廣西壯族自治區柑橘園雜草物種多樣性及其影響因素

摘要：以廣西壯族自治區南寧市、柳州市和桂林市44個柑橘園為代表，系統地調查了廣西壯族自治區柑橘產區的雜草群落結構，結果顯示廣西柑橘產區柑橘園共有雜草68種，隸屬于37個科、65個屬。根據物種重要值，確定廣西柑橘產區重要值大于1%的雜草為優勢雜草，其種類包括馬唐、鬼針草、牛筋草、鴨跖草、闊葉豐花草、稗、喜旱蓮子草、龍葵、藿香薊、凹頭莧、鐵莧菜、酢漿草、狗尾草、碎米莎草、小心葉薯、酸模葉蓼、墨苜蓿、積雪草、狗牙根、烏蘞莓和竹節菜等，其中鬼針草、牛筋草、稗和喜旱蓮子草等是廣西柑橘產區內發生危害較為嚴重的惡性雜草。并通過CCA分析發現廣西柑橘產區雜草群落結構主要受到年平均降水量、年平均氣溫、經度、緯度以及海拔等環境因子的影響。本研究明確了廣西壯族自治區柑橘產區雜草群落結構及發生現狀，對指導柑橘園雜草科學防控具有重要意義。

關鍵詞：柑橘園；植物種類；群落多樣性；環境因子；廣西

中圖分類號：Q948.12+1；S451" 文獻標志碼：A" 文章編號：1003-935X（2024）02-0035-09

王" 健，吳" 蘭，程" 東，等. 廣西壯族自治區柑橘園雜草物種多樣性及其影響因素［J］. 雜草學報，2024，42（2）：35-43.

doi：10.19588/j.issn.1003-935X.2024.02.0004

Weed Species Diversity and Influencing Factors in Citrus reticulata Orchards of Guangxi Zhuang Autonomous Region

WANG Jian2，WU Lan2，CHENG Dong2，LIU Li2，FENG Tangqi2，YUAN Xiangrui2，CHEN Xiangling3，Chen Chuanwu4，Lu Wenke5，MA Hongju1，2

（1.National Key Laboratory for Germplasm Innovation amp; Utilization of Horticultural Crops，Wuhan 430070，China；

2.College of Plant Science amp; Technology，Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China；

3.Horticultural Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China；

4.Guangxi Academy of Specialty Crops/Guangxi Key Laboratory of Germplasm Innovation and Utilization of Specialty Commercial

Crops in North Guangxi，Guilin 541004，China；5.Liuzhou Branch of Guangxi Academy of Agricultural Sciences/

Liuzhou Research Center of Agricultural Sciences，Liuzhou 545003，China）

Abstract：Weed community structure was systematically investigated in 44 Citrus reticulata orchards in Nanning City，Liuzhou City and Guilin City of Guangxi Zhuang Autonomous Region. The results showed that there were 68 species of

收稿日期：2023-12-01

基金項目：國家柑橘產業技術體系建設專項（編號：CARS-26）；國家自然科學基金 （編號：32272632、 31972300）。

作者簡介：王" 健（1998—），男，安徽合肥人，碩士研究生，研究方向為除草劑毒理學與雜草綠色防治。E-mail：913429336@qq.com。

通信作者：馬洪菊，博士，副教授，研究方向為除草劑毒理學與雜草綠色防治。E-mail：mahongju@mail.hzau.edu.cn。

weeds belonging to 37 families and 65 genera in C. reticulata orchards of Guangxi producing areas. According to the importance value of species，the weeds with importance value more than 1% were determined as dominant weeds. The species included Digitaria sanguinalis，Bidens pilosa，Eleusine indica，Commelina communis，Spermacoce alata，Echinochloa crusgalli，Alternanthera philoxeroides，Solanum nigrum，Ageratum conyzoides，Amaranthus blitum，Acalypha australis，Oxalis corniculata，Setaria viridis，Cyperus iria，Ipomoea obscura，Persicaria lapathifolia，Richardia scabra，Centella asiatica，Cynodon dactylon，Causonis japonica and Commelina diffusa. Among them，B. pilosa，E. indica，E. crusgalli and A. philoxeroides were more serious malignant weeds in C. reticulata producing areas of Guangxi. Through CCA，it was found that the weed community structure in C. reticulata producing areas of Guangxi was mainly affected by environmental factors such as annual average precipitation，annual average temperature，latitude and longitude，and altitude. This study clarified the weed community structure and occurrence status in producing areas of Guangxi Zhuang Autonomous Region，which is of great significance to guide the scientific prevention and control of weeds in C. reticulata orchards.

Key words：Citrus reticulata orchard；plant species；community diversity；environmental factor；Gaungxi

柑橘（Citrus reticulate Blanco）是世界第一大類水果，我國也是世界上種植柑橘面積最大、產量最高的國家，廣西作為中國最大的柑橘產區之一，其2021年柑橘產量達到1 607.44萬t，超過全國柑橘產量的30%［1］。其中，南寧、柳州和桂林是廣西柑橘的主要產地。柑橘園中眾多雜草對柑橘樹的生長構成嚴重威脅，其中惡性雜草不僅能夠滋生病害，破壞果園生態平衡，還會影響果園的機械化操作。同時，雜草具有頑強的生命力，難防難控，化學除草是防除雜草的主要手段，然而長期過量使用同一除草劑不僅導致雜草群落逐漸產生抗藥性，還會破壞生態環境平衡，增加柑橘生產成本。柑橘園雜草群落結構是影響柑橘生長和產量的重要因素，也是建立柑橘園雜草科學防控技術的基礎。因此，我國諸多研究者對柑橘園雜草群落結構進行相關研究，李先信等在2005—2006年對湖南省的柑橘園進行調查，發現柑橘園中的雜草種類和分布與當地的生態環境密切相關，丘崗山地橘園中常見攀緣性藤本類雜草，如葎草、土茯苓、菝葜等；平地橘園中，以禾本科、菊科、十字花科、莧科、茄科、蓼科、莎草科和鴨跖草科的雜草為主［2］。趙建華等對浙江省西南部丘陵地帶柑橘園雜草發生情況進行調查，結果發現，不同季節雜草發生不同，3月雜草種類最多，有23種；而10月的雜草最少，只有16種［3］。凌澤洪等在2008年對重慶市柑橘園進行調查，發現其產區的優勢雜草有凹葉景天、小白酒草、喜旱蓮子草、狗尾草、酢漿草和兩耳草等［4］。郭躍華等于2010年在廣西欽州市的柑橘園調查時發現，馬唐是該地區的優勢雜草［5］。胡奎于2014年對湖北省宜昌市、十堰市、荊州市內有代表性的柑橘園進行調查，發現小飛蓬、酢漿草和鐵莧菜為湖北省的優勢雜草［6］。閆洋洋等2019年對三峽庫區51個柑橘園進行雜草調查，發現喜旱蓮子草為該地區重點防控的雜草［7］。雖然不少學者對果園雜草的群落及危害進行研究，但鮮有對廣西壯族自治區柑橘園雜草的調查與分析。廣西是我國的柑橘大省，種植面積和產量常年穩居我國第一，其得天獨厚的自然環境十分適宜柑橘的生長，明確柑橘園雜草群落結構對于廣西柑橘產業的發展有著積極的促進作用。因此，本研究調查了廣西柑橘主產區雜草的危害情況，并分析了南寧市、柳州市和桂林市柑橘園雜草群落結構與環境因子之間的關聯性，這對于制定因地制宜的柑橘園雜草科學管理措施具有重要的理論和應用價值。

1" 材料與方法

1.1" 研究區域概況

廣西地處我國南部地區（104°28′～112°04′E，20°54′～26°24′N），屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫17.3～24.3 ℃，年平均降水量946.2～2 897.1 mm，全年日照時數875～2 071 h。根據國家統計局數據顯示，2021年南寧（250.1萬t）、柳州（101.4萬t）和桂林（643.3萬t）3市的柑橘總產量為994.8萬t，占全省（1 607.44萬t）產量的61.9%，因此以3地柑橘產區代表廣西柑橘主產區。

1.2" 調查樣點分布

為明確廣西柑橘園雜草群落結構，筆者所在研究團隊于2023年雜草盛發期（7—8月）對廣西南寧市、柳州市和桂林市柑橘園開展雜草群落結構調查，共調查了44個柑橘園雜草發生情況（表1），并根據調查樣方的地理位置利用ArcGIS軟件作圖（圖1），其中南寧柑橘園14個、柳州柑橘園15個和桂林柑橘園15個。

1.3" 雜草群落結構調查與數據采集

采用倒“W”形九點取樣法對各柑橘產區典型的柑橘園進行雜草統計調查，每個樣方面積為1 m×1 m，調查并記錄樣方內的雜草種類、株數、株高、鮮重、蓋度等物種數據［8］。對柑橘園所有雜草群落發生情況進行拍照，對于特征不明顯難以鑒定的雜草收集其種子、采集植株樣本、拍攝細節圖片并帶回實驗室，結合《中國雜草志》［9］以及植物智（http：//www.iplant.cn/）進行進一步鑒定。記錄所調查柑橘園的經度、緯度及海拔等地理數據，以及柑橘園種植面積、種植年限、品種、除草方式等信息，針對使用除草劑的柑橘園調查其常用除草劑種類、施藥時間、施藥方式以及施藥次數等信息。從國家科技基礎條件平臺——國家地球系統科學數據中心（http：//www.geodata.cn）獲取分辨率為1 km×1 km的逐月平均氣溫、平均降水量和潛在蒸散量等原始氣候數據，通過Python 3.9對這些數據進行處理后獲得調查地對應經緯度下的氣候數據，并計算其年平均氣溫和年平均降水量。

1.4" 數據處理與分析

重要值（important value，IV）是描述物種在群落中相對重要的指標，能代表物種在群落中的優勢程度［10］，對相對多度（relative abundance，RA）、相對高度（relative height，RH）、相對頻度（relative frequency，RF）以及相對重量（relative weight，RW）進行求和，再取其平均值即為重要值［11］，其公式如下：

RA=Ai∑A×100%；

RH=Hi∑H×100%；

RF=Fi∑F×100%；

RW=Wi∑W×100%；

IV=RA+RH+RF+RW4。

其中：Ai為群落中雜草i的數量，個；Hi為群落中雜草i的高度；Fi為群落中雜草i的頻度；∑F為群落中雜草的頻度之和；Wi為群落中雜草i的鮮重。

通過Python 3.9計算柑橘園雜草物種重要值。采用主成分分析（principal component analysis，PCA）和典范對應分析（canonical correspondence analysis，CCA），并引入環境因子數據，對廣西柑橘主產區柑橘園雜草物種和樣方進行排序分析；通過R語言4.2.1完成主成分分析（PCA）和Canoco 5完成典范對應分析（CCA）。

2" 結果與分析

2.1" 廣西壯族自治區柑橘園雜草物種基本組成

2023年對廣西柑橘主產區的44個典型柑橘園進行雜草群落結構調查，在各柑橘園中共調查到雜草68種，隸屬于37科65屬（表2）。被子植物門雜草種類最多，共36科64屬67種，占總種數98.5%，其中雙子葉雜草有21科36屬37種，以菊科（Asteraceae，6種）雜草為主；單子葉雜草有15科28屬30種，以禾本科雜草（Poaceae，10種）為主。蕨類植物門雜草物種較少，僅有海金沙（Lygodium japonicum）這一種雜草。

廣西壯族自治區柑橘主產區柑橘園中一二年生和多年生雜草數量相當，一二年生雜草有33種，多年生雜草有35種，各占總數的48.5%和51.5%；草本植物有59種，占總種數的86.8%，藤本植物有5種，占總種數的7.4%；柑橘園中還存在3種灌木、亞灌木雜草，占總種數的4.4%，以及1種喬木雜草，占總種數的1.4%。可見，草本植物優勢顯著（表3）。

根據雜草的重要值進行排列，選取重要值大于1%［12］的21種雜草作為優勢種（表4），禾本科雜草（5種）種類最多，包括馬唐（21.96%）、牛筋草（7.08%）、稗（5.76%）、狗尾草（2.14%）和狗牙根（1.30%），其中馬唐為21種優勢雜草中重要值最大的雜草，表明廣西壯族自治區柑橘主產區柑橘園中雜草發生較大的主要為以馬唐為主的禾本科雜草；除禾本科雜草外，菊科雜草有2種，為鬼針草和藿香薊，其重要值分別為9.33%和3.15%；茜草科雜草有闊葉豐花草和墨苜蓿2種，其重要值分別為6.31%和1.48%；莧科雜草有喜旱蓮子草和凹頭莧2種，其重要值分別為3.95%和2.87%；鴨跖草科雜草有鴨跖草和竹節菜2種，重要值分別為6.80%和1.08%；茄科、大戟科、酢漿草科、莎草科、旋花科、蓼科、傘形科和葡萄科均有1種雜草，分別為龍葵（3.49%）、鐵莧菜（2.76%）、酢漿草（2.19%）、碎米莎草（2.04%）、小心葉薯（1.62%）、酸模葉蓼（1.57%）、積雪草（1.41%）和烏蘞莓（1.18%）。

2.2" 不同環境下柑橘園雜草物種多樣性

為明確廣西壯族自治區柑橘園雜草物種與環境因子之間的關聯性，對廣西調查到的3個地級市物種進行PCA分析，結果見圖2，南寧、柳州和桂林組間物種差異不顯著。將特征值大于1的物種定義為占據主要地位的物種，進一步對柑橘園特征值大于1的20種雜草物種進行CCA排序。結果（圖3）顯示，排序軸1（CCA1，λ=0.37）解釋了廣西柑橘園雜草物種與環境因子之間關系的37.04%，排序軸2（CCA2，λ=0.16）解釋了雜草群落和環境因子之間關系的16.18%，與CCA1累計解釋了53.22%， 表明CCA1與CCA2能較好地反映雜草群落結構與環境因子之間的關聯性。

CCA1與經度、緯度、年平均降水量和海拔呈正相關，與年平均氣溫呈負相關，其中與經度和緯度相關性最大，沿著CCA1從左往右經度和緯度逐漸升高；CCA2與經度、緯度、年平均降水量和海拔呈負相關，與年平均氣溫呈正相關，其中，與年平均降

水和海拔相關性最大，沿著CCA2從下往上年平均降水和海拔逐漸降低。

柑橘園雜草群落在CCA排序圖中呈現聚集的現象，大部分雜草物種在排序圖中原點附近，表明雜草的分布受到多種環境因子共同影響。此外，鬼針草（7，該數字表示排序的序號，以下同）和稗（26）等雜草分布在排序軸的左上方，表明該類雜草的發生分布與年平均氣溫呈正相關關系，這與筆者調查過程中發現年平均氣溫較高的南寧較其他2市的鬼針草和稗發生量更大相對應；發生量較大的優勢雜草喜旱蓮子草（12）、積雪草（3）、鴨乸草（14）、一點紅（19）和鐵莧菜（17）等雜草分布在排序軸的右下方，表明這些雜草種類與年平均降水量呈正相關關系；其他不同類型的雜草也都受到各種環境因子的相互影響。

3" 討論與結論

廣西壯族自治區柑橘主產區柑橘園中共記錄雜草68種，主要為被子植物門中的雙子葉植物，蕨類植物門種類僅1種。一二年生或多年生等雜草生活型可以體現雜草物種對不同地理環境的適應性，草本、藤本、灌木和喬木等雜草生長型主要反映雜草物種對不同空間資源利用的差異性［13-14］。在廣西壯族自治區柑橘主產區，生活型中一二年生與多年生雜草種數占比相似，對于不同的地理環境，各種生活型的雜草都有著較強的適應能力。調查發現，一年生雜草鬼針草為惡性入侵類植物，繁殖力旺盛、擴散迅速、抗逆性強，且危害顯著，它每年能產生大量的種子，這些種子適應性強，能在廣西的廣大柑橘園中持久生存，構成持續的生態威脅；多年生雜草喜旱蓮子草因其更長的生命周期和生長期，抗逆性較強，無論在干旱的土壤中還是水塘邊都能較好地生存發生；雜草的生長型中以草本植物為主，在柑橘園中占比最大，馬唐、牛筋草和鴨跖草等雜草通常生命周期短，但由于其發生量大，在果園內廣泛分布，侵占柑橘樹的生存空間；其次為藤本雜草，糞箕篤因其纏繞植物的特性，容易干擾柑橘樹的發育空間；再次之為灌木、亞灌木，調查發現苧麻通常具有較深的根系，在地表或地表附近長出多種根莖，侵占果園土地資源；同時在廣西柑橘主產區中還調查到極少量的喬木，喬木一般以幼苗的形式出現在山地果園，道路和水塘邊也有發生。

本研究通過物種重要值，確定廣西壯族自治區柑橘主產區的優勢雜草為馬唐、鬼針草、牛筋草、鴨跖草、闊葉豐花草、稗、喜旱蓮子草、龍葵、藿香薊、凹頭莧、鐵莧菜、酢漿草、狗尾草、碎米莎草、小心葉薯、酸模葉蓼、墨苜蓿、積雪草、狗牙根、烏蘞莓和竹節菜，其中馬唐的重要值最大，是廣西壯族自治區柑橘主產區內發生量最大的雜草。根據雜草發生量、相對重量并結合雜草莖的特征及根系情況，將雜草分為惡性雜草、常見雜草和一般雜草［15］。其中，惡性雜草相對重量（RW）在2%以上、植株較高、根系粗壯發達、傳播迅速，可充當害蟲的中間寄主，傳播果樹病害，對柑橘園危害較大，會影響柑橘果樹生長發育及園內農事操作，柑橘生產中應注意及時防控此類雜草。廣西壯族自治區柑橘主產區21種優勢雜草中，惡性雜草主要為鬼針草、牛筋草、稗、喜旱蓮子草、龍葵、藿香薊、凹頭莧和小心葉薯等，有研究發現龍葵、藿香薊可作為柑橘木虱的中間寄主，短暫提供其生存發育，危害果樹發育［16］；藿香薊很早就有被農民有意保留作為生草品種，為捕食螨等天敵提供棲息場所，還有研究發現藿香薊其揮發性物質有吸引捕食螨的作用，但至于是否適合在果園推廣種植，還需進一步對其利害方面進行研究評估［17-18］。此外在調查中發現，小心葉薯有攀援果樹的情況，應注意及時防除。常見雜草指相對重量在1%～2%、植株低矮、在果園發生較小，對柑橘生產影響較小的雜草。廣西壯族自治區柑橘主產區柑橘園中的常見雜草主要為馬唐、鴨跖草、闊葉豐花草、狗尾草和碎米莎草等，雖然馬唐、鴨跖草以及闊葉豐花草等雜草在廣西壯族自治區柑橘主產區內發生較多，但由于其根系淺短，且植株較矮小，故將其定為常見雜草。一般性雜草是指在柑橘產區內發生較少，相對重量在1%以下，根系不發達，對柑橘園生產基本無影響的雜草，此類雜草主要以酢漿草、狗牙根和積雪草等低矮草本為主。常見雜草和一般性雜草對柑橘園影響較小，適當保留此類雜草有利于保護柑橘園生物多樣性，提高柑橘園的生態穩定性，同時還能對柑橘園土壤起到保水保墑、改良柑橘園土壤的效果。

PCA的結果說明廣西壯族自治區柑橘主產區下的3個柑橘產區不同柑橘園雜草物種差異性不顯著，分析原因可能是廣西3市環境和氣候相似導致物種差異性不大。CCA結果則說明了廣西壯族自治區柑橘主產區柑橘園雜草群落結構主要受海拔、緯度以及年平均降水量等因子的影響。排序軸1與經度、緯度、年平均降水量和海拔呈正相關，與年平均氣溫呈負相關；排序軸2與經度、緯度、年平均降水量和海拔呈負相關，與年平均氣溫呈正相關。說明CCA結果能很好地反映水熱因子（溫度、降水量等）及地理因子（經度、緯度海拔等）的梯度變化，表明廣西壯族自治區柑橘主產區柑橘園雜草群落的發生與分布由多種環境因子共同控制。

柑橘園雜草發生量大，危害嚴重，針對調查到的廣西壯族自治區雜草防除情況，發現絕大部分果園除草方式都是以人工除草（少）和化學除草（多）相結合的方法；果園施用除草劑的年限在 3～7年之間，以草銨膦為主，部分果園施用草甘膦防除果園路邊的雜草，施藥頻率為1～3次/年，有果園甚至多達4次/年，在每年的4—9月均會進行施藥；有果園也會根據雜草長勢，在雜草長到15～25 cm時進行除草（3次/年）；主要以人工噴霧為主，除草成本主要情況為：人工除草一般22 500～33 000元/（hm2·年）（傳統農具）或4 500～6 000元/（hm2·年）（機械除草），人工除草方式和效率依據果園的地形會有所不同，化學除草劑的成本一般1 650～2 700元/（hm2·年）。

本試驗探究了廣西壯族自治區柑橘產區的雜草群落結構，發現多年生草本雜草在該產區中占主導地位。雜草物種的重要值和多樣性結果明確了廣西壯族自治區柑橘產區中的優勢雜草種類和物種多樣性情況。同時，鬼針草、牛筋草、稗、喜旱蓮子草和龍葵等被確定為主要的惡性雜草，其對于果園生境及其果樹發育有極大的不利影響。通過CCA發現，廣西壯族自治區柑橘產區的雜草群落結構主要受年平均降水量、年平均氣溫、經度、緯度和海拔等環境因子的影響。這些結果明確了廣西壯族自治區柑橘產區的雜草群落結構和發生狀況，對指導柑橘園的雜草科學防控具有重要意義。

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