、6.67%。因此，MT外源褪黑素浸種處理均能緩解在鹽堿脅迫下黑青稞種子的相對鹽害率，其中在 60 mmol/L 鹽堿脅迫處理下在第3、第5天均極顯著降低了黑青稞種子的相對鹽害率，均為18.15%，在第7天顯著降低了黑青稞種子相對鹽害率，達到13.33%；在120 mmol/L鹽堿脅迫處理下在第5天顯著降低了黑青稞種子相對鹽害率，達到10.74%。

2.2 褪黑素對鹽堿脅迫黑青稞幼苗生長指標的影響

2.2.1 對黑青稞幼苗芽長和根長的影響 從表2統計得出，與CK處理相比，MT處理均提高了黑青稞幼苗芽長和根長，并且在60 mmol/L鹽堿脅迫下與CK相比均達到顯著差異水平。與CK0相比，黑青稞幼苗芽長和根長隨鹽堿濃度增加呈不斷降低趨勢，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3鹽堿脅迫下，芽長分別下降0.16%、26.80%、45.83%、0.08%、10.95%、44.61%；根長分別下降3.72%、49.58%、69.04%、3.38%、28.26%、64.13%。因此，MT外源褪黑素浸種處理均能有助于提高在鹽堿脅迫下黑青稞幼苗的芽長和根長，其中在 60 mmol/L 鹽堿脅迫處理下提高黑青稞幼苗芽長和根長達到極顯著效果，分別上升了15.87百分點、21.37百分點。

2.2.2 對黑青稞幼苗地上部鮮質量和根系鮮質量的影響 根據表3可知，與CK處理相比，MT處理整體提高了黑青稞幼苗地上部鮮質量和根系鮮質量。與CK0相比，黑青稞幼苗地上部鮮質量和根系鮮質量隨鹽堿濃度的增加呈下降趨勢，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3鹽堿脅迫下，地上部鮮質量分別下降6.00%、46.00%、54.00%、4.00%、16.00%、52.00%；根系鮮質量分別下降9.09%、56.82%、79.55%、2.27%、31.82%、63.64%。因此，MT外源褪黑素浸種處理均能有助于提高在鹽堿脅迫下的黑青稞幼苗地上部鮮質量和根系鮮質量，其中對60 mmol/L鹽堿脅迫處理下提高黑青稞幼苗地上部鮮質量和根系鮮質量達到顯著效果，分別高達30.00、25.00百分點。

2.2.3 對黑青稞幼苗地上部干質量和根系干質量的影響 由表4可知，與CK處理相比，MT處理均提高了黑青稞幼苗地上部干質量和根系干質量，并且在60 mmol/L鹽堿脅迫下均達到顯著差異水平。與CK0相比，黑青稞幼苗地上部干質量和根系干質量隨鹽堿濃度增加呈不斷降低趨勢，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3鹽堿脅迫下，地上部干質量分別下降19.54%、34.48%、42.53%、8.05%、11.49%、31.03%；根系干質量分別下降16.67%、39.58%、43.75%、2.08%、18.75%、37.50%。因此，MT外源褪黑素浸種處理均有助于提高在鹽堿脅迫下黑青稞幼苗地上部干質量和根系干質量，其中在60 mmol/L鹽堿脅迫處理下提高黑青稞幼苗地上部干質量和根系干質量達到顯著效果，分別上升了22.99、20.83百分點。

2.2.4 對黑青稞幼苗根冠比的影響 如圖6所示，與CK處理相比，MT處理均緩解了黑青稞幼苗根冠比，使幼苗根系發達，更好地吸收水分，促其生長，并且在120 mmol/L鹽堿脅迫下達到顯著差異水平。與CK0相比，黑青稞幼苗根冠比隨鹽堿濃度增加呈不斷上升趨勢，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3鹽堿脅迫下，根冠比分別上升了4.91%、25.89%、149.11%、-0.45%、24.55%、39.29%。因此，MT外源褪黑素浸種處理均有助于降低在鹽堿脅迫下黑青稞幼苗根冠比，其中在120 mmol/L鹽堿脅迫處理下降低黑青稞幼苗根冠比效果達到最佳。

3 討論與結論

種子萌發和幼苗生長階段是植物對外界環境最敏感的時期。鹽堿脅迫通過滲透脅迫、離子毒性和生理毒性抑制種子萌發和幼苗生長，使種子進入休眠或死亡，是影響植物生長的重要因素之一。在植物抗逆性研究中，基于外部環境脅迫下通過增加外源物質提高作物的耐受性正在成為研究熱點［24-26］。研究表明，褪黑素在作物中具有促進生長、提高產量、促進種子萌發、調節光周期、調節根系發育、延緩葉片衰老、影響果實成熟和貯藏等生理功能。鹽堿脅迫還會導致自由基等活性氧的產生，使許多生物功能分子失效，而褪黑素可以清除植物ROS（RNS）自由基中的大部分［27-29］。

本試驗得出，在鹽堿脅迫環境下，種子的發芽率、活力指數和發芽指數與鹽堿濃度呈反向相關關系，隨著濃度的升高，種子各項指標得到抑制，這與朱廣龍等對甜高粱種子的研究結果［30］一致；鹽堿脅迫還抑制了幼苗的芽長和根長以及地上部和根系的生物量積累，這與于崧等對小麥種子的研究結果［31］一致。植物生長的前提是保證種子順利萌發，作物的生物量可以作為衡量種子在逆環境下正常生長的核心指標［32］。有研究發現褪黑素可以促進小麥種子萌發，增加胚芽鞘長度和初生根數，增加滁菊幼苗的鮮質量和干質量［33-34］。本試驗得出，外源物質褪黑素浸種隨著天數的增加可以顯著提高不同濃度鹽堿脅迫下黑青稞種子的發芽率、發芽勢、發芽指數以及活力指數，并降低相對鹽害率，這與高立楊等對垂絲海棠種子以及徐暑暉對玉米種子的研究結果［35-36］一致。此外，褪黑素浸泡可提高黑青稞苗期生物量相關指標，增加植株干鮮質量，促進地上部分和根系生長，降低根冠比，保證植株地上部分快速生長。這與鄒京南等對大豆根冠比和熊毅對燕麥種子根冠比的觀察結果［37-38］一致。

大量研究發現，褪黑素在植物對鹽堿脅迫的反應中起著重要作用［39］。使用200 mmol/L褪黑素處理緩解了不同濃度鹽堿脅迫對黑青稞種子發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數的不利影響，增加了生物量積累，使幼苗芽長、根長、鮮質量和干質量優于鹽堿環境下，黑青稞種子在萌發過程中耐受性得到提高。因此，在農業生產中使用褪黑素浸種，既能促進種子萌發和幼苗生長，又能保證田間出苗均勻，具有潛在的應用價值。該方法可為黑青稞鹽堿地栽培提供一定的參考。

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收稿日期：2022-11-13

基金項目：西藏特色農牧資源研發省部共建協同創新項目（編號：XZTSZY202001）；西藏自治區中央引導地方科技項目（編號：XZ202202YD0025C）；西藏自治區重大科技專項（編號：XZ202101ZD0004N-03）；西藏自治區重點研發計劃（編號：YDZX20195400004717）。

作者簡介：亞夢菲（1999—），女，河北景縣人，碩士研究生，研究方向為高原作物栽培生理與生態。E-mail：986427827@qq.com。

通信作者：王建林，教授，主要從事作物栽培生理與生態研究。E-mail：xzwangjl@126.com。