基于MaxEnt生態位模型預測當前氣候條件下頂羽菊在中國的潛在適生區

關鍵詞頂羽菊；MaxEnt模型；潛在適生區；農田；草地

頂羽菊，又名匍匐矢車菊，常見異名，隸屬菊科Asteraceae，漏蘆屬Rhaponticum，為多年生草本，原產中亞西南部、俄羅斯、蒙古和中國西部，現已傳人并定殖于非洲的南非，亞洲的巴林、印度、巴基斯坦，歐洲的奧地利、比利時、捷克、丹麥、德國、拉脫維亞、立陶宛、波蘭、斯洛伐克、英國，南美洲的阿根廷，北美洲及大洋洲全部地區口]。其中，美國、加拿大、俄羅斯等地的農作物及牧草已遭受頂羽菊的危害，在美國被列為禁止進境的有毒雜草，在俄羅斯、澳大利亞等國被列為禁止進境雜草，在加拿大多省被列為有毒雜草。此外，在非洲的南非，亞洲的阿富汗、亞美尼亞、阿塞拜疆、巴林、印度、伊朗、伊拉克、哈薩克斯坦、蒙古、巴基斯坦、土耳其，俄羅斯歐洲區，南美洲的阿根廷，北美洲及大洋洲的全部地區都將頂羽菊列為人侵物種。

頂羽菊在我國被列入中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄，現分布于我國新疆、內蒙古、青海、陜西、山西、寧夏、河北、甘肅部分地區。頂羽菊抗逆性強，適生生境廣．種子可存活2～3年，常混雜于玉米、苜蓿等作物中遠距離擴散，亦可通過刺苞黏附在人、畜及農機具上短距離傳播。頂羽菊還能通過根分蘗及地下根莖無性繁殖，無論地上部分被如何移除，都能迅速通過其根系上的營養芽成長為新的植株，是一種能造成田園荒蕪的惡性雜草。

此外，頂羽菊可通過化感作用抑制農作物的生長，其龐大的根系系統與農作物競爭土壤中的養料和水分，造成農作物產量降低；還可破壞土壤結構導致土壤侵蝕及營養流失。當頂羽菊入侵到新的生態系統中時可快速生長并占據生態位，改變當地植物群落結構，影響當地物種正常生長，從而導致生態系統的不平衡。此外，頂羽菊對馬有毒害作用，可引發一種稱為“咀嚼病”或“黑蒼白性腦軟化癥”的神經系統疾病。

MaxEnt模型的基本原理是給定一組已知物種的地理分布數據和環境因子的空間分布數據，以找到一個最大熵的概率分布，使其與已知數據一致，并在未知區域進行預測。相較于其他模型，其能利用少量的物種數據進行建模，適應樣本分布的不平衡，對多個環境因子進行綜合分析，預測結果相對準確。該模型在印加孔雀草在我國的潛在地理分布、我國甘草的適宜生境分析、鳳仙花的分布預測等研究中都得到了較好應用，研究結果都起到了良好的預示作用。本研究基于頂羽菊對農田及草地的巨大危害性，通過Max-Ent生態位模型以及當前全球范圍內的頂羽菊分布數據和氣候環境因子，預測頂羽菊在我國農田和草地區域的潛在適生區，為我國農田和草地生態系統防控頂羽菊提供理論依據，以盡可能地避免我國農田、草地遭受破壞，提前防控。

1材料與方法

1.1物種分布數據來源及處理

頂羽菊的地理分布數據主要來自全球生物多樣性信息服務平臺（https：∥www.gbif.org/）、中國國家標本資源共享平臺（http：∥WWW.nsii.org.cn/）、中國數字植物標本館（ https：∥www. cvh.ac.cn/）、寧夏地區的實地考察記錄、相關文獻資料。選取了1800年-2023年間現存的所有分布記錄，并對所獲數據進一步過濾和篩選，刪除重復數據及位置信息不明確的數據，以盡可能全地獲得頂羽菊在各分布點的地理位置坐標，最終在全球范圍內共獲的5191份頂羽菊的有效分布數據，在中國地區獲得137份頂羽菊的有效分布數據，用于后續構建模型。

1.2環境變量數據獲取

本研究通過訪問世界氣候數據庫（https：∥WWW.worldclim.org/），選取了19個可能影響物種生長分布的生物氣候環境變量，版本為WorldClim2.1，其中包括11個溫度相關環境變量（biol～bioll）以及8個降水相關環境變量（bio12～bio19），它們都為1970年-2000年間的環境變量平均值，分辨率為5弧分。

1.3地圖數據來源

本研究采用的世界地圖來源于Natural EarthData數據庫（https：∥WWW.naturalearthda-ta．com/），其中選用比例尺為1：108的全球矢量地圖，中國地圖來源于開放平臺（https：∥datav.aliyun.com/portal/school/atlas/area_ selector），土地利用／覆蓋類型地圖數據來源于國家冰川凍土沙漠科學數據中心（http：∥www.ncdc.ac.cn/portal/），中國地區土地覆蓋綜合數據集（comprehensive landcoverdataset of China）。中國土地覆蓋數據集包括5種產品：glc2000_lucc_lkm_Chivfna. asc，igbp_lucc_1km_China. asc、modis—lucc_ lkm_ China_ 200-1.asc、umd_lucc_lkm_China. asc、westdc_lucc_lkm_China. asc。本研究選用由中國科學院組織實施的中國2000年1：106土地覆蓋數據，數據名稱：WESTDC，數據格式：ArcView GIS ASCII 3。

1.4模型構建

1.4.1構建MaxEnt模型

將獲得的頂羽菊分布點地理位置坐標和環境變量數據導人到MaxEnt模型軟件中進行建模運算，其中參數設置為：25%的分布點作為測試集，用于模型驗證與測試，75%的分布點作為訓練集，用于模型構建，分布點隨機選取，選擇random seed，重復次數為10次，迭代1000次，重復迭代方式為“subsam-ple”，應用閾值規則選擇“10 percentile trainingpresence”，其他參數設定為默認值。本研究應用MaxEnt模型軟件中的刀切法（jackknife test）評估各氣候環境變量對頂羽菊適生區的影響程度。利用受試者工作特征曲線（receiver operating character-istic curve，ROC）評估模型預測的準確性，以ROC曲線與其橫縱坐標圍成面積的最大值（areaunder curve，AUC）作為評判標準，其取值范圍為0.5～1，AUC值越接近于1，模型預測的準確度越高‘20]，當AUC≥0.9時，表示模型預測結果優良；當0.8≤AUClt;0.9時，表示模型預測結果較好；當0.7≤AUClt;0.8時，表示模型預測結果一般；當0.6≤AUClt;0.7時，表示模型預測結果較差；0.5≤AUClt;0.6時，表示模型預測結果失敗。

1.4.2環境變量篩選

環境變量的原始下載數據為柵格數據（．tif格式），首先在地理信息處理系統ArcGIS將其轉換為遙感數據（．bil格式），然后通過MaxEnt模型軟件對19個環境變量進行運算，根據運算結果對環境變量進行篩選。本研究選擇保留貢獻率大于1.0%的環境變量，用于后續對于頂羽菊潛在分布的預測。

1.4.3適生區分類劃分

首先將地圖（．shp文件）導人ArcGIS軟件中，將基于MaxEnt模型軟件產生的頂羽菊分布預測圖（．asc文件）添加到ArcGIS軟件中，并利用Arc-Toolbox中的格式轉換工具將其轉換為柵格數據（．tif文件），利用reclassify工具對物種的適生區等級進行劃分，得到全球范圍內頂羽菊的適生區分布預測圖，然后通過ArcGIS中的掩膜工具，最終提取出頂羽菊在中國范圍內的潛在地理分布預測圖。MaxEnt模型的預測結果采用0～1的概率值，即存在概率值P表示，研究根據MaxEnt輸出的P，將頂羽菊的適生區劃分為了4個等級：非適生區（P≤0.05）、低適生區（0.06≤Plt;0.25）、中適生區（0.26≤Plt;0.5）、高適生區（Pgt;0.5）。

2結果與分析

2.1MaxEnt模型結果分析

依據頂羽菊在全球范圍內的分布情況，分別針對19個環境變量、19個環境變量中貢獻率大于1%的環境變量進行運算，2種環境變量所得模型預測結果準確度相同，訓練數據AUC值都為0.921，但為盡可能地避免環境因子之間出現過擬合的現象，最終選擇依據19個環境變量中貢獻率大于1%的環境變量所產生的結果做最后的研究分析，其ROC曲線如圖2所示。

2.2環境變量的篩選結果

通過MaxEnt建模結果，分析19個環境變量對頂羽菊適生區分布的貢獻率，最終選擇貢獻率大于1%的8個環境變量為影響頂羽菊潛在分布的關鍵因子，分別為晝夜溫差與年溫差比值（bi03，27.3%）、降水量季節性變異系數（bi015，25.1%）、年平均溫度（biol，22.7%）、最暖季度平均溫度（bio10，11.1%）、最濕月份降水量（bio13，3.8%）、最干月份降水量（bio14，3.3%）、最干季度降水量（bio17，1.5%）以及最熱月最高溫度（bio5，1.4%）。

2.3環境變量對頂羽菊適生區分布的影響程度

本研究使用MaxEnt模型的刀切法評估影響頂羽菊分布的8個關鍵環境變量，在全球范圍內的相對貢獻率如表2所示。結果顯示，與降水量相關的氣候因子對頂羽菊潛在分布的貢獻率占比55.4%，與溫度相關的氣候因子貢獻率占比45.6%。因此，降水量和溫度相關環境變量對頂羽菊分布的影響不相上下，但兩者中貢獻率較大的為降水量相關氣候因子，其中貢獻率較大的是最干月份降水量（bio14），占比45.8%，其次為年平均溫度（biol），貢獻率為23.0%。故影響頂羽菊潛在分布的環境變量中最干月份降水量（bio14）占主導，年平均溫度（biol）次之，其他相關環境變量對頂羽菊的潛在分布也有一定的影響。

2.4頂羽菊目前在中國地區的適生區預測結果

研究使用ArcGIS軟件將MaxEnt模型預測所得的頂羽菊適生區分布圖可視化，如圖3所示，頂羽菊在我國的高適生區為甘肅、寧夏、內蒙古三省交界處及周邊部分地區，以寧夏北部、內蒙古西南部、甘肅中東部地區為主、新疆的西部和以博格達山為界的東北部部分地區、青海的柴達木盆地東部。總面積為4.197萬km2，占我國陸地總面積的0.437%，占總適生區面積的5.50%。

中適生區主要分布于新疆東北部部分地區、塔里木盆地西部周邊地區、準噶爾盆地、寧夏南部、甘肅東南部及西北部、內蒙古中部及東南部部分地區、陜西和山西的大部分地區、云南、西藏、四川、遼寧、黑龍江等地的少許地區。總面積為23.258萬km2，占我國陸地總面積的2.42%，占總適生區面積的30.47%。

低適生區除我國東南部部分地區分布較少外，其他地區大部分都存在低適生區，如云南、貴州、重慶、四川、湖北、河南、安徽、江蘇、山東、吉林、黑龍江，以及新疆、西藏及青海的大部分地區。總面積為48.872萬km2，占我國陸地總面積的5.09%，占總適生區面積的64.03%。

2.5頂羽菊在目前條件下對我國農田及草地區域的危害程度預測

本研究查詢了我國土地覆蓋數據集中植被覆蓋率gt;5%的類型數據，主要包括我國草地、農田、林地、灌木地、果園、茶園等，試驗最終選取我國主要經濟作物產地：農田及草地作為頂羽菊適生性預測的主要區域，結果顯示，頂羽菊高度適生于我國北部、西部的農田及草地，主要集中于新疆的草地、甘肅的草地及農田、寧夏的農田以及內蒙古的草地，具體分布情況如圖4所示。

在當前氣候條件下我國寧夏北部、河北中部、新疆西北部的農田極易受到頂羽菊的惡性影響，陜西、山西、河北南部及內蒙古東南部的農田次之，此外，我國中東部省市：山東、河北、河南、安徽、江蘇；東北部省市：遼寧、吉林、黑龍江；南部省市：四川、云南、貴州的農田也可能會受到頂羽菊的危害。頂羽菊對我國農田潛在危害面積達4.536萬km2、占我國農田總面積的25.34%。其中，高適生區面積為4560km2、占總適生區面積的3.05%，中適生區面積為4.081萬km2、占總適生區面積的27.31%。

我國寧夏中部、河北中部、內蒙古西南部、新疆北部及青海中北部的草地受到頂羽菊危害的可能性最大，其次為內蒙古中南部、河北南部、寧夏南部、陜西及山西北部，西藏、青海、內蒙古中北部草地也能不同程度地受到頂羽菊的影響。頂羽菊對我國草地潛在危害面積達8.875萬km2、占我國草地總面積的29.05%。其中高、中適生區面積分別為1.208萬km2、7.666萬km2，分別占總適生區面積的5.08%、32.24%。

3結論與討論

本研究基于當前氣候條件下頂羽菊全球地理位置分布和環境變量利用MaxEnt生態位模型對中國地區的頂羽菊適生區進行了預測，結果表明，雖然頂羽菊原產于俄羅斯、蒙古等地，但由于其極強的競爭生長力，中國多地都為其潛在適生區。在眾多潛在分布地區中，頂羽菊的高適生區主要集中在360N-48°N、75°E-108°E，這與其主要生長在溫帶生物群落中的生物學特性一致。有研究發現，頂羽菊的種子在0.5～35℃的溫度范圍內均能發芽，最佳發芽率溫度為20～30℃，其根莖營養芽在春季早期，即土壤溫度保持在冰點以上后不久就可萌發，并且在水分充足的情況下，頂羽菊會擴大生長面積，故頂羽菊受最干月份降水量及年平均溫度兩類環境因子的影響程度最高也可佐證其生長特性。

頂羽菊除了最初的幼苗胚芽外，所有的芽發育都起源于根生莖芽，為營養性繁殖，其成熟植株的根系由原始根系、一個或多個永久水平根系及其垂直延伸根系組成，營養芽以不規則的間隔在水平根上隨機產生。針對頂羽菊繁殖迅速、難以拔除等惡劣的入侵特性，我們要提前制定有效的管控措施，特別是需要防止頂羽菊從目前的棲息地擴張并入侵農田和草地造成農田產量的降低、土地質量的下降或牧場和草場等草地生態系統的破壞。隨著全球氣候變暖、環境不斷變化，頂羽菊較強的繁殖力和適生性以及物種自身的進化都有利于其適生區域的改變或擴增，建議之后在頂羽菊種群遺傳多樣性監測、未來氣候條件下頂羽菊的適生區預測等方面開展更多工作。