二十一世紀中國人類演化研究的發現、認識與理論探索

關鍵詞：人類演化；中更新世晚期；晚更新世；多樣性；多學科研究

1920年，法國學者桑志華（Licent） 在甘肅慶陽的黃土層和黃土層底部礫石層發現石英巖石制品[1]。1922年，桑志華和德日進（Teilhard de Chardin） 在內蒙古河套地區發現1枚人類幼年上頜側門齒，這就是通常所說的“河套人”。在大約相同的時間，瑞典考古學家安特生（Andersson） 與美國古生物學家格蘭階（Granger） 和奧地利古生物學家師丹斯基（Zdansky） 在北京周口店考察和短期發掘。他們在1921～1923年周口店第一地點發掘的中更新世堆積物中發現兩枚人類牙齒，并于1927年作為人屬（Homo） 牙齒予以記述。河套人牙齒與大約同時間在周口店第一地點發現的2枚人類牙齒是在中國乃至東亞第一次發現的更新世人類化石。這一系列發生在二十世紀二十年代的事件，標志著中國古人類學及人類演化研究的開端[2]。二十世紀二三十年代，在周口店發現了數量豐富的人類化石，以及石器、用火遺跡等古人類生存活動證據。對周口店人類化石及相關材料的研究確立了直立人的演化地位，奠定了中國古人類學及舊石器考古學的基礎[3]。從1949年到二十世紀末，先后發現了藍田、元謀、和縣、鄖縣、南京湯山、馬壩、許家窯、大荔、金牛山等早更新世- 中更新世人類化石，以及資陽、柳江、麗江等晚更新世人類化石[4]。二十一世紀在中國發現的更新世人類化石年代跨越大約170～1萬年前，構成了年代大致連續的人類演化化石記錄。根據化石特征及年代，學術界將這些人類化石分別歸入直立人、早期智人（古老型智人）、晚期智人[3]。魏敦瑞（Weidenreich）、吳汝康、吳新智等學者對二十世紀在中國發現的古人類化石研究后，分別提出了北京猿人和山頂洞人是現代蒙古人種祖先、人類演化不平衡、連續進化附帶雜交等關于人類演化的學說或理論[5-7]。進入二十一世紀，中國的古人類學研究取得了令人矚目的快速發展，先后發現或報道了田園洞、黃龍洞、智人洞、陸那洞、道縣等晚更新世人類化石（這些化石通常被稱呼為早期現代人）[8-12]，以及澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱等中更新世晚期人類化石[13-18]。這些化石極大地豐富了中國古人類化石記錄，為深入研究中國古人類演化提供了重要的信息。作為多學科參與的綜合性研究，除古人類化石發現與研究外，近20余年國內學者在與人類演化相關的舊石器考古、古人類遺址年代、古DNA、古蛋白等方面也開展了大量的研究，取得了很多新的發現和認識[19-27]。一些學者就中國古人類演化相關的學術問題進行了理論探索[17，28-31]，在學術界引發了討論和爭論[32-37]。本文以古人類化石發現與研究為核心，對二十一世紀以來中國的人類演化研究進展進行梳理并就一些相關學術問題進行探討。本文使用的“中國”概念指位于目前中國境內的區域，在文章中也代表東亞區域。限于篇幅，本文只涉及更新世時期人類演化，引用的信息資料均來自正式發表的研究論文。

1 二十一世紀在中國發現或報道的重要古人類化石

盡管目前人類演化已經是多學科或不同研究領域參與的綜合性研究，古人類化石仍然是研究人類起源與演化最重要的信息來源。古人類化石記載的各種信息在構建人類演化模式、種屬分類、擴散與環境適應等方面一直發揮著主導與不可替代的作用。因此，發現古人類化石是體現人類演化研究進展的重要標志。根據正式發表的資料，二十一世紀以來在中國10多處地點發現古人類化石（其中個別地點的人類化石是發現于二十世紀，但在二十一世紀第一次報道）。這些古人類化石的時代跨越更新世早期、中期和晚期。相比于二十世紀，二十一世紀以來發現的古人類化石的數量以及開展的相關研究所產生的影響力可以說是前所未有的，是本世紀中國的人類演化研究快速發展的最重要標志。這些新發現的古人類化石的年代，主要集中在中更新世晚期和晚更新世，表1列出了在其中的10處地點（表1）。

按照發現的古人類化石所屬年代，可將這10處地點分為兩組，即晚更新世組的田園洞、黃龍洞、智人洞、陸那洞和道縣，以及中更新世晚期組的澎湖、許昌、華龍洞、夏河和哈爾濱。近20 年，國內學者以這些新發現的古人類化石為核心，結合其他古人類化石材料開展了系列專題研究，在國際學術期刊發表了多篇研究論文。這些研究在東亞地區現代人起源、中更新世晚期人類演化多樣性等方面取得了許多新的認識，并對相關人類演化理論進行了探索。筆者認為，這些主要基于新發現的古人類化石取得的研究成果，體現了二十一世紀以來中國人類演化研究的最重要進展。

2 現代人在東亞的出現與演化

二十世紀四十年代，魏敦瑞在研究北京猿人化石時注意到有一系列特征在北京猿人與現代華北人（蒙古人種）的表現相似，認為他們之間在形態上有連續性；同時，他也注意到北京猿人、山頂洞人及現代蒙古人種之間存在化石缺環[6]。二十世紀五十年代，資陽、丁村、長陽、柳江、馬壩等生存時代介于北京猿人與現代人之間的人類化石的發現，被認為是填補了北京猿人與現代人之間的化石缺環。通過對這些化石進行研究，吳汝康進一步證實了北京猿人與后期在中國發現的古人類化石形態相似[38]。隨著更多古人類化石在中國發現，吳新智和張銀運對截至二十世紀七十年代中期在中國發現的古人類化石特征表現進行了綜合分析，并于1978年發表了“中國古人類綜合研究”。在這篇論文中，吳新智和張銀運指出：大多數中國古人類頭骨共有許多形態特征，存在明顯的相似性；不同時期的中國古人類是連續發展的，具有明確的傳承關系[39]。1984年，Wolpoff、吳新智和Thorne依據當時掌握的化石證據，對東亞和東南亞- 太平洋地區古人類演化模式進行了分析論證，發展了現代人起源的“多地區進化說”[40]。此后，吳新智在對比分析大量古人類化石特征的基礎上，分析中國古人類化石的年代順序、共同形態特征、漸進變化、形態特征的異樣性、鑲嵌性、與其他地區古人類基因交流以及古文化等證據，認為中國古人類演化以連續性為主，同時與世界其他地區的古人類之間有漸增的基因交流[41]；并在這些研究基礎上，于1998 年提出了“連續進化附帶雜交”的中國古人類進化假說[42]。

現在來看，二十世紀魏敦瑞、吳新智等學者基于當時發現的古人類化石材料，對現代人在中國出現與演化研究的主要成就和學術觀點體現在以下兩點：1） 提出現代中國人起源于周口店北京猿人為代表的當地古老人類；2） 提出“連續進化附帶雜交”學說。由于發現和掌握的化石數量有限等原因，直到二十世紀末，對現代人在東亞出現與演化的研究還存在一些需要解決的問題，主要包括：1） 認定早期現代人的化石形態標準模糊；2）由于缺乏可靠的年代數據，沒有明確提出現代人在東亞出現的時間；3） 由于掌握的化石數量和地區分布有限，對現代人在東亞最初出現的區域不清楚；4） 缺乏對現代人出現過程中遷徙路線和地區人群之間差異的研究；5） 多數研究以多地區起源模型為學術指導思想，缺乏對不同學術觀點的參考借鑒。

尋找早期現代人化石并確認其最早出現時間是研究一個地區現代人起源的關鍵[43]。二十一世紀以來，一系列具有可靠年代數據的早期現代人化石的發現和研究，改變了學術界對現代人在東亞出現與演化的傳統認知，使得學術界對東亞地區現代人起源與演化過程有了更清晰的理解。二十世紀在中國40 多處地點發現的更新世晚期人類化石[4，44]，由于多數地點缺乏可靠的年代數據，加之相關研究對早期現代人出現的化石形態證據缺乏足夠的關注，古人類學界對早期現代人在中國的出現時間并不清楚。周口店田園洞人化石的發現與研究及年代測定，標志著中國古人類學界開始在準確的年代框架下對早期現代人在中國的出現進行探討[8，45]。通過對田園洞人股骨提取的骨膠原樣品進行的加速器質譜14C 測定，其人類化石年代被確定為42～39 kaBP，這是首次對中國更新世晚期人類化石進行的準確年代測定。田園洞發現的人類化石包括下頜骨、牙齒、肩胛骨、脊椎骨、肢骨等部位，記載了較多的形態信息。研究發現田園洞人化石已經具有一些現代人類的衍生性特征，包括發育明顯的下頜聯合結節及側窩、下頜聯合前部傾角大（96°）、欠發育的下頜側結節等?？梢哉f，田園洞人化石的發現和研究，首次用準確的年代數據將現代人在東亞出現的時間確定為4 萬年前。在此之后，黃龍洞、智人洞、陸那洞、道縣人化石的發現和研究進一步將現代人在中國出現的時間提前到8萬～12萬年前[9-12]。

除通過對相關古人類化石進行年代測定以及形態研究確定早期現代人在東亞出現時間外，近二十年來，國內古人類學界對現代人在東亞演化模式或出現過程也予以較多的關注。相關研究認為，大約10萬年前或更早，現代人在華南部分地區已經出現。而在華北地區，以許家窯人為代表的晚更新世早期人類仍保留較原始的化石形態，其演化尚未進入現代人階段?，F代人可能首先在中國華南地區出現，然后向北擴散。更新世晚期華南地區人類呈現較大的演化變異，可能同時存在幾種不同的演化類群。在廣西崇左智人洞發現的人類化石屬于從古老型智人向現代人演化的過渡類型，而在湖南道縣發現的人類牙齒則代表著演化進入完全現代類型的人類[46-47]。

經過幾代學者的努力，學術界對現代人在中國或東亞出現與演化規律的認識不斷加深。可以說，二十一世紀以來相關古人類化石發現與研究，使得學術界對現代人在東亞的出現與演化規律獲得了與以往不同的認識。

3 中更新世晚期中國古人類化石形態及演化多樣性

長期以來，國內學者主流觀點認為中更新世晚期中國古人類是介于直立人與晚期智人（早期現代人或現代智人）之間的古人類成員（古老型智人），其化石形態特征主要表現為兼具直立人及早期現代人的特點[3，44]。二十一世紀以來，陸續發現或報道的澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱等人類化石增加了中更新世晚期中國古人類化石記錄，為深入研究中更新世晚期中國古人類演化提供了更為詳實的信息。在此期間，一些學者對大荔、金牛山、許家窯、馬壩、桐梓、澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱等人類化石開展了深入的研究[13-18，32-37]。這些研究最重要的發現就是中更新世晚期中國古人類化石形態復雜多樣[33-36]。根據本文作者對中更新世晚期中國古人類化石頭骨、下頜骨和牙齒形態特征數據的分析[35]，這一時期中國古人類化石形態多樣性表現為四種類型：1）以中更新世晚期人類共有特征為主；2）以原始特征為主；3）以現代特征為主；4）獨特形態組合。多數化石形態特征表現為前三種類型，而許昌和許家窯以碩大的頭骨和巨大顱容量構成的獨特形態組合，其他同時期化石還沒有發現。這些化石的形態多樣性，引發了對中更新世晚期中國古人類演化分類以及東亞地區現代人起源過程的重新認識[16-18，32-37]。

3.1 與現代智人的關系

在二十世紀，國內古人類學界主流觀點認為中更新世晚期中國古人類是現代智人的祖先[3，44]。但以往對中更新世晚期中國古人類與現代智人的關系或存在于他們之間的演化過渡過程研究不多，尤其對其向早期現代人演化過渡發生的時間以及中更新世晚期不同地區古人類在早期現代人出現過程中的作用并不清楚。二十一世紀以來，田園洞、黃龍洞、智人洞、陸那洞、道縣等現代智人化石的發現與研究，證實距今10 萬年前早期現代人在中國某些地區就已經出現。這些進展引發了學術界對中更新世晚期古老型人在早期現代人形成過程中作用的關注，并開展了一些深入研究。

吳新智對大荔人頭骨的對比研究發現，大荔人頭骨呈現復雜鑲嵌性特征，兼具東亞的直立人、歐洲和非洲中更新世人類以及現代人的特征。他特別指出大荔頭骨腦顱和面顱有多項特征達到現代人變異范圍[28，32]。近十年，本文作者等對中更新世晚期中國古人類化石的研究發現部分化石已經呈現與現代人一致或相似的特征，尤其以盤縣大洞和華龍洞表現最為明顯[15，48-50]。在盤縣大洞發現的4 枚28～13萬年前的人類牙齒中，僅上頜中門齒具有與直立人相似的齒冠舌面底結節和指狀突，另外3枚牙齒各自呈現出許多與現代人相似的特征[48]。對30萬年前的華龍洞頭骨、下頜骨和牙齒的研究發現，華龍洞下頜骨保留較多的與更新世中期直立人相似的原始特征，包括下頜體粗壯、尚未出現明顯的頦隆突（下巴）。但華龍洞頭骨，尤其是面顱部多數特征與現代人非常相似：頭骨較圓隆、頭面部形態纖細、面部扁平、上面部較高、眼眶高、鼻孔窄高、門齒孔位置很靠前等。對華龍洞頭骨的面貌復原呈現與現代人幾乎一致的形態特征。華龍洞牙齒尺寸小、形態結構簡單[15，49-50]。

上述研究顯示，中更新世晚期中國古人類化石形態復雜多樣的一個重要特點是：部分化石已經具有與現代人相似甚至一致的形態特征。這樣的發現提示從古老形態向現代形態的演化過渡在30 萬年前的中國某些地區已經發生；或者說，中更新世晚期古老型人向早期現代人演化過渡的時間更早，甚至早期現代人在中國出現的時間很可能更早。這些研究進一步揭示原始的和現代的特征，在多數中更新世晚期人類化石上呈現鑲嵌現象，現代特征只是在部分古老型人化石中出現。中更新世晚期中國古人類化石形態多樣性說明，從原始到現代形態的演化并非簡單的線性過程，不同形態類型在時間上是重疊并存的。生活在不同地區的中更新世晚期的中國古人類對現代人的形成并不具有等同的貢獻[33-35]。

3.2 中更新世晚期中國古人類演化與分類

二十一世紀以來，隨著歐亞及非洲中更新世晚期古人類化石發現增加及研究深入，國際古人類學界對這一時期古人類化石形態變異及演化分類的關注也日益增多[51-54]。目前，在歐洲、非洲、中亞發現的中更新世晚期人類化石，被分別歸入海德堡人、尼安德特人、現代智人、丹尼索瓦人以及分類地位不確定的古人類成員[55-61]（這樣的歸類將基于生物分類的物種、地方人群以及一些分類不確定的名稱混淆在一起，反映了目前對這一時期人類演化的不同認識）。也有人認為大荔、金牛山等部分中更新世晚期的中國古人類屬于海德堡人[62]。近十年，基于對澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱五批新發現以及其他中更新世晚期中國古人類化石的研究，多數學者認為中更新世晚期中國古人類化石形態及演化分類復雜，生存著不同的古人類成員，但對不同古人類成員的定義界定分歧很大。

吳新智對比研究大荔及其他中更新世晚期人類頭骨特征，認為中更新世東亞地區古人類可能生存著若干演化世系。這些演化世系是形態上有區別而又互有聯系，但夠不上亞種級別的人類支系或者形態類型[28]。其他學者對許家窯、許昌、桐梓、澎湖、夏河、哈爾濱等化石的研究分別發現，這些人類化石特征都有不同程度的特殊、混合或鑲嵌性表現，據此提出它們可能屬于不同的古人類成員。邢松等基于在許家窯和桐梓人類牙齒發現的混合特征，認為他們屬于分類地位不確定的人群[63-64]。李占揚等發現許昌人頭骨呈現晚更新世人類、東亞中更新世直立人以及歐洲尼安德特人的混合特征，可能代表一種晚期的古老型人[14]。吳秀杰等根據對最新復原的許昌和許家窯人頭骨的研究，發現許昌和許家窯人頭骨碩大，顱容量分別達到1800mL 和1700mL，這樣大的顱容量在中更新世晚期人類中非常罕見乃至是唯一的。此外，許昌和許家窯人化石都具有尼安德特人特征，包括兩者都具有尼安德特人內耳迷路形態、許昌人具有枕骨上凹、許家窯下頜骨和牙齒呈現一些與尼安德特人相似的特征。這些特征集中出現在許昌和許家窯人化石上，這種特殊形態特征組合在其他中更新世晚期中國古人類化石中還沒有發現，可以說是獨特的，代表一種特殊的古人類，即巨顱人[65-66]。陳發虎等通過對二十世紀八十年代在甘肅夏河白石崖溶洞發現的人類下頜骨牙齒中提取的古蛋白進行分析，認為這件下頜骨屬于丹尼索瓦人[16]。夏河人下頜骨與2015 年報道的澎湖人下頜骨年代接近，兩件下頜骨及附帶的牙齒形態特征也很相似并且非常原始。陳發虎等指出夏河和澎湖牙齒特征與許家窯也很相似，尤其是夏河與許家窯人牙齒釉質- 齒質接觸面都呈現復雜的形態。此外，夏河人下頜骨與尼安德特人形態相似，如可能也具有臼齒后空間（retromolar space） 等；許昌和許家窯人化石也具有與尼安德特人相似的內耳迷路等形態。通過不同人類化石之間的連鎖關聯形態相似，陳發虎等提出丹尼索瓦人廣泛生存在中國東亞；除夏河下頜骨外，澎湖、許家窯、許昌都屬于丹尼索瓦人[16]。倪喜軍等根據在哈爾濱人頭骨上發現的獨特的形態特征組合，將哈爾濱人頭骨命名為一個新種“龍人（Homo longi）”。根據系統演化分析結果，倪喜軍等進一步將哈爾濱人與大荔、金牛山、華龍洞、夏河歸入一個智人的姊妹群[17，18]。

從上述對中更新世晚期中國古人類演化分類的不同觀點來看，參與研究的學者都認為這一時期中國古人類化石形態特征復雜多樣，將這些化石全部歸入古老型智人不能反映出中更新世晚期中國古人類演化的實際情況，中更新世晚期在中國地區可能生存有若干種古人類成員。但相關學者對這些古人類成員分類屬性的認識差別非常大，包括分類地位不確定的古人類成員、譜系、世系、人群、正式命名的新種等。這些分類有三種情況：1）成員彼此之間的差別達不到“物種”級別，屬于形態類型的人群或支系；2）演化分類地位還不確定；3）將化石歸入為特殊的古人類成員（丹尼索瓦人）或命名為新種（龍人）。本文作者認為造成這種現象的主要原因是研究者對確定不同古人類成員的獨特或混合特征是否具有嚴格分類鑒定價值不確定，或者有不同的理解。

在古人類學研究中，通常根據在化石上辨識出的與其他種屬明顯不同、具有鑒別意義的特征或獨特特征組合，建立新屬或新種。這種獨特特征或獨特特征組合應該是其他同時期人類化石不具有的。但在實際工作中，確認具有種屬鑒定意義的獨特形態特征在古人類學家中很難取得一致的意見，因此很多學者對命名新種非常謹慎，盡量避免給正式的分類名稱。根據本文作者的分析[35]，中更新世晚期中國古人類化石中只有許昌和許家窯人符合這樣的標準。在對中更新世晚期中國古人類化石形態多樣性規律還未闡明的情況下，將具有混合或鑲嵌特征的相關人類化石歸入分類地位不確定的人群較為合適。以往，有學者把馬壩和大荔的人類化石分別命名為直立人馬壩亞種（Homo erectus" mapaensis）和智人大荔亞種（Homo sapiens daliensis）[67-68]。最近Bae 等人根據國際命名法則規定，認為直立人馬壩亞種和智人大荔亞種的命名不符合國際命名法則規范，是無效的[37]。

將夏河人下頜骨歸入丹尼索瓦人并認為丹尼索瓦人在中更新世晚期廣泛生存于東亞的相關研究，是非常值得關注的研究進展[16]。丹尼索瓦人是古人類研究歷史上第一個根據遺傳分析結果而不是通過化石形態命名的古人類群體（hominin population）[57]。如果以古蛋白作為鑒定確認丹尼索瓦人的標準，目前在東亞只有夏河這件下頜骨可以被認為是丹尼索瓦人。如果在人類演化歷史上存在過丹尼索瓦人這個人群，其應該具有一些獨特或具有鑒定意義的化石形態特征。本文作者曾經提出發表的夏河人下頜骨及牙齒的所有形態特征都常見于更新世早期和中期古人類，迄今尚未在夏河人化石辨識出不同于其他古人類的獨特特征[36]。在發現更為完整的丹尼索瓦人化石以及辨識出具有鑒定價值的丹尼索瓦人化石特征之前，在東亞是否曾經有丹尼索瓦人廣泛生存，需要更多化石發現和研究證實。古DNA 與古蛋白是目前支持這種可能性的全部證據來源。

4多學科視野下的中國人類演化研究

經過百余年的發展，人類演化研究在中國已經成為多學科參與的綜合性研究領域。除古人類化石發現與研究外，近20年來，國內學者在與人類演化相關的舊石器考古、古人類遺址年代、古DNA、古蛋白等方面開展了大量的野外調查、發掘、實驗分析和專題研究，對中國古人類演化一些學術問題取得了很多新的發現和認識。本文作者主要從事古人類化石研究，對這些學科或領域的研究不是很熟悉，但筆者一直關注不同學科研究在中國人類演化方面取得的進展。本文選擇幾項筆者認為重要或代表性的研究成果，談談二十一世紀以來多學科研究對中國人類演化的作用或貢獻。

4.1 舊石器考古

在中國，舊石器考古是與古人類化石研究一同發展起來的專門從事人類石器技術與行為演化研究的學科或研究領域。二十一世紀以來，圍繞中國古人類演化的熱點或爭議性學術問題，國內學者在舊石器考古領域開展了多方面的研究，取得了一些值得關注的進展。筆者認為其中四方面的進展對于中國古人類演化研究具有非常重要的意義。

4.1.1阿舍利工業研究

阿舍利（Acheulean） 工業（或模式2 技術）是以手斧、手鎬、薄刃斧等具備較為穩定形制的工具為代表的舊石器時代早期工業，195 萬年前最早出現在非洲[69-70]。阿舍利手斧的出現標志著早期人類技術及認知能力的提升。一般認為直立人（匠人）是阿舍利石器的制造者，在非洲以外發現的手斧等工具被用作研究人類遷徙及文化交流的證據。二十世紀四十年代，美國學者 Movius注意到東亞、東南亞以及印巴次大陸北部地區古人類遺址出土的石器大多為砍砸器（chopper-chopping tool），缺乏手斧及其他阿舍利技術元素的石器，不同于非洲和歐洲等其他舊大陸地區廣泛分布的阿舍利石器地點。據此，Movius 提出一個假想的分布區域界限“莫維斯線（Movius line）”[71]。Movius認為東亞和東南亞地區廣泛分布的砍砸器反映了這些區域文化發展的隔離。雖然莫維斯線似乎真實記錄了東亞和東南亞地區與歐亞其他地區及非洲在手斧出現率的差別，但許多學者認為莫維斯線以東地區低出現率的手斧類石器與缺乏制作手斧的合適原料有關。多年來，學術界對手斧類石器在莫維斯線東西地區分布率差別在人類演化上的意義一直有爭議[69-71]。

二十世紀，國內舊石器考古界對阿舍利石器的研究主要集中在中國是否存在手斧類石器。截至二十世紀末，在中國很多地點發現具有非洲阿舍利石器特征的舊石器遺存。但國內學術界對其來源及與西方阿舍利工業的關系存在不同認識，主流觀點認為與西方經典的阿舍利工業不完全相同，這些具有阿舍利特征的石器更可能是文化趨同的結果。對于這些在中國發現的手斧類石器在東亞地區人類演化及文化交流上的意義，尤其是與非洲古人類的關系，開展的研究不多，發表的理論性文章很少。進入二十一世紀，國內舊石器考古研究對阿舍利類石器在人類演化上意義的關注度增加。2000 年，侯亞梅等在Science 發表了“ Mid-Pleistocene Acheulean-like Stone Technology of the Bose" Basin，South China ” 的論文[19]。在這項研究中，黃慰文、侯亞梅等認為在廣西百色盆地發現的80 萬年前大型切割工具（large cutting tools， LCTs） 制作技術與非洲模式2 或阿舍利技術相似。阿舍利類工具（Acheulean-like tools） 在華南中更新世發現提示模式2 技術在東亞與非洲及歐亞西部地區手斧技術大致在相同時間出現。

這是二十一世紀以來中國學者領銜在國際高端學術期刊發表的第一篇舊石器考古方面的論文。在筆者看來，這篇文章對于中國人類演化研究的意義是非常深遠的。首先，在莫維斯線理論提出半個多世紀，并且在中國發現很多與阿舍利手斧相似的石器，但學術界對中國是否存在手斧存在爭議，缺乏對相關發現在人類演化上意義深入研究的背景下，這項研究對阿舍利類手斧在東亞的存在及其科學意義提出了明確的觀點，指出百色手斧技術與西方模式2 相似，說明生存在莫維斯線兩側的古人類具有相似的技術、文化及認知能力。其次，這篇論文發表后，國內舊石器考古研究增加了對阿舍利類石器及其學術意義的關注，在很大程度上推動了國內舊石器考古在這一領域的研究，也引發了學術界的討論和爭論[72-77]。據筆者掌握的不完整數據，近二十年國內學者在國內外學術期刊發表的關于阿舍利手斧方面的論文有40 余篇[78-86]。最近，裴樹文研究團隊在PNAS 發表論文，報道了在泥河灣盆地岑家灣遺址發現110萬年前的模式2 技術產品，提出當時的人類已經具備阿舍利人群的認知水平和技術能力，可能因為針對泥河灣盆地石器原料和高緯度生態環境等因素而放棄制作大型阿舍利工具，進而生產小型工具，是對原料以及生態環境的一種適應[87]。雖然莫維斯線理論提出以來遇到很多批評，但研究性的反對證據不多。侯亞梅和裴樹文這兩項研究都認為模式2 或阿舍利類石器在東亞的存在是非洲古人類擴散或技術交流的結果。時隔二十年，這兩項對東亞阿舍利類石器和多樣化的模式2 技術的研究可以說是二十一世紀以來中國人類演化研究的重要進展，對于推動相關學術問題的研究發揮了積極作用。

4.1.2 西藏尼阿底遺址石器及年代

人類何時擴散到青藏高原并適應當地環境一直為學術界和公眾所關注。以往研究只是在青藏高原邊緣地區發現少量舊石器地點，沒有人類進入青藏高原腹地生存活動的確鑿證據。由于缺乏可靠的青藏高原舊石器地點年代數據，一般認為人類進入海拔4000 米以上的青藏高原地區是在全新世以后。

2018年，張曉凌等以“The earliest human occupation of the high-altitude Tibetan Plateau40 thousand to 30 thousand years ago”為題在Science 發表了在海拔4600 m 的西藏尼阿底遺址發現古人類制作的石器以及年代測定的研究論文[25]。經過多年的調查、發掘與研究，高星、張曉凌等領導的團隊在藏北羌塘高原尼阿底發現1 處具有原生地層的舊石器時代遺址。經過光釋光年代測定，該遺址的年代被確定為4～3 萬年前。研究顯示該遺址地層保存完好，出土3000 余件石制品，以石葉技術為主要文化特征，特色鮮明，被認為是早期現代人的文化標識。尼阿底是迄今世界范圍內海拔最高的舊石器時代遺址，也是高原腹地目前見諸報道的最早的考古遺址。該研究將人類登上青藏高原的歷史提前到4 萬年前，加深了學術界和大眾對青藏高原人類生存歷史、古人類適應高海拔極端環境能力的認識。論文作者認為4 萬年前的尼阿底石葉技術與在西伯利亞和蒙古舊石器晚期石器技術特征相似，提示當時古人類存在人群或文化交流。這一時期也是丹尼索瓦人在歐亞地區擴散的時間段，丹尼索瓦人與進入青藏高原的早期現代人發生交流是可能的。該研究團隊最新研究顯示，除前期發現的以石葉為主的石制品外， 尼阿底遺址區的低湖岸階地上還分布著一套細石器組合。利用光釋光測年和加速器質譜碳十四測年手段，確定石葉和細石葉技術在尼阿底遺址的出現年代分別為 45.6 kaBP 和10.3 kaBP，代表青藏高原腹地目前已知的最早的舊石器時代遺存和細石器遺存，意味著狩獵- 采集者在過去4.5 萬年里曾多次間歇性地活動于高原腹地的高海拔地區[88]。這項以舊石器考古發現、研究及年代測定為主的多學科研究成果對于研究更新世晚期青藏高原及周邊地區人群的遷徙、交流提供了重要的考古證據，也注意到未來需要深入研究的一些問題。

4.1.3 勒瓦婁哇技術與中更新世晚期東亞人類演化

勒瓦婁哇技術（Levallois technology） 是大約40萬年前起源于非洲并在歐洲和西亞地區流行。該項技術的核心在于進行目標石片剝片前對石核進行精心的預制，是古人類石器制作技術演化的模式3 階段。與阿舍利石器一樣，對于東亞地區MIS3之前是否存在或何時出現這種技術在學術界存在爭議。以往舊石器考古證據顯示東亞中更新世晚期古人類缺乏勒瓦婁哇技術，這種技術在大約5 萬年前的晚更新世才在東亞出現[89-91]。然而，對于中更新世晚期中國是否存在勒瓦婁哇技術在舊石器考古界有不同認識[92-93]。2019年，胡越等在Nature發表了對貴州觀音洞石器的研究論文[20]。胡越等認為，17～8萬年前生活在貴州觀音洞的古人類已經能夠制作具有勒瓦婁哇技術特征的石器，代表著東亞地區最早的勒瓦婁哇技術，提示智人出現之前勒瓦婁哇技術已經具有廣泛的地理分布。胡越等提出觀音洞勒瓦婁哇石器的發現具有兩方面的意義。首先，觀音洞勒瓦婁哇石器提示具有勒瓦婁哇技術的人群在東亞出現時間在中更新世，比以往認為的時間要早。這種可能性可以從具有尼安德特人特征的許昌人頭骨獲得支持。其次，在東亞地區出現的模式2 石器說明觀音洞預制石核技術可能代表著這一地區阿舍利技術的趨同演化（a convergent" technologicalevolution within the Acheulean technology of the same region）。胡越等進一步指出，觀音洞勒瓦婁哇技術說明當時人類已經具有與歐亞西部地區同時代人類一樣的行為認知能力。這篇論文發表后，在國內學術界引發了爭論[94-95]。一些學者質疑觀音洞石器的勒瓦婁哇技術特征，認為目前無可靠證據支持中國在5 萬年前出現過勒瓦婁哇技術[96]。

二十一世紀以來，一系列研究顯示中更新世晚期中國古人類化石形態和演化分類復雜多樣，與周邊古人類存在基因交流，可能生存有丹尼索瓦人、尼安德特人等不同古人類成員[14， 16-18，35，63-65]。從這一點考慮，這一時期中國古人類技術與行為具有來自歐亞西部地區古人類的影響是可能的。中國在5 萬年前沒有出現過勒瓦婁哇技術的觀點[96] 與對這一時期古人類化石研究的發現認識相差較大，似從考古學證據否認中更新世晚期中國古人類與歐亞西部地區古人類之間存在技術擴散或交流。現有的證據顯示勒瓦婁哇技術出現在中更新世晚期以來包括中國在內的某些地區、某些古人類人群的文化遺存中，對于研究中更新世晚期及晚更新世人類演化具有非常重要的價值。近年，國內學者圍繞這個明確的學術問題開展有針對性的研究，顯示了高度的科學敏感性。目前開展的研究或許還處在探索過程中，沒有取得令學術界廣泛認可的發現或認識，但筆者認為胡越等在Nature 發表的這篇論文對于推動或促進中更新世晚期以來中國古人類演化研究無疑具有非常積極的作用。

4.1.4 現代人行為的出現

對現代人起源與演化的研究，除人類化石提供一系列現代人標志性特征出現及變化的證據外，人類生存與適應活動也能為研究現代人演化提供重要的信息。這些與現代人起源相關的人類生存活動證據被稱為現代人行為（modern human behaviors） 或行為的現代性（behavioral modernity）。學術界對現代人行為沒有嚴格的定義，一般認為包括技術革新（石葉、細石葉、復合工具等）、喪葬習俗、裝飾、各種刻畫象形符號、樂器等[70]。這些先進的行為模式對現代人演化與擴散發揮了重要作用，其中包括顏料和復合工具的使用。這方面的證據在中國還很缺乏，這在一定程度上影響了對東亞地區現代人群形成、擴散及文化交流的認識。2022 年，王法崗等在Nature 發表了對泥河灣盆地下馬碑遺址出土的顏料加工和復合工具使用等考古證據的研究論文[21]。在這項研究中，作者通過多學科交叉分析解讀出四項重要的現代人行為：1）加工和使用赤鐵礦；2）細小石器裝柄使用；3）精巧骨器；4）空間布局明確的營地生活，再現了4 萬年前東亞人類的生活方式。2024年，楊石霞等在Nature Ecology amp; Evolution 發表了對東亞地區現代人行為的進一步研究成果，報道了在山西峙峪遺址發現4.5萬年前的一系列行為現代性的考古證據[97]。在這項研究中，作者全面展現了峙峪遺址出土的目前東亞地區年代最早的舊石器時代晚期初段（InitialUpper Paleolithic， IUP） 物質文化組合：兼具歐亞大陸西側舊石器時代晚期初段技術特征和東亞地區工具加工理念的石器組合、精細加工的裝飾品和骨器，以及遠距離輸入的黑曜巖資源。有學者評論指出，楊石霞等對峙峪考古遺存的多學科研究揭示出東亞地區最古老的復雜人類行為，提供了現代人跨越東亞向北遷徙的證據[98]。

二十一世紀以來，國內學者在舊石器考古領域的研究取得了很多值得關注的進展。筆者將這四方面的研究進展納入本文是因為它們具有一些值得注意的特點，對于促進中國的人類演化研究具有特殊的積極作用。首先，這4 個方面研究都是以東亞古人類演化學術問題為導向，分別圍繞阿舍利工業與東西方文化交流、人類何時擴散到青藏高原、勒瓦婁哇技術與中更新世晚期人類演化、與現代人起源相關的行為現代性，利用中國考古遺址或材料開展針對性的專題研究。作者根據他們的研究發現分別探討了這些學術問題，提出了明確觀點或取得了突破性的認識。其次，這四方面的研究一共有6 篇論文分別在國際高端學術期刊Science、Nature、PNAS 和Nature Ecology amp; Evolution發表。在目前中國基礎研究追求國際領先，擴大中國研究機構和學者的影響力背景下，在國際高端學術期刊發表中國學者主導完成的研究成果對于國內相關領域研究無疑具有重要的引領和示范作用。實際上，這些成果發表后，引發了國內學術界的高度關注、討論、爭論以及后續研究。

4.2 古人類遺址年代

對古人類化石或舊石器遺址進行年代測定是人類演化研究的重要組成部分。在某些情況下，可靠的年代數據對確定古人類演化地位發揮關鍵作用[99-100]。近20年，圍繞東亞古人類演化學術問題對中國古人類化石及舊石器考古地點開展的以年代測定為主的很多研究成果在國際學術期刊發表，對中國人類演化研究發揮了很重要的作用。本文選擇幾項重要或代表性的成果，進行討論。

泥河灣舊石器地點年代：2001年和2004年，朱日祥等以“Earliest presence of" humansin northeast Asia” 和“New evidence on the earliest human presence at high northern latitudes innortheast Asia”為題在Nature發表對泥河灣小長梁和馬圈溝兩處舊石器地點年代測定的2 篇論文[23-24]。這兩項研究通過地層分析和磁性年代測定，同時結合對這兩個地點出土石器的分析，將小長梁和馬圈溝的年代分別核定為136萬年和166萬年前，提出這是最早的人類生存在北緯40度的證據。這是二十一世紀以來中國學者首次在國際高端學術期刊發表的圍繞東亞人類演化學術問題對古人類遺址的年代測定文章。這兩項研究通過地層分析和年代測定，為學術界關注的人類最早出現在東北亞時間這個學術問題提供了年代學的證據。

藍田上陳遺址年代：人類在東亞最早出現的時間一直是人類演化關注和研究的重點。一般認為起源于非洲的早期人類大約200萬年前向歐亞地區擴散。目前已知的非洲以外最早的人類是在格魯吉亞Dmanisi 地點發現的180萬年前人類化石[101]。關于人類在中國或者東亞最早出現時間，根據古人類化石證據，傳統的觀點認為中國最早的人類是170萬年前的元謀人[3，45]。近30 年來，在中國發現了一些大約200萬年前或更早的可能人類生存活動證據（湖北建始人牙、重慶龍骨坡似人下頜骨、安徽繁昌石器、廣西布兵盆地人牙、山西西侯度石器等）。但由于對相關化石鑒定、人類活動證據可靠性、年代測定等有不同認識，學術界對中國是否存在200 萬年前或更早的人類一直存在爭議[102]。2018年，朱照宇等在Nature 發表對上陳遺址以地層年代為主，石器分析為輔的論文[24]，可以說是新世紀以來國內學者在這一領域研究取得的最重要進展。

朱照宇和黃慰文領導的團隊歷經13年工作，在陜西省藍田縣上陳村一帶發現了出露清晰、地層連續的黃土- 古土壤剖面。通過多學科研究，建立了黃土- 古土壤年代地層序列，對樣品進行了高分辨率的古地磁年代測定，確定了上陳黃土剖面的地層年代為45～215萬年前。他們在上陳剖面17個黃土或古土壤層中發現了原地埋藏的96件古人類制作的石器（包括石核、石片、刮削器、石錘等），這些石器的年代為126～212萬年前。朱照宇等指出這項研究確定了上陳剖面出土的最老石器的年代為212萬年前，進而將人類在東亞的生存歷史提前到212萬年前，是迄今為止非洲以外的、有確切年代證據的最古老的古人類活動地點。此前，這個團隊通過地層和年代工作，將附近的藍田公王嶺直立人化石的年代從原來認為的距今115萬年前重新確定為距今163萬年前[103]。

縱觀過去百余年世界范圍人類起源與演化研究歷史，確定最早人類出現、不同古人類種屬以及建立人類演化關系，都是依據古人類化石發現與研究。與此相關的各種古人類生存活動（工具、用火、活動遺跡等）以及年代測定則提供相關補充證據。在沒有古人類化石發現的情況下，僅僅以石器及相關遺存作為判定時代很早的古人類出現的證據有不確定性。對古人類最早出現在東亞的時間，目前學術界普遍認可的化石證據是元謀人牙齒。筆者認為，迄今在中國發現的大約200萬年前或更早的古人類生存活動證據，要獲得國際學術界的廣泛認可，仍需更多證據及更深入的研究，尤其是古人類化石的發現。

4.3 古DNA、古蛋白等

2013年，付巧妹等在PNAS 發表了對4 萬年前周口店田園洞人化石線粒體DNA 和細胞核21號染色體DNA研究的論文[104]。這是國內學者首次成功提取并分析更新世時期中國古人類化石DNA，該研究發現田園洞人與現代亞洲人及美洲土著擁有共同的祖先。相比于現代歐洲人，田園洞人與現代亞洲人的遺傳關系更近，應該是古東亞人群的代表。在此基礎上，付巧妹等進一步分析田園洞人基因組的研究論文于2017 年在Current Biology發表[105]。值得注意的是，該研究確定田園洞人已呈現亞洲人遺傳特征，屬于古東亞人，但并不是現代東亞人的直接祖先，暗示了4萬年前亞洲人群的多樣性。此外，付巧妹研究團隊還對華南和東北一些更新世末期人類遺骸開展了古DNA 研究，進一步揭示了這一時期人群關系及演化多樣性[106-109]。2019年，陳發虎等在Nature 發表了對至少距今16萬年前的夏河人下頜骨古蛋白的研究論文[16]。這是第一次對中國更新世人類化石開展的古蛋白提取與分析。2020年，張東菊等和付巧妹團隊合作在Science發表了對夏河人下頜骨發現地白石崖溶洞遺址地層中提取到的丹尼索瓦人線粒體DNA的研究論文，提出丹尼索瓦人最晚可能在這個洞穴一直生存到大約距今4.5萬年前[110]。

這些進展標志著古DNA和古蛋白分析為探討中國古人類演化提供了新的視角和信息，成為多學科開展中國古人類演化研究的重要組成部分，在探索東亞古人類演化方面發揮日益重要的作用。雖然迄今開展的古DNA 研究僅限于距今5 萬年以來的更新世晚期人類化石，古蛋白研究則剛剛起步，但相關研究成果都在國際高端學術期刊發表，對于中國的人類演化研究無疑具有重要的推動作用。最近，付巧妹等在Cell 發表文章，對古基因組學研究在解讀現代人遺傳特征及現代人演化上的作用做了評論。文章指出，由于目前所獲得的滅絕古人類和早期現代人的基因組數據較少，這些古老群體的基因多樣性并未得到全面的了解，這使得該方法的使用受到極大的限制[111]。筆者認為這樣的判斷符合目前古DNA 在中國或東亞古人類演化研究的實際情況，期待未來古DNA 和古蛋白提取和分析技術的發展為研究中國古人類演化提供更多的證據。

2024 年7月， 夏歡、張東菊、陳發虎等在Nature 發表了題為“Middle and LatePleistocene Denisovan" subsistence at Baishiya Karst Cave”的研究論文[112]。這項研究對白石崖溶洞遺址2018年和2019年發掘出土的動物骨骼進行了傳統動物考古學和古蛋白組學分析，深入探討了青藏高原丹尼索瓦人的最晚生存時間及其生存策略。閱讀這篇論文后，我的感受是這項研究拓展了對青藏高原丹尼索瓦人的研究，研究方法有創新，首次揭示了夏河丹尼索瓦人的生存策略。這項研究將傳統動物考古學與古蛋白組學方法相結合，從遺址出土的大量碎骨中共鑒定出20 余個動物類別。值得注意的是，他們采用質譜動物考古學（ZooMS） 方法不僅對2000 多件破碎動物骨骼進行了種屬鑒定，還從中篩選出一件人類肋骨化石，命名為“夏河2 號（Xiahe 2）”。夏河2號發現于大約4萬年前的地層，結合先前夏河1 號（夏河人下頜骨化石）及對白石崖溶洞遺址年代學和沉積物古DNA分析結果，該研究團隊重建了夏河丹尼索瓦人在白石崖溶洞的活動歷史，并提供了系列可靠的人類化石和分子生物學證據。對動物骨骼表面各種痕跡的分析顯示，夏河丹尼索瓦人曾在該洞穴進行了剝皮、肢解、剔肉等完整的動物資源加工和消費行為，以及嘗試利用骨骼制作簡易工具等行為。這項研究是繼2019 年和2020 年分別在Nature 和Science發表關于青藏高原丹尼索瓦人研究成果后，該研究團隊在國際頂級學術期刊發表的基于白石崖溶洞遺址研究工作的第3 篇研究論文。

5 理論探索

吳新智根據對大荔人頭骨與世界范圍更新世古人類化石的對比，推測了歐亞地區人類演化模式。他認為直立人在更新世初期出現在亞洲西南部或從非洲進入亞洲，其中一個分支在更新世中期演化為以大荔人為代表的古人群。在早更新世中期或晚期，另一支出現在非洲的古人類擴散到歐洲，其中一些被稱為海德堡人。吳新智認為摩洛哥Jebel Irhoud和大荔兩個古人群是非洲和東亞與現代人起源關系最密切的中更新世晚期古人類[28， 60]。

倪喜軍等對哈爾濱人頭骨的研究中，采用全球范圍內主要古人類化石及現代人群頭骨形態特征數據（400 連續性特征和234 個非連續性特征）進行了系統演化分析，研究結果顯示智人和尼安德特人都是單系類群。哈爾濱人、大荔人、金牛山人、華龍洞人和夏河人組成另外一個單系，是智人姊妹群分布在東亞的一部分。倪喜軍等認為這一結果解釋了東亞這個人群具有很多現代人特征的原因，即他們與智人共有一個最近共同祖先。倪喜軍等還利用貝葉斯支端定年法，以所有加入分析的化石類群的年代為校正點，估計了每一個演化支系的分異年齡。根據這些發現，倪喜軍等提出了中更新世晚期以來歐亞及非洲地區古人類擴散模式的“多次穿梭模型”[17]。這是國內學者首次采用系統演化分析和大數據計算方法對歐亞與非洲之間現代人起源與擴散的理論探索。

舊石器時代晚期初段（Initial Upper Paleolithic，IUP） 文化遺存與現代人出現或擴散時間部分重疊，出土具有行為現代性特征的文化遺物（如裝飾品），這些文化遺存被認為與現代智人擴散相關。李鋒等通過對水洞溝遺址第1地點石制品的技術分析重建了中國北方IUP階段古人類的技術知識體系，并將之與西伯利亞阿爾泰、外貝加爾、蒙古北部相關石制品組合開展了對比研究，提出東北亞地區IUP石葉技術的多路線擴散模式[29-31]。此項研究從考古學角度揭示出距今4萬年前后早期現代人有著沿北方路線的擴散且路線并非單一的，表明現代人擴散的復雜性。他們進一步指出，沿北方路線擴散中早期現代人與古老類型人類（尼安德特人、丹尼索瓦人等）的頻繁基因交流以及與“南方擴散路線”起始時間的差別，皆表明東亞現代人的擴散是一個多時段、多路線的復雜動態過程。

這幾項研究基于對中國古人類化石以及石器技術的分析并與世界范圍相關數據對比，就中更新世晚期- 晚更新世人類演化以及現代人擴散做了一些理論探索。這些研究探討了區域性，甚至全球性人類演化理論問題，具有一定的開拓性，對于未來中國的人類演化研究具有重要的推動作用。

致謝：裴樹文研究員、楊石霞研究員、胡越副教授、侯亞梅研究員、付巧妹研究員、張曉凌研究員、倪喜軍研究員、王偉教授、李鋒研究員、李浩研究員、張東菊教授、李英華教授、吳秀杰研究員閱讀了本文初稿并對文章部分內容提出修改意見。賀樂天副研究員、張梓梁同學對語言文字做了修改潤色。作者謹致謝意。