春油菜田惡性雜草密花香薷研究進展

摘要：密花香薷（Elsholtzia densa Benth.）是春油菜田的惡性雜草，嚴重影響著油菜的產量和品質。本文從密花香薷的生物學特性、化學成分、經濟學特征以及防治措施等方面進行了綜述，結合文獻從農業、物理、生物、化學防治等方面分析了密花香薷的防治途徑和研究進展，并對今后密花香薷的防治與利用2個方面進行了展望。通過分析表明，研制、篩選新型除草劑及探索除草劑的施用方法，是解決密花香薷對油菜田危害的重要途徑，建議加強監測密花香薷在氣候變化情景下的發生趨勢變化、抗藥性水平的發展，研究高效、綠色的防除技術與方法以控制其危害。同時，密花香薷可治療感冒、發燒、中暑、急性胃炎等疾病，在抗肝癌藥物的開發方面有潛在前景，具有較高的藥用價值，建議挖掘其在藥物方面的應用潛力。

關鍵詞：春油菜田；雜草；密花香薷；分布；防治方法；研究進展

中圖分類號：S451.22+4" 文獻標志碼：A" 文章編號：1003-935X（2024）02-0001-08

劉澤淵，魏有海. 春油菜田惡性雜草密花香薷研究進展［J］. 雜草學報，2024，42（2）：1-8.

doi：10.19588/j.issn.1003-935X.2024.02.0001

Research Progress on Worst Weed Elsholtzia densa Benth. in Spring Rape Fields

LIU Zeyuan1， WEI Youhai1，2

（1.Qinghai University，Xining 810000，China； 2.Qinghai Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Xining 810016，China）

Abstract：Elsholtzia densa Benth.，a worst weed，seriously affects the yield and quality of spring rape in fields. In this paper，we reviewed biological properties，chemical composition，economic characterization and control practices of E. densa Benth.，combined with literature to realize the weeds ways and research progress and the control pathways and research progress in the aspects of agricultural，physical，biological and chemical control，and prospected in the control and utilization in the future. The development and screening of new herbicides and the exploration of herbicide application methods are important ways to address injury of Elsholtzia densa Benth. to spring rape in fields.Therefore，it was recommended to strengthen the monitoring of changes in occurrence trend，development of herbicides-resistant levels in response to climate change scenarios，and research of high efficient and green techniques and methods to control its injury. Meanwhile，E. densa Benth. with high medicinal value could be utilized to treat cold，fever，heatstroke，acute gastritis and other diseases，and has a potential future in the development of anti-hepatocellular carcinoma drugs，so it is recommended to explore its potential in medicine.

Key words：spring rape field；weed；Elsholtzia densa Benth.；distribution；control method；research progress

收稿日期：2024-03-27

基金項目：第二次青藏高原綜合科學考察研究資助項目（編號：2019QZKK0303）。

作者簡介：劉澤淵（2000—），男，內蒙古巴彥淖爾人，碩士研究生，主要從事雜草治理研究。E-mail：18704921744@163.com。

通信作者：魏有海，碩士，研究員，主要從事農田雜草治理與利用研究。E-mail：youhaiweiqh@163.com。

油菜作為我國重要的油料作物之一，其播種面積基本穩定在700萬hm2左右［1］，是農民主要的經濟收入來源之一。草害是油菜生產中導致減產的主要問題，傳統農作以人工除草為主，管理投入不足會造成顯著草害，研究表明草害嚴重時可造成油菜減產50%以上［2］。密花香薷（Elsholtizia densa Benth.）為唇形科（Labiatae）香薷屬（Elsholtizia）植物［3］，主要分布在陜西、四川、云南、甘肅、青海、西藏、新疆等地，生于林緣、高山、草甸、林下、河邊及山坡荒地海拔2 800～4 100 m的范圍內，因其結實率較高，在土壤中宿存大量種子［4］，種子易萌發，具有邊開花邊結果，邊成熟邊脫落等特點，在青海農田危害嚴重。翁華等的調查表明，密花香薷在春油菜田出現的頻率達90.1%，危害面積達到5.71 hm2，已成為青海省油菜田雜草的優勢種群［5］，也是我國春油菜田主要的惡性雜草［6］。由于油菜田除草劑品種匱乏，生產上使用的除草劑品種結構不合理、長期單一使用，使密花香薷在青海、甘肅等地已有抗藥性表現，并呈現進一步上升加重危害之勢，對作物的生長發育、產量和品質造成嚴重的影響［7］。本文從密花香薷的生物學特性、化學成分、經濟學特性以及防治等方面進行分析，有助于研究者對密花香薷進行系統認知，為油菜的種質改良以及全面綜合有效地防治密花香薷提供詳實的理論依據，以期為下一步的防治和利用提供參考和借鑒。

1" 生物學特性

1.1" 形態特征

密花香薷為一年生草本植物（圖1），根系為直根系，主根較短，側根數量多且入土淺，根系所覆蓋的面積比較大；莖直立，顏色大多為淡綠色，也有少數為暗紫褐色，自基部多分枝，分枝細長，莖和枝均為四棱形，具槽，被短柔毛［8］；葉為單葉對生，呈長圓狀披針形或橢圓形，先端漸尖或急尖，葉基部為寬楔形或近圓形，葉緣在基部以上呈鋸齒狀，葉背腹兩面均被白色短柔毛，脈序為網狀脈序，葉柄短，背腹扁平，長0.2～2.8 cm，亦被短柔毛；花冠淡紫色，外面及邊緣被紫色串珠狀長柔毛，內有毛［9］，輪傘花序密集呈圓柱狀的假穗狀花序，長1～7 cm，苞片倒卵形，先端鈍，被串珠狀長毛，花萼鐘狀，5裂，外被串珠狀長毛，果時花萼膨大，上唇直立，下唇3裂，中裂較大，雄蕊4枚，兩長兩短，較長的雄蕊微露出，花藥近圓形［9］，花柱微伸出，先端近相等2裂；種子黑褐色，小堅果三面體，背面遍生細碎屑狀凸起，邊緣具瘤狀凸起［10］，生長于假穗狀花序中每個小花中央，表面粗糙，健壯飽滿的種子長2.123～2.705 mm、寬1.414～1.806 mm，千粒重為2.808 g［11］。

1.2" 繁殖特性

密花香薷是2倍體（2n=16）為主的種子繁殖植物［12］，其種子具有強落粒性和長期保持發芽的能力，種子休眠主要由后熟作用引起，其種皮透水性良好，浸種12 h種子吸水迅速，浸種24 h種子吸水量即達飽和，達到 89.6%，所以可采用赤霉素浸種打破休眠，用800 mg/L赤霉素浸種48 h，發芽率和發芽勢分別達到73.33%和71.67%［11］。密花香薷生育期約為140 d，可分為營養生長期和生殖生長期（現蕾期、始花期、盛花期、結籽期、種子成熟期與植株衰敗期）等階段［9］，在青海春油菜田，通常4月中下旬出苗，5月中下旬達到出苗高峰，6月下旬至7月初結束，出苗歷時近100 d。根據魏有海等對春油菜田土壤雜草種子庫的調查結果表明，在0～15 cm的土層中密花香薷種子密度達到114.3粒/m2，在15～25 cm的較深層土壤中達到20.7粒/m2，其種子主要集中在0～15 cm的土層中［13］。近年來，免耕、淺耕等保護性耕作技術的發展和推廣，加劇了密花香薷種子的萌發和繁殖。

1.3" 生理特性

隨著海拔上升，密花香薷的表皮細胞形狀變化較小，而氣孔形狀則由長橢圓形逐漸轉變為近圓形，氣孔密度與氣孔指數呈先上升后下降的趨勢［14］。同時，氣孔器的散生分布特性和下表皮的高氣孔密度為其提供了一種有效的水分保持策略。隨著植株高度的增加，葉面積增長速度先增大后減小，當植株高度達到40～45 cm時，葉綠素含量達到最大值［15］，葉片的光合作用能力達到最優，另外，密花香薷在8月中旬時生長最為旺盛，此時揮發油含量達到最高［16］。通過比較密花香薷

與海州香薷（E. splendens）的基因組和特征，各個區段組成及GC含量差異不大，葉綠體基因組的總體進化速度較慢，在同屬內植物表現出保守性［17］。

1.4" 分布情況

密花香薷在中國、阿富汗、巴基斯坦、尼泊爾、印度等國家均有分布，在我國廣泛分布于西北和西南地區，主要分布在陜西、四川、云南、甘肅、青海、西藏等地區［18］，適宜生長的海拔范圍在2 800～4 100 m 之間［19］。青海省作為密花香薷的主要發生區，經過青海省農林科學院植物保護研究所調查統計，發現密花香薷在互助、大通、湟中、西寧等地區出現的頻率分別為90.4%、86.0%、46.0%、34.0%，均達到30%以上，危害指數分別為23.1、22.0、9.2、6.8（表1），其中在互助縣與大通縣出現頻率較高，對油菜的品質和產量的危害較為嚴重（圖2）。

2" 密花香薷的化學成分

密花香薷全株富含各種活性成分［20］，Chauhan等研究發現了40種揮發性組成成分，主要活性成分是揮發油，揮發油主要包含的成分為松香芹酮、反式松樟酮和乙酸香茅酯，這些活性成分賦予了密花香薷抗氧化和抗炎活性等優良特性［21］；李海贏等的研究表明，密花香薷揮發油可誘導 SMMC-7721 細胞自噬性死亡［22］。張繼等用毛細管氣相色譜法對密花香薷揮發油化學成分進行了

分析，分離出93個峰，確認了其中的84種化合物，化合物類型以烯、烴、醇為主，主要成分為大根香葉烯、D-檸檬烯、2，5，5-三四基-1，3，6-庚三烯、6-亞甲基-雙環［3.1.0］己烷、氧化石竹烯、石竹烯、4-碳-3，5-二甲基環己-1-烯、α-3-環己烯-1-醇等［23］。Yang等從密花香薷地上部分分離和鑒定出2種新的化合物，通過核磁共振、HRESIMS、IR和UV光譜數據解釋，確定了新化合物的化學結構，并分離得到29個已知化合物［24］。其中，化合物β-D-吡喃糖醛酸和乙酰乙酸7-O-甲基葡萄糖醛酸具有中等的抗流感病毒活性，這使密花香薷具有較高研究價值與開發前景。萬煒采用蒸餾法提取密花香薷精油，鑒定出的成分有17 種，占總成分的 83.93%，其中含量超過1%的有 9 種，分別為枯茗醇、2-溴異戊酸甲酯、2-烯丙基雙環［2.2.1］庚烷、棕櫚酸、硬脂酸、2-乙基咪唑、石竹烯、α-律草烯及杜松烯［25］。

3" 密花香薷的經濟學特性

3.1" 與作物的競爭作用

作為青藏高原農田惡性雜草之一，密花香薷與作物競爭養分和水分，增加病蟲害的發生，降低作物品質，造成農民經濟損失。密花香薷的入侵導致了青藏高原高寒草甸的植物種類組成發生變化［26］，使豆科植物在侵入的地塊中受到了排斥［27］。密花香薷的入侵還導致了青藏高原土壤環境的惡化，使得群落總生物量顯著下降，這些現象與肖云星等的研究結果［28］相似，密花香薷對其根際土壤內的細菌菌落結構存在一定的影響，并且在密花香薷所侵入的地塊中，發現其對豆科植物存在排斥的現象。密花香薷植株成熟后高度可達1.5 m以上，分枝眾多，花繁葉茂，嚴重影響了田間的通風透光，其高結實率導致土壤中存留大量種子，這些種子具有萌發早、密度大、生長速度快的特性，使得播種的作物在密花香薷的下層生長受到抑制，嚴重影響產量。此外，密花香薷會直接與青稞爭奪水分和氮、磷、鉀等營養元素，同時也會造成青稞葉片脫落，甚至莖稈腐爛枯死。

3.2" 化感作用

在農田雜草化感作用中，優勢雜草會對其他雜草進行化感抑制，從而滿足自身的生長需求。密花香薷具有強烈的化感作用［29］，在密花香薷不斷擴張的同時，其花和葉片產生的揮發性化感物質會抑制其他植物根系乃至整個植株的生長［30］，密花香薷的葉片水浸提液對垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）種子的萌發具有顯著的化感抑制效果［31］。在密花香薷揮發油脅迫下，青稞根邊緣細胞（root border cells，RBC）黏膠層隨濃度升高而增厚，細胞活性持續降低，細胞內活性氧（reactive oxygen species，ROS）水平顯著升高，在濃度 0.1 μL/μL 作用下，青稞RBC黏膠層厚度增加1.64倍，細胞活性下降59.83%［31］。后源等的研究表明，密花香薷與甘肅馬先蒿（Pedicularis kansuensis Maxim.）之間存在化感作用，通過種間關聯分析表明存在負相關關系，并且密花香薷會釋放化感物質，干擾周圍植物的防御功能，直接抑制周圍植物的生長發育［32-33］。陳雅的研究表明，密花香薷與藜（Chenopodium album L.）之間存在化感作用，隨著水浸提液濃度的增加，對藜種子的萌發與幼苗生長的抑制作用就越明顯，并且密花香薷不同部位化感作用強度表現為葉gt;莖gt;根［34］。密花香薷還存在自毒作用，水浸提液對其種子及幼苗生長具有影響，當濃度達到50 mg/mL時抑制效果最明顯［35］。

3.3" 經濟價值

密花香薷是一種具有獨特高原自然條件的藥用植物，具有有效成分豐富、生物活性強、低毒、無污染等特點［19］，全草均可入藥，治療夏季感冒、發熱無汗、中暑、急性胃炎、腎炎、小便不利等病癥，具有鎮咳、抗菌作用，也可治療老年慢性支氣管炎。此外，密花香薷在藏藥中也被廣泛使用，可治療培根病、胃病、梅毒性鼻炎、喉炎及寄生蟲病［36］?，F代藥理研究證實了密花香薷具有抗菌、抗炎、抗氧化等多種生物活性［37］，其主要的藥效成分是揮發油、黃酮及香豆素等化學成分［38］，有直接抑制流感病毒的作用［39］，還可以抑制α-葡萄糖苷酶活性，是治療Ⅱ型糖尿病的候選藥物［40］。Xin等研究發現，生長在高寒草甸中的密花香薷，其揮發油對人肝癌細胞SMMC-7721有明顯的抑制作用，表現出顯著的凋亡特征［41］。另外，Zhou等的研究表明，密花香薷的精油對疥螨（Sarcoptes scabiei）具有一定的驅避和毒殺作用，未來可作為一種有效防治疥螨的新藥開發利用［42］。密花香薷根際土的有機質、全磷、全鉀、全氮、速效磷、速效氮含量均顯著高于非根際土，這表明密花香薷具有富集土壤養分和土壤微生物的能力［43］。同時，由于其具有獨特的香味，是一種藥食兼用的植物，在我國西北地區常作為蔬菜和茶葉食用。

4" 密花香薷的防治

4.1" 農業防治

農業防治是一種重要的植物保護措施，它通過采取適宜的栽培措施，降低有害生物的種群數量或減少其侵染的可能性，從而培育出健壯的植物，并增強植物的抗害、耐害和自身補償能力，最終達到減少有害生物危害損失的目的［44］。這些措施主要包括：（1）土壤耕作，包括播種前和收獲后的耕翻，可使土壤表層的雜草種子深埋，破壞其適生條件。研究表明，密花香薷幼莖的頂土能力在 5 cm 以內［45］，進行深翻耕將上層的大量種子深埋于下層土內，可以抑制其萌發。 （2）選用抗病、抗蟲品種，選擇對雜草具有抵抗力的作物品種進行種植，從源頭上減少雜草的侵害［46-47］。

4.2" 物理防治

物理防治是指利用各種物理因子、人工和器械防治雜草的植物保護措施［48］。在種植作物之前，利用人工和簡單機械在播種前對種子進行篩選、水選、風選，可以減少雜草種子的傳播，降低雜草對作物的危害［44］。對于防除大田中的密花香薷，應采用耕作方法與物理方法相結合的防除策略，通過實施輪作制度、及時除草等措施，有效降低密花香薷種子的出苗率，也可選用秸稈、干土和薄膜等覆蓋阻隔空氣和光照，抑制雜草的呼吸作用和光合作用［49-50］，降低土壤養分損失，保障作物的營養需求。

4.3" 生物防治

生物防治是利用有益生物及其產物控制有害生物種群數量的一種防治技術，例如利用真菌、細菌、昆蟲等生物殺死或吃掉雜草［51］，例如使用水葫蘆象甲（Neochetinaei chhorniae）控制水葫蘆（Eichhornia crassipes）等。在密花香薷的防治過程中，朱海霞等以HL-1菌株固態發酵獲得的菌粉制備成可濕性粉劑，在密花香薷上表現出較強的致病性，還測定了HZ-1可濕性粉劑對田間雜草的致病效果，結果顯示對密花香薷的致病效果突出［52-53］。李歡等從自然發病的老鸛草（Geranium wilfordii Maxim.）葉片上分離得到菌株HY-063，經形態學觀察結合分子生物學鑒定，將該菌株確定為鏈格孢（Alternaria alternata），并將HY-063發酵濾液噴施于闊葉雜草密花香薷后，會導致其葉片發黃枯萎甚至整株枯死［54］。程海洋等篩選出1株具有較好除草活性的生防菌A. alternata DT-XRKA，該菌株對密花香薷的鮮重防效可達85.99%，經過安全性評價確定其對油菜安全［55］。

4.4" 化學防治

化學防治是利用化學農藥防除有害生物的一種防治技術，是20世紀70年代以來廣泛采用的方法。長期、單一使用化學除草劑會導致雜草耐藥性增強、雜草群落發生演替和物種多樣性降低，雜草抗藥性問題已經成為農田雜草化學防除和生產管理的瓶頸之一，當1類或1種除草劑大面積和長期連續使用，雜草抗藥性會逐步增加，使雜草對除草劑的敏感性下降，以至于使用同一種藥劑的常規劑量難以防除。在青海省海北藏族自治州北部的祁連縣，常使用氟樂靈、高效氟吡甲禾靈作為油菜田的主要除草劑，使密花香薷在油菜田中的優勢度較高，這與長期使用相同的化學除草劑有關［56］。

魏有海等于春油菜2～5葉期噴施油草枯 1 275 mL/hm2，對多年生闊葉雜草的鮮重防效達80%以上［57］。施生姣等的研究表明，在油菜田中施用30%氨氯·二氯·氯氨吡啶酸可溶液劑（SL） 135 g a.i./hm2，鮮重防效達到了90.42%［58］，但此除草劑目前并未登記，還未廣泛使用，因此篩選出有效防治油菜田闊葉雜草的除草劑至關重要。新型除草劑氟咯草酮在闊葉雜草防治方面表現優異，特別是對密花香薷的防除效果尤為顯著，當使用劑量為650 g a.i./hm2時，鮮重防效高達88.14%［59］。

5" 展望

密花香薷是春油菜田分布的惡性雜草，在田間不易防除，對油菜的品質和產量造成了極大的危害，同時也是我國一種重要的野生草本蜜源植物、芳香植物，具有較高的藥用價值，利用是最好的防治方法，綜合開發利用密花香薷，既可使其變廢為寶，又可大大減少除草劑使用，保護環境。

5.1" 防治

目前，對于田間的密花香薷防控，化學農藥仍占據著主導地位，但是過度地依賴化學農藥防控，往往導致雜草抗藥性增強、防效降低、防治成本增加，所以，在不斷研發或利用新型農藥的同時，將2種或2種以上的農藥混用也是緩解雜草抗藥性、提高防治效果的有效途徑。在結合我國農業生產實際以及化學防治的基礎上，通過研究耕作方式與密花香薷發生危害的相關性，尋找合適的農業或生態防控措施，同時，可通過野外調查和室內生測，尋找潛在的生物防治資源；篩選內吸傳導性好、可有效殺死雜草根系或對根系蔓延具有抑制作用、對作物安全的化學除草劑，最終提出切實可行的密花香薷綜合防治措施，防止密花香薷的過度危害。

5.2" 藥用

在大力提倡綠色、環保和可持續農業的今天，密花香薷受到人們越來越多的關注，其用途也在不斷拓展。密花香薷體內含有皂苷、黃酮、多糖、有機酸、蒽醌等活性成分，其中皂苷具有抗菌、抗氧化、抗腫瘤、抗疲勞以及降血糖等多種作用［38］，在藥用方面具有廣闊的應用前景。眾多研究結果表明，密花香薷具有發汗解暑、行水散濕、溫胃調中的功效，并且香薷類植物揮發油具有廣譜抗菌和殺菌作用以及利尿消腫與發汗解暑的功效，并具有直接抑制流感病毒的作用［60］，在某些地區密花香薷代替香薷入藥，可作為一種具有特色的藏藥全草入藥，對胃病、疥瘡、梅毒性喉炎治療具有較好的療效［9］。密花香薷已被用作治療嘔血、流行性感冒、發燒、中暑、急性胃炎和其他疾病的治療劑，是一種潛在的抗腫瘤藥物，具有開發為抗肝癌藥物的潛力［40］。

此外，對密花香薷種群分布、生長狀況及其與環境的關系進行深入研究，將有助于更深入地了解該物種的生態學和生物學特性，從而為制定合理的保護及管理措施提供科學依據。所以，密花香薷的綜合防控與利用并舉才是未來研究的根本方向。

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