鉻的生理功能及其在雞生產中的應用

摘要：補充鉻已被證明可以減輕應激的負面影響，從而改善畜禽的生產性能和健康。有機鉻已被發現具有高度的生物利用性，對畜禽進行的各種飼料補充研究證明了補充鉻的有益效果。美國已批準將三價鉻用于雞飼料，由此關于在雞飼料中使用鉻的研究激增，品種、鉻源、補充時間和補充劑量的效果并不統一，所以對補充鉻的研究進行綜述和研討極為必要。

關鍵詞：鉻；三價鉻；有機鉻；雞

鉻最初被報道為大鼠的必需礦物質，后被證明是人類的必需礦物質[1]。在哺乳動物中，以藥物劑量補充鉻的效果（如嚙齒類動物和兔子）似乎與胰島素敏感性的增加以及對膽固醇和甘油三酯水平的潛在影響有關[1]，然而對這些效應的機制了解甚少，也缺乏對Cr3+、CrCl3和有機配體的各種絡合物的吸收程度和代謝機制的研究。美國食品和藥物監督管理局允許在豬飼料中使用兩種形式的鉻補充劑：吡啶甲酸鉻（200 ppb）和丙酸鉻（200 ppb），批準在牛和肉雞飼料中使用丙酸鉻（分別為500 和200 ppb）[2]；加拿大食品檢驗局允許向首次哺乳期母牛提供高鉻酵母（400 ppb），并向豬和奶牛提供丙酸鉻[2]。研究人員對鉻作為畜禽調控生長性能和改善胴體性能的重要營養素很感興趣，鉻在畜禽飼料中的應用引起了廣泛的研究興趣。

1 鉻的來源和生理功能

鉻是一種自然存在的重金屬，以多種氧化態形式存在，從負2價至正6價，三價鉻（Cr3+）及六價鉻（Cr6+）是自然界水中主要的存在形式。三價鉻（Cr3+）是生物體中鉻最穩定的氧化態，被認為是一種高度安全的鉻。鉻的主要有機來源包括丙酸鉻、吡啶甲酸鉻、煙酸鉻和高鉻酵母[3]。已發現鉻的有機來源具有高度的生物利用性，有機鉻源的生物可用性是無機鉻源的十倍以上[3]。吡啶甲酸鉻和煙酸鉻是兩種非常受歡迎的膳食補充劑，但吡啶甲酸鉻會產生明顯更多的氧化應激和DNA損傷，吡啶甲酸鉻的毒性還包括腎損傷、皮膚膿皰、貧血、溶血、組織水腫、肝功能障礙、神經元細胞損傷、羥自由基生成增強和染色體畸變[3]。

含鉻調節子是一種低分子量的鉻結合物質，被認為參與葡萄糖的代謝，是一種天然的寡肽，由甘氨酸、半胱氨酸、天冬氨酸和谷氨酸組成[3]。在胰島素介導的鉻離子內流下，含鉻調節子結合鉻離子，鉻飽和寡肽隨后能夠與胰島素刺激的胰島素受體結合，激活受體的酪氨酸激酶活性。因此，含鉻調節子在胰島素信號的自動放大機制中發揮重要作用[3]。盡管含鉻調節子分子量小，但能結合四當量的Cr3+。攝入大量三價鉻和六價鉻后，會將鉻帶入尿液中，因此含鉻調節子有助于排毒。含鉻調節子已被證明可以激活胰島素受體的酪氨酸激酶，還可以激活脂肪細胞膜中發現的膜磷酸腺苷磷酸化酶。而鉻的缺乏會導致外周組織胰島素敏感性降低以及生長速度降低[3]。

鉻已被證明能夠增加脂肪組織中脂肪的合成和減少凈釋放，這被認為是通過含鉻調節子與胰島素受體的連接以及進入脂肪細胞的葡萄糖流量的增加。鉻還被發現影響膽固醇和甘油三酯的代謝，然而，該機制尚未完全研究清楚，據推測其發生過程與抗糖尿病藥物二甲雙胍的作用類似。二甲雙胍能夠抑制膽固醇、脂肪酸、甘油三酯和磷脂的表達[4]。已證明鼠日糧中補充鉻增加了組織對氨基酸的吸收，也增強了大鼠心臟蛋白質中氨基酸的結合[2]。鉻被認為對激活某些酶以及穩定蛋白質和核酸至關重要。三價鉻被認為參與了動物DNA 的結構完整性和表達[2]。鉻保護RNA 免受熱變性[2]。鉻通過結合染色質參與基因表達，導致起始位點的增加，從而導致RNA合成的增加[2]。

鉻在消除應激方面的作用已被充分證明，應激因子刺激下丘腦，導致促腎上腺皮質激素釋放因子的產生，刺激垂體產生促腎上腺皮質激素，進而刺激腎上腺皮質增加皮質酮的產生和釋放[2]。皮質酮抑制免疫功能，降低血清蛋白濃度。血糖濃度也增加，外周組織對葡萄糖的利用減少，從而起到胰島素拮抗的作用。由于血液中皮質醇濃度降低，補充鉻的動物對應激的敏感性降低。此外，應激誘導會增加尿液中鉻的排泄。鉻在通過免疫刺激或免疫抑制過程改變免疫反應中具有重要作用，如對T和B淋巴細胞、巨噬細胞和細胞因子產生的影響，以及可能引起的超敏反應[2]。

2 鉻在雞生產中的應用和作用

2.1 蛋雞

飼料補充鉻對家禽產蛋量和生產性能有積極影響。補充100ppb 劑量的鉻，雞產蛋量增加，400 ppb 及以上劑量時，雞產蛋量減少[5]。鉻的最佳補充量由鉻的不同來源和實驗條件來決定，一般建議將100耀200 ppb 的鉻閾值作為提高蛋雞產蛋量的最佳要求[5]。鉻補充形式為氯化鉻，蛋雞的飼料利用效率得到提高。補充鉻可以減輕冷應激的不利影響，尤其是在低環境溫度下飼養的蛋雞。在低環境溫度下飼養的蛋雞的日糧中補充鉻可以改善雞蛋品質，如蛋比重、蛋殼厚度、蛋殼重量和哈夫單位。也有研究人員認為，補充鉻不會顯著影響蛋品質，只有在應激條件下，鉻的補充才會對蛋品質有顯著的有益影響。在低環境溫度下飼養的蛋雞中，補充鉻會增加血清胰島素濃度，同時顯著降低皮質酮水平。皮質酮水平的增加與血糖和血液膽固醇濃度的增加是相對應的。在熱應激條件下飼養的日本鵪鶉的蛋產量和蛋品質也通過補充鉻而得到改善。

2.2 肉雞

肉雞和蛋雞的食物需求和喂養方法各不相同，這導致補充鉻的不同效果。熱應激對肉雞的生產性能有不利影響，降低了飼料攝入量和生長速度，也影響了飼料效率、胴體性能和動物福利。熱應激也會增加死亡率。慢性熱應激影響達到上市的時間，因為生長速度受到影響。補充鉻已被證明可以減輕與肉雞熱應激相關的不利影響，在熱應激條件下，補充鉻可以提高肉雞的體重增加、飼料攝入量和飼料效率。當肉仔雞的日糧中補充吡啶甲酸鉻或高鉻酵母時，肉仔雞的腹部脂肪含量降低[5]。由于糖原合成酶活性的增加，以及鉻通過增加胰島素活性而增加葡萄糖轉運，飼喂補充鉻的飼料的火雞具有更高的肝糖原水平。肉仔雞飼料中補充鉻，胸肌和腿肌膽固醇水平顯著降低，胸肌和腿肌蛋白質水平增加。

2.3 生化和腹部脂肪

胰島素已被證明可以增加葡萄糖和氨基酸吸收到肌肉細胞，從而調節能量產生、肌肉組織沉積和脂肪代謝。如果葡萄糖由于胰島素水平低而不能被身體細胞利用，它就會轉化為脂肪并儲存在脂肪細胞中。此外，如果沒有足夠的氨基酸進入細胞，肌肉就無法形成。鉻作為含鉻調節子（一種生物分子）的一部分，含鉻調節子是胰島素信號通路的一部分，因此通過胰島素的作用影響碳水化合物和脂肪代謝。參與碳水化合物代謝包括葡萄糖攝取、葡萄糖用于脂肪生成和糖原形成[6]。補充鉻可以降低肉仔雞的血糖濃度。參與脂肪代謝包括血清甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白水平[6]。鉻，特別是有機形式的鉻降低了熱應激肉雞的血清甘油三酯和低密度脂蛋白膽固醇，但提高了血清高密度脂蛋白膽固醇濃度。通過增加胰島素的有效性，鉻也間接增強了VC的運輸。研究發現VC 和鉻的組合比單獨使用VC 或鉻會導致肉雞的脂肪含量發生更顯著的變化，由此推測VC 和鉻的協同作用，而當補充膳食VC和鉻時，蛋白質水平增加。鉻補充量增加時，血清葡萄糖和膽固醇降低，而總蛋白、白蛋白、球蛋白、鈣和磷濃度均增加。

腹部脂肪堆積的增加會導致飼料轉化率惡化、胴體加工更困難、消費者接受度降低。與哺乳動物相比，家禽肝臟在脂肪代謝中扮演著更重要的角色，因此儲存在家禽脂肪組織中的大部分脂肪來源于肝臟中制造的磷脂。盡管在熱應激條件下飼料消耗減少，但熱應激增加了腹部脂肪的相對重量。熱應激還增加低密度脂蛋白和甘油三酯的血漿濃度，以及肝臟中甘油三酯、血清總膽固醇和脂肪酸合成酶的濃度。補充鉻可降低血液中的甘油三酯濃度。補充鉻可以降低肉雞的腹部脂肪比例和皮下脂肪，補充大約900耀1000 ppb的鉻可使血清總膽固醇和腹部脂肪的相對重量降低，在慢性熱應激下，需要更高劑量的鉻來減少肉雞腹部脂肪的積累[6]。

2.4 毒性和釩毒性

六價鉻對鳥類有毒性作用，降低了孵化能力，還影響了肝臟代謝。導致胚胎發育過程中的缺陷，甚至會導致畸形或胎兒死亡，并導致神經畸形。對小雞的生長和發育也有負面影響。對DNA有破壞性影響，并導致突變。高劑量施用時對胃腸道微生物群的功能有負面作用[1]。

釩與鉻在蛋雞中常被結合補充，釩毒性同樣需要被重視。當在蛋雞飼料中添加釩含量高的磷酸鹽時，釩毒性是一個急需飼料生產企業和養殖者關注的問題，因為釩會導致蛋雞生長受限，產蛋量減少，蛋品質變差，孵化率降低。

參考文獻：

[1] 董曉慧，陳靖華，滕冰，等.不同形式鉻對肉仔雞生產性能、營養物質代謝和器官重的影響[J].動物營養學報，2001，13（2）：46-50.

[2] 董曉慧，陳靖華，韓友文.不同形式鉻對肉仔雞生產性能及組織器官鉻濃度影響的研究[C]// 第三屆全國飼料營養學術研討會論文集.[出版者不詳]，1998：74.

[3] 鄭燦財，楊建，顏霞，等.飼糧鉻對常規飼養肉仔雞生長性能、胴體性能及血清脂類代謝的影響[C]// 第七屆中國飼料營養學術研討會論文集，2014：189.

[4] 鐘光，朱沛霽，賈代漢，等.飼糧補充有機鉻對熱應激下黃羽肉雞生長性能，血液酶活力和腸道形態的影響[J].飼料工業，2022，43（4）： 41-45.

[5] 張加力，王開，張春，等.酵母鉻對蛋雞的生產性能、蛋黃膽固醇含量、鉻沉積規律的影響[J].吉林農業大學學報，2008，30（5）：730-733.

[6] 楊恒偉，楊維仁，楊在賓，等.日糧中添加有機鉻對肉仔雞血液生化指標和腹脂率的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2010，38（3）：65-70.