中國漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族的牙齒形態

摘要：研究表明牙齒形態特征具有高度遺傳性，在不同群體中存在明顯差異。本研究針對中國漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族5 個人群的牙齒形態特征，進行側別、性別、年齡等檢驗，并對這5 個人群與其他中國人群及日本、東北亞、東南亞、歐洲、非洲等地區人群進行多元統計分析。研究結果顯示，5 個人群的多數牙齒特征未見側別和性別差異，多數牙齒特征與年齡無顯著相關性。漢族、維吾爾族的鏟形門齒和雙鏟形門齒出現率較高及Y 型溝紋出現率偏低與東北亞人群相似；苗族的鏟形門齒和雙鏟形門齒出現率也偏高；蒙古族、回族的鏟形門齒和雙鏟形門齒出現率較低與東南亞人群相似；維吾爾族的四尖型出現率較高與歐洲人群相似。多元統計分析結果證實蒙古人種牙齒復合體及巽他型齒、中國型齒是客觀存在的。

關鍵詞：牙齒形態；特征；人類學；漢族；少數民族

1 前言

研究表明人類牙齒形態特征大多是受多基因遺傳控制，環境因素對其影響較小，因而在不同地理人群或民族群體中存在明顯的分布差異，這種差異的形成與各地區人群或民族的起源和進化及人群間的交流融合有著十分密切的聯系[1-4]，對于揭示當時人類的生存環境、營養與健康狀況及各人群之間的相互關系、人群的起源與演化等，都具有十分重要的意義[5]。

牙齒形態特征的研究最早可以追溯到19 世紀末至20 世紀初。Hrdli?ka 最早發現美洲印第安人和亞洲人門齒舌面的形態均呈現鏟形，與歐洲人、非洲人在鏟形門齒的出現頻率上存在很大不同[6]。維也納牙醫Carabelli 用自己的名字命名上頜第一臼齒舌側面上的小結節為Cusp of Carabelli，現在被稱為卡氏尖（Carabelli’s Trait）[7]。Dietz 認為卡氏尖在歐洲人群中廣泛分布，其形態明顯受到遺傳因素影響[8]。Dahlberg 制定了一套包含16 項牙齒形態特征的分級標準及模型，以供研究者學習[9]。20 世紀中葉，Turner 等人在此基礎上開發并建立了更多分級標準。1991 年，Turner 等人建立了“亞利桑那州立大學牙齒人類學系統（Arizona State University Dental Anthropology System， ASUDAS）”[10]；定義了包括牙冠、牙根等共38 項牙齒形態特征，并附有用于觀察分級的牙齒模型標本，此后該標準在世界人類學領域得到廣泛應用和發展。Scott 和Turner 調查了世界范圍的古代和現代人類牙齒，根據牙齒形態特征的表現特點和多元統計分析結果，將世界范圍內人類群體劃分為5 種主要類型，即西歐亞（Western Eurasia）類型、撒哈拉南非洲（Sub-SaharanAfrica）類型、中國- 美洲（Sino-Americas）類型、巽他- 太平洋（Sunda-Pacific）類型以及薩乎- 太平洋（Sahul-Pacific）類型[11]。20 世紀90 年代以來，中國學者依據ASUDAS的觀察標準和參考模型開展了一系列研究工作，使中國牙齒人類學得到長足發展。

本研究將對我國漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族5 個人群的26 項牙齒形態特征，開展側別一致性分析、性別差異分析、特征與年齡相關性分析，并結合已發表的世界其他人群數據，針對共有的10 項牙齒形態特征的群體頻率數據進行多元統計分析，探討漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族牙齒形態特征的表現特點，論證現代東亞人群是否存在蒙古人種牙齒復合體及巽他型齒、中國型齒等牙齒特征類型，以及探討中國人群與世界其他人群之間的關系。

2 材料與方法

2.1 研究對象

經復旦大學倫理委員會批準，遵循受試者知情同意原則（簽署書面知情同意書），采用隨機整群抽樣方法，本研究團隊于2010 年采集新疆醫科大學（烏魯木齊市）維吾爾族，2014 年采集江蘇泰州市白馬鎮漢族，2015 ～ 2019 年采集寧夏銀川市賀蘭縣回族、內蒙古鄂爾多斯市蒙古族、貴州麻江縣苗族，共計1755 例個體的牙齒模型標本。其中， 漢族381 例（ 男性94、女性287）， 平均年齡50.13±8.03 歲（ 男50.47±9.14、女50.02±7.65）； 回族435 例（ 男性147、女性288）， 平均年齡46.69±10.48 歲（ 男46.2±11.11、女46.97±10.16）； 蒙古族434 例（ 男性160、女性274）， 平均年齡48.59±10.52 歲（ 男48.43±10.77、女48.68±10.39）； 苗族278 例（ 男性131、女性147），平均年齡41.73±10.86 歲（男42.65±12.14、女40.9±9.56）；維吾爾族227 例（男性87、女性140），平均年齡20.7±1.48 歲（男21.36±1.15、女20.29±1.51）。本研究所選擇的被調查對象的籍貫為該省或自治區，身份證信息為該民族群體，且三代及以上均為該民族，并在該省或自治區長期居住生活超過5 年。

2.2 研究方法

本研究根據ASUDAS 的牙齒形態特征分析標準和分類等級[10，11]，對所采集的牙齒石膏模型進行形態特征讀取，共獲得26 項特征數據，記錄不同齒位的90 個牙齒形態特征變量，包括45 個出現的變量（1）和45 個不出現的變量（0）。采用個體記錄法（IndividualCount）[12]：當雙側牙齒形態特征表現不對稱時，即一側表現為1、而另一側為0 時，記錄為1，因為出現側可以代表該個體的遺傳背景；當僅存在單側牙齒形態特征數據，另一側因缺失或破損未能被觀察時，以存在的一側為準，并將該個體按雙側對稱看待，這種方法使個體牙齒形態特征的最大表現形式在計算群體出現頻率時得以充分體現。具體觀察方法和記錄標準、牙齒形態特征示意圖和牙齒模型分類等級圖參考《中華民族體質表型調查方法》[13]（26 項牙齒形態特征的中英文名稱及英文簡寫詳見本網絡版附屬材料）。

本研究應用Excel2016、R4.1.2、SplitsTree4 等統計軟件對數據進行清洗、分析與可視化，具體分析過程和處理方法如下：

1） 數據質量控制：首先，在現場采集樣本時，將年齡偏大牙齒缺損和磨耗比較嚴重的樣本剔除未納入采樣對象；在觀察讀取牙齒形態特征和清洗數據時，又將不易辨認的數據記錄為缺失并刪除，盡量減少因牙齒磨損而造成的干擾。刪除缺失數據比例大于50%的牙齒形態特征，以確保被統計的特征有足夠大的樣本量；刪除缺失數據比例大于20%的個體，確保每個樣本的采樣情況不出現極大偏差。

2） 左右側別一致性分析：采用卡帕一致性檢驗（Kappa Test for Agreement），Kappa系數一般在0～1 之間。其中，k≤0.2，一致性極低；0.2lt;|k|≤0.4，一致性一般；0.4lt;|k|≤0.6，一致性中等；0.6lt;|k|≤0.8，高度一致；kgt;0.8，完全一致。并針對Kappa 系數進行顯著性檢驗（檢驗水平ɑ=0.05），分析牙齒形態特征在同一個體左側和右側之間的差異。

3） 男女性別差異分析：采用卡方檢驗（Chi-Square Test）和費舍精確檢驗（Fisher’sExact Test），分析牙齒形態特征在男性與女性之間的差異（檢驗水平ɑ=0.05）。

4） 牙齒形態特征與年齡的相關性分析：使用點二列相關（Point Biserial Correlation）系數進行相關性分析，計算個體年齡與表型數據的點二列相關系數，并對P 值進行錯誤發現率（False Discovery Rate， FDR）校正（檢驗水平ɑ=0.05），分析隨年齡的增長牙齒形態特征的變化特點。其中，r=0，無線性相關；0lt;|r|≤0.2，極弱相關；0.2lt;|r|≤0.4，弱相關；0.4lt;|r|≤0.7，中等相關；0.7lt;|r|lt;1.0，強相關；r=1.0，完全線性相關。Plt;0.01，相關性有統計學意義；Pgt;0.01，相關性無統計學意義[14，15]。

5） 本研究5 個人群在牙齒形態特征上的群體關系分析：應用主成分分析（PrincipalComponent Analysis， PCA）、多維尺度分析（Multidimensional Scaling， MDS） 及鄰接網絡分析（Neighbor-Net），探討5 個目標人群（中國漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族人群）與中國其他人群及世界其他人群（日本、東北亞、東南亞、歐洲和非洲人群）之間的群體關系，并論證現代東亞人群（中國、日本、東北亞和東南亞人群）是否存在蒙古人種牙齒復合體及巽他型齒、中國型齒等牙齒特征類型。僅考慮牙齒形態特征的出現頻率進行主成分分析；計算群體兩兩之間的史密斯生物學距離（Smith’s mean measureof divergence， MMD），并對MMD 矩陣進行多維尺度分析；根據主成分分析結果，選取累積解釋度超過95% 的前幾項主成分觀測值，多重維度計算群體表型之間的歐式距離，然后利用Splits Tree 4 構建鄰接網絡樹。鄰接網絡樹的比例尺代表對應分割的0.01，線的距離代表人群間的距離遠近，共享更多網格連接部分的群體代表相互間具有網狀特征流。

3 結果

3.1 牙齒形態特征的左右側別一致性分析

對漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族的牙齒形態特征開展左右側別的一致性分析（具體數據詳見本文網絡版附屬材料）。結果顯示，牙齒形態特征在上下頜及每個齒位上的左右側之間Kappa 系數的一致性大部分達到中等以上（kgt;0.4），且具有統計學意義上的顯著性，說明大部分牙齒形態特征在左右側的出現情況是一致的。存在個別牙齒形態特征一致性較低（k≤0.2）的情況，但該一致性檢驗結果不具有顯著性（Pgt;0.05）。在后續群體關系分析中，采用個體記錄法將左右側別數據合并，以獲得每項牙齒形態特征的最大表現程度，這一方法也與其他學者相一致[4，11]。

3.2 牙齒形態特征的男女性別差異分析

對漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族的牙齒形態特征開展男女性別的差異分析（具體數據詳見本文網絡版附屬材料）。結果顯示，這5 個人群的26 項牙齒形態特征在上下頜及每個齒位上的男女性別間差異均無統計學意義（Pgt;0.05）。在后續群體關系分析中，將男女數據合并在一起分析，這一方法也與其他學者相一致[4，11]。

3.3 牙齒形態特征與年齡的相關性分析

對漢族、回族、蒙古族、苗族和維吾爾族開展牙齒形態特征與年齡的相關性分析（具體數據詳見本文網絡版附屬材料）。結果顯示，這5 個人群的26 項牙齒形態特征在上下頜及每個齒位上與個體年齡的相關關系不具有顯著性（Pgt;0.05），即大部分牙齒形態特征與年齡不存在相關性；少部分牙齒形態特征與年齡存在弱（r≤0.4）或極弱（r≤0.2）的相關性，且幾乎都為負值，說明此類牙齒形態特征的出現情況會隨年齡增長逐漸減少，可能與年齡增長而造成的磨損有一定的關系。在后續群體關系分析中，將不考慮年齡因素，這一方法也與其他學者相一致[4，11]。

3.4 本研究5 個人群在牙齒形態特征上的群體關系分析

在不區分側別、性別和年齡的情況下，對中國漢族、回族、蒙古族、苗族、維吾爾族5 個人群的10 項牙齒形態特征統計頻率數據，并結合已發表的世界其他人群的頻率數據[2，11，16-24]，應用主成分分析、多維尺度分析、鄰接網絡分析等方法進行群體間多元統計分析，以探討漢族、回族、蒙古族、苗族、維吾爾族等中國人群與世界其他人群在牙齒形態特征上的群體關系。牙齒形態特征變量相關分析如圖1 所示，世界人群的10 項牙齒形態特征頻率數據如表1、表2 所示。

分析圖1 可知，上頜中央門齒鏟形、上頜中央門齒雙鏟形、下頜第二臼齒四尖型、下頜第二臼齒Y 型溝紋、下頜第一臼齒第7 尖，對區分世界人群（中國、日本、東北亞、東南亞、歐洲和非洲人群）的貢獻度較大（圖1： A）；上頜中央門齒鏟形、上頜中央門齒雙鏟形、下頜第二臼齒四尖型、下頜第二臼齒Y 型溝紋、下頜第一臼齒第6 尖，對區分東亞人群（中國、日本、東北亞和東南亞人群）的貢獻度較大（圖1： B）。

觀察牙齒形態特征的出現頻率（表1，表2）：上頜中央門齒鏟形和雙鏟形，在東北亞人群和大多數中國人群中的出現率較高，在東南亞人群和日本繩文人群中的出現率較低，歐洲和非洲人群的出現率最低。鏟形門齒和雙鏟形門齒在漢族、苗族和維吾爾族中的出現頻率相對較高，而蒙古族和回族的出現頻率相對偏低；下頜第二臼齒四尖型，在歐洲人群中擁有絕對的高頻率，維吾爾族的四尖型頻率也較高；下頜第二臼齒Y 型溝紋，在非洲人群和日本繩文人中的出現率最高，在歐洲和東南亞人群的出現率略高于東北亞和中國人群。漢族和維吾爾族的Y 型溝紋出現率明顯偏低與東北亞人群相似，而回族、蒙古族和苗族的Y 型溝紋出現率與東南亞人群非常相似；下頜第一臼齒第6 尖，在歐洲人群的出現率明顯低于其他人群，維吾爾族第6 尖的頻率也很低；下頜第一臼齒第7 尖，在非洲人群的出現率明顯高于其他人群。

本研究關注的5 個中國人群與中國其他人群及世界人群的主成分分析圖（圖2： A）和多維尺度分析圖（圖2： B）顯示：中國、日本、東北亞和東南亞等東亞人群與非洲人群、歐洲人群存在明顯的區域差異，非洲人群分布在圖片左側上方，歐洲和北非人群分布在圖片左側下方，而東亞人群分布在圖片的右側和中間。東亞人群內部也存在明顯的差異，東北亞人群聚類于右側，而東南亞人群聚類于中間，大多數中國人群與東北亞人群相聚集。鄰接網絡分析的系統發育樹（圖2： C）顯示：中國、日本、東北亞和東南亞等東亞人群與非洲人群、歐洲人群之間的區域差異也非常明顯。非洲人群和歐洲人群聚集在圖片的右側，而東亞人群分布于圖片的左側和中間。科伊桑、西非、南非聚類為一支，北非雖在地理位置上屬非洲，但在牙齒形態特征上卻與西歐、北歐更為相似。在東亞人群中，東北亞人群和中國人群主要分布于圖片的左側，而東南亞人群和日本繩文人主要分布于圖片的中間。本研究關注的漢族、回族、蒙古族和苗族在所有分析圖中均落在東亞人群的范圍內，維吾爾族在主成分分析圖和多維尺度分析圖上位于東亞人群和歐洲、北非人群之間，在鄰接網絡分析圖上與中國其他人群相聚集，尤其是和泰州漢族距離最近。

本研究所關注的5 個中國人群與其他中國人群、日本人群、東北亞人群及東南亞人群的主成分分析圖（圖3： A）和多維尺度分析圖（圖3： B）顯示：東亞人群內部存在明顯的區域差異，中國人群和東北亞人群主要分布在圖片的右側，東南亞人群主要分布在圖片的左側。日本人群均位于圖片的上側，在第一維度（PC 1 和Dim 1） 上現代日本人更靠近東北亞人群，而日本繩文人靠近東南亞人群。本研究所關注的5 個中國人群，漢族位于中國人群和東北亞人群的分布范圍內；蒙古族和回族位置緊挨在一起，居于東南亞人群的范圍內，但在第二維度（PC 2 和Dim 2） 上與已發表的中國蒙古族和回族較為接近；苗族介于東北亞和東南亞人群之間，靠近史前臺灣、納西族，第一維度上與已發表的苗族幾乎一致；維吾爾族在第一維度上與中國人群和東北亞人群非常接近，但在第二維度上與東亞群體存在明顯的距離。鄰接網絡分析的系統發育樹（圖3： C）顯示：東南亞人群和日本繩文人位于圖片的右側；阿穆爾、貝加爾湖兩個東北亞群體、現代日本人與中國人群位于圖片的左側。本研究關注的漢族和維吾爾族距離最近，與中國其他人群相聚集；苗族、蒙古族、回族相互間聚集，位于東南亞和東北亞人群之間。

4 討論

4.1 側別差異的探討

在雙生子[25，26] 和家族研究[27] 中，研究者發現沒有顯著的遺傳因素可以導致左右側的不對稱，其遺傳度接近于零。本研究中的26 項牙齒形態特征在5 個人群中的左右側一致程度達到中等以上，與前人的研究觀點基本一致，反映了牙齒的左右側結構可能是彼此的鏡像。

4.2 性別差異的探討

牙齒形態特征的性別差異在不同研究中的發現結果并不相同。例如，有學者發現上頜犬齒遠中副嵴[28] 和上頜臼齒卡氏尖[29] 表現出顯著的性別差異，這兩類特征在男性中更常見。但也有研究認為卡氏尖不存在性別差異[30]。在本研究中，5 個人群的26 項牙齒形態特征均未表現出性別差異，這一發現與在中國新疆維吾爾族人群[31]、美洲印第安人群[32]、馬來西亞人群[33] 中的觀察結果一致。

4.3 牙齒形態特征與年齡的關系探討

年齡是影響牙齒磨損程度的重要因素，牙齒的使用習慣、飲食文化等也會對其產生影響[34]。Burnett 等人研究發現，牙齒磨損會導致牙齒形態特征的出現頻率發生變化，比如上頜鏟形門齒、上頜犬齒遠中副嵴和下頜臼齒第5 尖的出現頻率會隨著磨損程度的增加而下降，呈遞減趨勢[34]。Stojanowski 等人在上頜雙鏟形門齒和下頜臼齒轉向皺紋等牙齒形態特征中也觀察到類似的現象[35]。隨著年齡增長，牙齒磨損程度加重，磨損會導致牙冠表面的信息丟失，而牙齒形態特征的出現頻率也會隨年齡增長而減少[36，37]。本研究在采樣、觀察讀取特征和清洗數據時均進行過數據篩選，盡量減少了因牙齒磨損而造成的干擾。研究結果顯示，5 個人群的26 項牙齒形態特征中，僅少數牙齒形態特征表現出與人群年齡的弱（r ≤0.4）或極弱（r ≤0.2）相關性，因此可能與年齡增長而造成的磨損有一定的關系。

4.4 5 個人群在牙齒形態特征上的群體關系探討

1970 年，日本學者Hanihara 定義了由上頜鏟形門齒、下頜第二臼齒原副尖、下頜第二臼齒轉向皺紋、下頜第二臼齒第6 尖、下頜第二臼齒第7 尖等5 項牙齒形態特征構成的“蒙古人種牙齒復合體（Mongoloid Dental Complex）”，并認為這5 項特征在蒙古人種中的出現頻率遠高于高加索人，是蒙古人種所特有的牙齒特征[1]。本研究結果顯示（圖2），中國、日本、東北亞和東南亞等東亞人群與非洲人群、歐洲人群之間存在明顯的區域差異，東亞人群相互之間有著相對較近的關系，證明“蒙古人種牙齒復合體”確實存在，只是支持“蒙古人種牙齒復合體”的牙齒形態特征類型可能有所不同。由分析圖1： A 可知，上頜中央門齒鏟形、上頜中央門齒雙鏟形、下頜第二臼齒四尖型、下頜第二臼齒Y 型溝紋、下頜第一臼齒第7 尖對區分世界人群的貢獻度較大。在中國、日本、東北亞和東南亞等東亞人群中鏟形門齒的出現頻率遠高于歐洲人群和非洲人群，所以鏟形門齒應該是“蒙古人種牙齒復合體”的特征之一。Hanihara 認為下頜第二臼齒第7 尖也是“蒙古人種牙齒復合體”，但本研究發現第7 尖在非洲人群中的出現率較高，而東亞人群的出現率并不高，所以第7 尖應該是非洲人群的主要牙齒特征。Hanihara 認為的下頜第二臼齒轉向皺紋、下頜第二臼齒第6 尖也是“蒙古人種牙齒復合體”，但本研究并未發現這兩個牙齒特征在亞、歐、非三大人群中表現出明顯的差異。本研究還發現上頜中央門齒雙鏟形在東亞人群中的出現率遠高于歐洲人群和非洲人群，所以雙鏟形門齒也是東亞人群所特有的牙齒特征，也應該屬于“蒙古人種牙齒復合體”。另外，本研究發現下頜第二臼齒Y 型溝紋在非洲人群和日本繩文人中有較高的出現率，下頜第二臼齒四尖型在歐洲人群和北非人群中表現出絕對的高頻率。Scott 和Turner 也認為下頜第二臼齒四尖型是西歐亞人群的主要特點之一[11]。

Turner 認為亞洲人群的牙齒形態特征可以進一步劃分為巽他型齒（Sundadonty）和中國型齒（Sinodonty）兩種類型：巽他型齒原始、簡單，表現為下頜第二臼齒四尖型出現率高，上頜中央門齒鏟形和上頜中央門齒雙鏟形等特征出現率低且表現程度弱，主要人群分布在東南亞、太平洋島嶼等地區；而中國型齒復雜、特化，表現為上頜中央門齒鏟形、上頜中央門齒雙鏟形、下頜第一臼齒轉向皺紋、第三臼齒退化等特征的出現率較高且表現程度顯著，主要人群分布在中國及日本、蒙古國和朝鮮等東北亞地區[2-4]。本研究結果顯示（圖3），東北亞人群和東南亞人群之間有著非常明顯的距離，大部分中國人群位于東北亞人群范圍內，證實巽他型齒和中國型齒兩個牙齒特征類型是客觀存在的，只是支持巽他型齒和中國型齒的牙齒特征類型可能有所不同。由分析圖1： B 可知，上頜中央門齒鏟形、上頜中央門齒雙鏟形、下頜第二臼齒四尖型、下頜第二臼齒Y 型溝紋、下頜第一臼齒第6尖對區分中國、日本、東北亞和東南亞等東亞人群的貢獻度較大。從牙齒形態特征的出現頻率可以看出，鏟形門齒和雙鏟形門齒在中國人群和東北亞人群中的出現率明顯高于東南亞人群，說明鏟形門齒和雙鏟形門齒是中國型齒的主要牙齒特征類型。Turner 認為下頜第二臼齒四尖型的高出現率是東南亞人群巽他型齒原始、簡單化的具體體現[2-4]。本研究結果顯示，四尖型在東南亞人群和部分中國人群中的出現率略高于阿穆爾、貝加爾湖兩個東北亞人群及現代日本人和部分中國人群，四尖型是歐洲人的典型特點之一。下頜第一臼齒轉向皺紋也曾被認為是區分巽他型齒和中國型齒的關鍵牙齒特征之一，Turner 認為轉向皺紋在東北亞人群中的出現率高于東南亞人群[4]。但是本研究發現轉向皺紋對區分東北亞和東南亞人群的貢獻度比較小，而且這兩個人群也未表現出明顯的頻率差異。本研究還發現Y 型溝紋在東南亞人群中的出現率高于中國人群和東北亞人群，說明Y 型溝紋也應該是區分巽他型齒和中國型齒的關鍵牙齒特征之一。

基于線粒體DNA 和Y 染色體DNA 的研究表明，漢族可區分為北方漢族和南方漢族[38]。而基于全基因組關聯分析研究發現，還有中間漢族類型存在，中間漢族可能是北方漢族與南方漢族的混合[39]。體質測量學研究發現，泰州漢族在體質形態特征上也屬于中間漢族類型，但在群體關系上與偏北方的河南鄭州漢族關系更接近，而與偏南方的廣西南寧漢族關系較遠[40-43]。本研究中的泰州漢族擁有較高頻率的鏟形門齒和雙鏟形門齒及較低頻率的Y 型溝紋，與東北亞人群的牙齒形態特征非常相似。在群體關系分析中位于東北亞人群范圍內，也佐證了泰州漢族與中國北方漢族群體之間的關系可能更為密切。

研究表明苗族的Y-SNP 單倍群主要屬于南方少數民族類型，其中的O3a4-M7 單倍群與孟高棉人群同源[44]。苗族的基因組中還攜帶有大量東方海岱人群常見的Oγ-F11（O3a1c1-F11） 單倍型，可能與6800 年前的湖廣地區高廟文化有關[45]。本研究中的貴州苗族牙齒形態特征既顯示出東北亞人群的特點，如鏟形門齒和雙鏟形門齒的出現頻率相對較高；又顯示出東南亞人群的特點，如Y 型溝紋的出現率與東南亞人群非常相似。在群體關系分析上，苗族的位置介于東北亞人群和東南亞人群之間，暗示苗族的牙齒形態特征為南北混合特點，可能與其祖先在從江淮湖廣地區遷徙至西南地區的過程中，與西南地區原住的偏南方類型居民發生過基因交流有關。

研究表明蒙古族的Y 染色體單倍群主要是C3，但蒙古族人群中也攜帶有大量Oγ-F11單倍群[46]。李輝和金雯俐的研究認為6800 年前的湖廣地區高廟文化在向西南方向遷徙的同時，也較大規模地向東方擴散，并在東方形成了山東大汶口文化，即海岱地區的古老族群[45]。大汶口文化在4500 年前轉變為典型龍山文化，此后龍山文化迅速發展并向中原及北方擴張，Oγ-F11 基因也被源源不斷地帶到東北及內蒙古地區，與當地的原住居民交流融合[47]。同時Oγ-F11 基因在東南亞地區也有廣泛分布，說明大汶口文化和龍山文化的強烈擴張對東南亞人群也有深遠影響[46]。歷史上回族和蒙古族之間有著十分密切的人群往來和基因交流，全基因組測序顯示，回族與蒙古族、土族、漢族等東亞群體關系非常密切[48]。

體質測量學研究也顯示，回族與蒙古族及北方漢族之間關系最近[49，50]。個體數據的牙齒特征分析顯示蒙古族、回族和苗族之間關系非常緊密[51]。本研究中的內蒙古蒙古族和寧夏回族，在主成分分析圖和多維尺度分析圖中居于東南亞人群范圍內。但在鄰接網絡分析圖中，蒙古族、回族與苗族相聚類，介于東北亞人群和東南亞人群之間。蒙古族、回族的鏟形門齒和雙鏟形門齒出現頻率較低與東南亞人群非常相似，Y 型溝紋的出現頻率也與東南亞人群類似，這種情況可能與高廟文化、大汶口文化及龍山文化的向南擴張，以及與Oγ-F11 有關。

體質人類學[52] 和基因組[53] 的研究均表明，維吾爾族是典型的東西方混合人群。本研究中新疆維吾爾族的鏟形門齒和雙鏟形門齒出現率較高、Y 型溝紋的出現率較低，與東北亞人群非常相似；但維吾爾族的下頜四尖型出現頻率較高，又與歐洲人群類似。在群體關系分析上，維吾爾族介于東亞人群和歐洲人群、北非人群之間，從牙齒人類學角度進一步證實維吾爾族的東西方混合特點?；趥€體數據的牙齒特征分析顯示，維吾爾族與泰州漢族之間的關系非常密切[51]。本研究中的維吾爾族與泰州漢族之間的群體關系也相對較近，可能與他們共同擁有較高頻率的鏟形門齒、雙鏟形門齒，及較低頻率的Y 型溝紋有關。體質測量學的研究還發現，維吾爾族與漢族、藏族之間在體質形態上具有許多相似性[52，54]，說明漢族和藏族等東方人群對維吾爾族的形成有著非常顯著的遺傳貢獻。

在悠長的歷史中，我國各民族群體經過不斷的演化遷徙和交流融合，形成了深厚的文化紐帶和緊密的血脈聯系，各民族群體的體質形態特征（包括牙齒形態特征）既有明顯的同質特點（共性），也存在一定的異質特點（差異）。解讀出我國現代各民族群體牙齒形態特征的表現特點，為探討現代各民族群體的演化歷史及人群交流提供牙齒人類學依據，同時還將為今后探索各民族群體的牙齒復雜遺傳結構提供重要的基礎表型數據支撐。

附屬材料 本文網絡版附有如下相關材料：附表1—26 項牙齒形態特征的中英文名稱及英文簡寫；附表2— 牙齒形態特征的左右側別一致性分析；附表3— 牙齒形態特征的男女性別差異分析；附表4— 牙齒形態特征與年齡的相關性分析。敬請查閱。

參考文獻

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