廣西通天巖洞穴遺址柳江人的多生齒

關鍵詞：早期現代人；多生齒；古病理；牙齒畸形

1 引言

人類乳齒正常數量為20 顆，恒齒數量根據第三臼齒的發育萌生狀況不同而為28～32顆，超過這些數量之外的牙齒都被定義為多生齒（Supernumerary teeth），也稱多齒癥（Hyperdontia）。多齒癥源于牙齒發育起始階段出現的齒源性數目異常[1]，多生齒通常個體小并且形態結構發育不成熟，偶爾會和正常牙齒尺寸相當[2]；形態上一般可以分為圓錐型（Conical）、結節型（Tuberculate）、補充型（Supplemental）、牙瘤型（Odontoma）4種類型[3]；生長方向可分為正置（Vertical）、倒置（Inverted） 和水平（Horizontal）[4]。多生齒在不同地區人群中發病率大多介于0～3.8%，男性多生齒發生率較女性更高，亞洲地區（尤其是中國南部）的多生齒平均發病率較歐洲地區高[5]。

多生齒可能發生在齒弓的任何位置，出現率最高的是中門齒區，其次是前臼齒區、犬齒區、臼齒區和下頜中門齒區。總體上看，90% 的多生齒位于上頜前區（MaxillaryAnterior Region）[1]，在該位置中，94% 的多生齒未萌出，在骨內呈埋伏狀態[6]，其中倒置的、圓錐型多生齒出現率最高[7]。在上頜骨兩顆中門齒的長軸之間中線位置的多生齒被稱為正中多生齒（Mesiodens）[8，9]，約占所有多生齒的46.9%[10]。大多數正中多生齒的牙胚發育在出生前就已經開始，早于恒中門齒，晚于乳中門齒，發育速度比普通牙齒快[2，11]。部分現代口腔臨床研究發現，少數埋伏的上頜前區正中多生齒由于空間不足，在后續發育過程中會隨機遷移，位置、方向等均可能變化，甚至移動到鼻腔、上頜竇、腭骨水平板等位置[2，12-14]，也被稱為異位多生齒（Ectopic Supernumerary Teeth）[4，15]。

多生齒的發生規律研究主要基于現代人群，古人類中報道并不多[16-18]。除了發生率較低外，早期發現的人類化石因未經過三維掃描重建分析，骨內埋伏的多生齒很難被發現，也是其相關研究不多的重要原因之一。目前，人們不僅對多生齒在演化背景下的類型、位置、方向和形態等了解甚少，對其發病率也不清楚。了解古人類多生齒的發生形式，并在此基礎上探討多生齒的出現和演化規律，需要更多的相關發現與報道。

1958年，在廣西壯族自治區柳州市通天巖洞穴內發現了一具早期現代人個體的部分骨架，包括1 個完整的頭骨（缺下頜骨）、最下4個胸椎（連接部分肋骨）、全部5 個腰椎、骶骨、右髖骨和左右兩段股骨[19]。通過對化石樣本色澤、骨縫愈合程度、牙齒磨損狀況以及骨骼特征等信息的綜合比對表明，這一個體是一位中年男性，因此命名為“柳江人”[19，20]。柳江人化石的年代一直存在爭議，出土處上部鈣板的鈾系法測年結果表明，柳江人化石距今至少6.7萬年[21]。對通天巖洞穴沉積物中的不同鈣板層和鈣板碎片的鈾系年代測定顯示，柳江人化石年代不晚于距今6.8 萬年，更有可能是距今13.9～11.1萬年，甚至可能早于距今15.3 萬年[22，23]。柳江人腦顱圓隆、面部低平、眼眶呈低矮長方形、顱容量為1567 mL、牙齒咬合面簡單、體型纖細，屬于早期現代人[24-27]。作為東亞南部早期現代人的代表，研究柳江人對于追溯現代人在東亞大陸的遷徙擴散模式具有關鍵作用。

通過觀察發現，柳江人上頜硬腭中線右側區域存在一顆埋伏多生齒，其齒冠釉質有部分在硬腭處暴露。本文將通過高精度斷層掃描和三維重建虛擬復原柳江人多生齒，詳細描述其位置、方向和形態，與已經報道的古人類和近現代人多生齒相似案例作對比分析，推測該多生齒特殊位置的發生原因。同時，柳江人多生齒的發現也是中國古人類化石中的首例報道，將臨床中這種特殊位置的多生齒發生形式追溯至更新世晚期，既增加了案例資料，也為探討影響現代人口腔健康的牙齒畸形的演化規律積累關鍵數據。

2 材料和方法

2.1材料

本文主要研究對象是柳江人上頜硬腭右部鄰近中線區域發育的一顆多生齒。柳江人化石共留存有包括門齒、犬齒、前臼齒和臼齒在內的14 顆恒齒，左上中門齒（I1） 和左上第二臼齒（M2） 齒冠斷裂缺失，第三臼齒先天缺失[28]。柳江人牙齒齒質在所有牙齒上均有不同程度的暴露。

2.2 方法

2.2.1 顯微斷層掃描及虛擬復原

使用中國科學院脊椎動物演化與人類起源重點實驗室型號為GE v|tome|x m300amp;180顯微斷層掃描設備掃描柳江人頭骨，獲得TIFF 格式的斷層圖。掃描參數設置如下：電壓180 kV， 電流150 μA，分辨率為46.65 μm。將斷層圖導入Mimics 17.0，使用閾值設定（Thresholding）、多層編輯（Multiple slices modification） 和三維運算功能（3D calculating）模塊將柳江人位于腭部的多生齒進行虛擬復原，并分離其釉質和齒質。

2.2.2 多生齒定位分類標準

古人類和現代人腭側發現的多生齒大多都發生在上頜前區[3，6，7]，部分歸類為骨埋伏高位型（上門齒齒根上1/3 或根尖以上）多生齒[29，30] 也都集中于齒弓附近，與柳江人多生齒的發生位置不同。為了將柳江人多生齒的位置與上述區域進行區分，并方便后續描述和歸類，本文參考現代人中相似案例的位置描述[31，32]，并結合Kim 在橫斷面上對正中多生齒位置的劃分標準[33]，將犬齒連接線到腭骨水平板前緣（腭橫縫）之間的硬腭區域稱為中腭區（Mid-palatal Region）。

為了更直觀系統地闡述柳江人多生齒在冠狀面、矢狀面、橫斷面上的方向和位置，本文引用Goksel 對正中多生齒的發生狀態在三個視圖上的分類標準[34]（圖1）：冠狀面（Coronal plane） 上用大寫英文字母表示，分為A 型（長軸無傾斜）、B 型（齒冠在中線區域，齒根在外側）和C 型（齒根在中線區域，齒冠在外側）；矢狀面（Sagittalplane） 上用大寫羅馬數字表示，分為Ⅰ型（完全萌出）、Ⅱ型（部分萌出）、Ⅲ型（埋伏、接觸中門齒）、Ⅳ型（埋伏、不接觸中門齒）、Ⅴ型（接觸鼻腔）、Ⅵ 型（接觸鼻中隔）；橫斷面（Transverse plane） 上用小寫英文字母表示，分為a 型（唇側到齒弓）、b型（齒弓上）、 c 型（鼻腭管前方，接觸鼻腭管）、d 型（鼻腭管后方，接觸鼻腭管）和 e 型（鼻腭管后方，不接觸鼻腭管）。

此外，為了準確識別多生齒的發生狀態，也可以將其最近的正常牙齒（方向、位置等）作為判斷的參考標準[7，35，36]。例如，正中多生齒的發生方向，可以根據與中門齒生長方向是一致、相反還是垂直的關系，分為正置、倒置和水平三個方向。在發生方向上，Kim 根據正中多生齒是前后縱向還是左右橫向，將水平方向細分為以中門齒方位為參考標準的唇側-腭側向（Labiopalatal） 和近中側- 遠中側向（Mesiodistal）[33]，以下簡稱唇腭向水平和近遠中向水平。Goksel 進一步根據冠根相對臨近齒列的朝向進一步劃分為唇腭向（齒根向唇側）、唇腭向（齒冠向唇側）、近遠中向（齒根向中線）、近遠中向（齒冠向中線）四類[34]。

3 結果和討論

3.1 柳江人多生齒的發生狀態

柳江人多生齒位于上頜硬腭部右側接近中線的區域，上緣接近右側鼻腔底，且并未超出；在硬腭下方部分釉質暴露，無明顯突出（圖2： 1）；其余部分處于上頜骨中，呈埋伏狀態，齒冠指向腭部后方；牙齒橫置于上頜硬腭中，其長軸與腭部中線平行；整體與鼻腭管未接觸，位于鼻腭管口腔側開口（門齒孔）的右后方（圖2： 2， 3）。

柳江人多生齒高為13.49 mm，單根。齒冠部分整體接近圓錐型，最大徑為5.86 mm，最小徑為5.12 mm。齒根接近圓柱體，向尖端稍變細，最大長為8.68 mm。多生齒髓腔橫斷面呈圓形。齒冠和齒根尖端均有向中線彎曲的傾向（圖2： 4-8）。

3.2 柳江人多生齒發生狀態與古人類和現生人類的對比

3.2.1 柳江人多生齒位置、方向、形態等在臨床中出現的比例

柳江人多生齒埋伏于硬腭中部，臨床中該位置的多生齒以個例報道居多，與柳江人重疊度較高的案例在國外（圖3： 1-3）[14] 及國內臨床上[37] 中均有發現。國內多將這種情況判斷為是位于鼻腔底的案例（圖3： 4， 5）[38]，并未根據其在腭部的位置進一步歸類。根據Kim 對韓國臨床多生齒患者的調查，處于中腭區及腭部更后端的多生齒僅占4.7%[33]。

柳江人多生齒下緣與右上中門齒根尖高度接近（圖3： 6-8），方向屬于唇腭向水平（齒根向唇側）、形態為圓錐型，與圖3 的臨床案例均一致。但是，柳江人多生齒在橫斷面上腭部的具體位置（圖3： 8），包括處在腭部右側以及未達到腭橫縫，與以上臨床案例略有差別（圖3： 3， 5）。唇腭向水平和圓錐型的多生齒在國內臨床患者中所占比例分別為13.16%、61.05% [39]，與在土耳其臨床患者中所占的比例（10%、65.38%） 基本一致[34]。

柳江人多生齒在Goksel 定義的分類標準上可以歸類為A 型、IV 型、e 型，即長軸無傾斜、處于埋伏狀態且與中門齒和鼻腭管均不接觸。這三種狀態類型在土耳其臨床多生齒患者中所占比例分別為60%、7%、4.61% [34]。國內一多生齒臨床數據測得，水平放置的正中多生齒整體高度平均為10.93±2.83 mm[39]，柳江人多生齒的高度介于此區間內。因此，臨床上在中腭區埋伏、唇腭向水平（齒根向唇側）的圓錐型多生齒，在柳江人所處的更新世晚期已經出現。

3.2.2 古人類和歷史時期人類中腭區多生齒案例

與柳江人多生齒方向、形態重疊度較高的中腭區最早案例為距今1.3萬年前的澳大利亞現代人個體[17]（圖4： 2）。該個體的硬腭中線左側有一顆似犬齒狀的圓錐型且水平放置的多生齒，方向與柳江人多生齒一致，均是長軸無傾斜、平行于中線，齒冠指向腭部后方，都是在中門齒長軸在腭部的延伸線上。與柳江人不同的是，該澳大利亞現代人個體多生齒的埋伏位置較淺，部分齒冠和齒根沒有骨質覆蓋，齒尖接近腭橫縫。

在波蘭發現的距今約2470年的一位成年男性個體的中腭區中線位置存在一顆完全處于埋伏狀態的圓錐型多生齒（圖4： 3），但其方向與柳江人多生齒不同，其齒尖指向右中門齒，整體基本為水平放置但是齒根有彎曲[40]。根據Goksel 的標準[34]，該波蘭現代人個體的多生齒可以歸類為B型（齒冠在中線區域，齒根在外側）、IV 型（埋伏、不接觸中門齒）、c型（鼻腭管前方，接觸鼻腭管）[40]。

以上對比的案例說明，無論在臨床上，還是在古人類和歷史時期，人類中腭區橫向埋伏多生齒的位置和形態都存在多樣性和不確定性。相對于這些對比標本，柳江人多生齒發生方式具有其特殊性。

3.2.3 上頜前區多生齒的發生情況

多生齒最早的證據可追溯到距今170萬年前出土于南非的粗壯型南方古猿[16]。該個體在其右上中門齒和側門齒之間的腭側有一顆萌出的補充型多生齒，形態類似側門齒，并出現功能性咀嚼磨損（圖4： 4， 5）。補充型多生齒表現為正常齒列中的牙齒重復，最常見的就是上頜側門齒多生齒[3]。該例多生齒同時也是上頜前區腭側多生齒的最早案例。此外，與該南方古猿多生齒相似的還有山頂洞人110號上頜骨[41]，其右側中門齒和側門齒之間的腭側有一顆萌出的補充型多生齒，存在咀嚼磨損，并使得中門齒和側門齒之間產生空隙，擠壓中門齒使其向唇側突出。在歷史時期也有上頜前區多生齒案例的報道。在希臘發現的公元前332～395 年的一個兒童木乃伊上頜有兩顆齒根發育未完成的圓錐型多生齒，分別位于兩顆正在發育的中門齒腭側[42]；在蘇格蘭西部的南尤伊斯特島上發現的公元250～410年的一具成年男性遺骸有兩顆完全萌出的圓錐型多生齒，位于上頜中門齒腭側[43]；距今1600～1700 年前，我國遼寧地區北票喇嘛洞三燕文化時期的個體在上頜中門齒之間的腭側也有萌出的圓錐型多生齒[44]。同時，位于上頜前區的多生齒也存在少數水平放置的案例。在美國德克薩斯州北部發現的公元1200～1500 年的一個兒童上頜前區中線位置有一顆部分埋伏且水平放置的圓錐型多生齒[45]（圖4： 6， 7），與柳江人多生齒方向一致，齒冠指向腭部后方，但是齒根暴露于唇側，與正中門齒齒根接觸。

目前，中腭區多生齒在人群中的統計數據較少，屬于少見的異位區域，分類依據不明確。而作為腭側多生齒高發區域的齒弓附近及上頜前區得到了廣泛的研究和報道。國內一項數據表明，大部分的多生齒是圓錐型的、倒置的、埋伏的，并且位于上頜前區[38]。因此，研究上頜前區埋伏多生齒的發生形態和方向對于探討柳江人多生齒異位發育的形成過程也具有參考意義。

3.3 柳江人多生齒的位置成因

根據英國一例多生齒遷移的臨床跟蹤研究，其原在上頜前區的倒置、埋伏多生齒，在8年后遷移到中腭區左側靠近中線的位置[14]（圖3： 1-3）。值得注意的是，該案例中多生齒的方向從倒置轉變成了水平，齒冠指向腭部后方，長軸與硬腭中線平行，完全埋伏在中腭區。該多生齒遷移后的狀態與柳江人多生齒接近。不同的是，柳江人多生齒在中線右側，齒冠對應上頜第四前臼齒位置，而上述現生人類多生齒在中線左側，齒冠對應更遠端的上頜第一臼齒位置。對其他現生人類上頜前區埋伏多生齒的多年隨訪研究也發現，有近一半的腭部倒置多生齒會發生位置遷移，其中沿著齒冠朝向往顱側和背側遷移的居多[13，46，47]。并且，倒置的埋伏多生齒比正置方向的具有更大的遷移傾向[46，47]。據推測，距今1.3 萬年前的澳大利亞現代人多生齒是在門齒區向腭側偏轉，然后由齒冠引導遷移至中腭區，最終齒尖接近腭橫縫、與上頜第二臼齒遠中面齊平[17]（圖4： 2）。

綜上所述，雖然不排除多生齒發育和遷移過程中的隨機性，但柳江人多生齒最初在上頜前區倒置的可能性更高。隨著個體成長，柳江人多生齒很可能在上頜骨中由齒冠引導，從原生位置向腭部后方遷移，并逐漸呈水平狀態直至中腭區。

3.4柳江人多生齒遷移動力機制

關于牙齒位置的遷移機制，目前多數研究傾向于血管推力理論（Blood-Vessel Thrust，BVT）。該理論主張，骨質環境中牙齒遷移的動力主要來源于周圍血管組織的血壓[48]。當血液流經牙髓以及周圍組織的時候，血管內產生相應的流體動力和流體靜力，進而形成由齒根向齒冠方向的合成推力，這也符合牙齒的正常萌出和異常遷移時，總是齒冠最先穿透骨組織的現象[17，48]。但是，血管推力理論更適合解釋正在發育中的牙齒遷移，對于已發育完成的牙齒則可能無法形成相對活躍的機械推力使其繼續遷移[17]。

此外，個體成長過程中頜骨發育的張力也是牙齒的遷移動力因素之一[6，46]。一項對現代人兒童的多年縱向調查中發現，鼻腔底和牙槽嵴的高度會隨著個體年齡增長而發生改變[49]。不僅如此，人類頜骨的發育會持續到成年之后，因此頜骨形態以及尺寸的演變也可能是導致多生齒位置發生改變的重要原因之一[46，50]。

3.5 柳江人多生齒的發生機制以及可能影響

關于多生齒的具體發生機理目前尚未研究清楚，但有關其發病機制的學說理論已初步形成，主要包括齒板過度活躍假說（Dental Lamina Hyperactivity）、牙胚二分假說（Dichotomy）、返祖假說（Atavism） 等，遺傳和環境等因素也可能是影響牙齒數目畸變的關鍵之一[6，51]。目前被研究者們廣泛接受和支持的是齒板過度活躍假說[3]。該假說認為在牙齒發育過程中，來自齒列的壓力使得殘留的齒板上皮細胞團未能正常退化，發生齒源性上皮功能亢進，并發生細胞增殖，在空間足夠和位置合適的情況下，深入到組織形成牙釉質，從而發育成牙齒[51]。

作為影響齒列發育以及口腔健康的重要牙齒畸形之一，多生齒在萌出以及遷移過程中會干擾周圍牙齒的發育，引發齒間隙擴大、齒列擁擠錯位、齒源性囊腫并伴有骨質破壞以及鄰近齒根的吸收等并發癥[1，4，9]。關于這顆多生齒對柳江人可能造成的影響，本文將其發生位置、方向和形狀與古人類以及現代人相似的中腭區多生齒案例進行比對，并結合中腭區多生齒的萌出率進行了綜合分析，發現柳江人多生齒僅在硬腭邊緣出露一小部分齒冠，其余幾乎完全埋伏于硬腭中，遠離牙槽骨。柳江人多生齒主體為水平埋伏狀態，不同于其他中腭區萌發的多生齒，會呈倒置或者以一定角度傾斜，最終以較淺的位置出露在硬腭中[52，53] 或在鼻腔中異位萌出[15，54]。因此，柳江人這顆牙齒未萌出的原因可能與其平行于硬腭表面的發生方位有關。此外，在柳江人多生齒周邊沒有發現明顯的骨質以及臨近齒根的吸收等明顯并發癥，推測該多生齒未給柳江人帶來明顯的病理性傷害，可能會引起輕微的腭部軟組織囊腫。

3.6 總結

目前，關于古人類多生齒的研究并不多，無法對不同時期和地區的多生齒發育模式、發病率等建立具有統計意義的數據比對。其中原因除多生齒發生率較低外，還涉及頜骨及牙齒保存完整度不一、有些案例未使用斷層掃描或虛擬重建等技術深入分析等。埋伏多生齒因其位置特殊性不易被發現，因而掃描重建等先進技術的應用，對于現代臨床分析、發病率調查以及化石人類的研究是非常重要的。目前報道的人類多生齒最早的案例發現于距今170萬年前的南方古猿粗壯種上[16]，但是目前，在古人類中還沒有報道過位置、方向和形態都與柳江人接近的更早案例。柳江人這例多生齒的發現，說明在現代人臨床上正中多生齒遷移至腭部的現象至少可以追溯到早期現代人階段。

致謝：侯葉茂、左靜在CT掃描和三維重建過程中提供了支持，林孫桂在本文寫作過程中給予幫助，作者在此表示衷心感謝！