氣候變化情景下桑螟在中國的潛在適生區分布預測

關鍵詞氣候變化：桑螟：MaxEnt;中國適生區分布

桑螟屬鱗翅目螟蛾科絹野螟屬，俗名白蚰、油蟲、卷葉蟲、青蟲等，是桑樹的主要害蟲之一，除為害桑樹外目前還未發現為害其他作物。桑螟適生性強，發生范圍廣，從全球范圍來看，國外主要分布于烏茲別克斯坦等國家；在我國，除新疆外，國內蠶區均有桑螟發生，四川地區常年發生較為嚴重，桑螟已成為制約蠶桑產業發展的重大害蟲之一。桑螟具有卷葉習性，植株受害率高，同時傳播病毒危害蠶種安全，嚴重影響蠶桑生產。桑螟發生時間與養蠶時間一致，造成桑螟幼蟲防治適期難以掌握，研究桑螟適宜生境分布對預測桑螟發生動態、制定蠶桑產業發展規劃具有重要意義。

資料顯示，物種種群隨環境而變化，一些物種種群會通過遷移方式適應環境變化。最大熵理論（maximum entropy theory，MaxEnt）源于信息科學，是一種通過已知的部分信息來推斷未知的概率分布的數學方法。2004年美國學者Phillips等以最大熵理論為基礎，利用JAVA語言開發了物種分布模型軟件MaxEnt。MaxEnt利用目標物種存在點的經緯度信息和對應的環境變量（氣候、海拔、植被等）之間的非隨機關系，根據最大熵算法推算物種的生態需求，計算熵最大時物種分布的最佳狀態，將運算的結果投射至不同的時間和空間，概率化預估物種在預測區域的適生度，揭示物種空間分布規律與環境變量之間的關系。最大熵模型優點是對樣本量少、地理范圍小、環境耐受能力有限的物種具有準確性較高的優點。由于預測精度高、樣本總量需求較少（大于5個）、樣本偏差對模型預測影響不大、操作便利等特點得到廣泛應用，最大熵模型已成為物種分布模型領域中應用最為廣泛的分析方法之一，被廣泛應用于外來入侵生物定殖可能性評估、重大病蟲害氣候適宜性分析、植物地理分布預測及生境氣候適宜性評價、瀕危物種適生區域預測與分析、氣候變化對物種地理分布區的影響等方面。

1材料和方法

1.1地圖數據和軟件工具來源

世界地圖、中國地圖、四川省地圖均從自然資源部地圖技術審查中心標準地圖服務網站（http：∥bzdt. ch. mnr. gov. cn/index html）下載獲得。本研究過程中用到的R語言軟件（版本3.6.3）（下載于https∥：www. r-project. org/），Rstudio（下載于http∥：rstudio. com/）、MaxEnt模型軟件包、ENMTools軟件（版本5. 26）、ArcGIS 10.4軟件（版本10.4）、JavaSE 7．0，R＼Rstudio＼java SE均選擇默認設置。

1.2桑螟分布數據獲取與處理

本研究在四川省30個蠶桑主產縣采集桑螟樣本，記載采樣地點的地理經緯度，參考宋長貴等的桑螟快速鑒別方法，利用體視顯微鏡鑒別桑螟。同時從Global Biodiversity Information Facility（https：∥www.gbif.org/）、Plantwise Knowledge Bank（ht-tp.s：∥www. plantwise.org/knowledgebank/）、教學標本資源共享平臺（Specimen Resources SharingPlatform for Education，http：∥mnh.scu.edu.cn/）、國家標本資源共享平臺（National SpecimenInformation Infrastructure，http：∥www.nsii.org.cn）、文獻查詢等方式查詢收集物種全球分布數據。共收集到536條桑螟分布的經緯度數據，通過Arc-GIS軟件對物種分布數據去除不在地圖上的點得到去冗余數據。

1.3氣候變量篩選

政府間氣候變化專業委員會（Intergovernmen-tal Panel on Climate Change，IPCC）第五次評估報告發布的代表性濃度路徑（Representative Concen-tration Pathways，RCP）中RCP 4.5情景是指到2100年總輻射強迫穩定在4.5W/m2，該情景包含了全球經濟框架的背景因素，以及短期內全球溫室氣體等物質排放情況，補充了歷史日寸期的物質排放和在陸地上的覆蓋等信息，具有以最低代價達到此輻射強迫目標的特點，因此RCP4.5情景大大減少了全球的減排壓力和成本，且對排放量的緩解程度高于RCP 6.0。本研究從世界氣候數據網（http：//www.worldclim.org/）下載了當前、2050年以及2070年氣候情景的19個環境因子數據，記錄為biol～bio19（表1），數據精度2.5'（5km×5 km），運用ArcGIS 10.4軟件轉換各時期全球19個氣候變量數據。

通過R語言、ENMTools軟件對氣候數據進行Pearson相關性分析，消除共線性對模型運算結果的影響。采用MaxEnt軟件對氣候因子進行貢獻率分析，通過MaxEnt軟件運用刀切檢驗方法研究不同環境變量對物種發生和適生分布區域的影響。MaxEnt生態位模型通過“Jackknife\"對物種分析獲得不同環境變量對預測結果的重要性，正則化訓練增益描述了不同環境變量對于分布增益的貢獻大小，其中僅此變量的值與環境因子的貢獻率正相關。同時運用MaxEnt軟件分析氣候因子響應曲線，選擇25%分布點作為測試數據集（random test per-centage=25），regularization multiplier=默認值1，F值選擇默認，重復10次運算得出結果。參考郭杰等的方法分析主要氣候因子響應曲線，生境適宜性存在概率大于0.5時，該環境變量的數值范圍適合物種生長，否則不利于物種生長。

1.4模型優化

MaxEnt軟件的最大背景點數設置10000個驗證點，為避免模型過擬合，運用R語言kuenm函數包優化MaxEnt軟件中2個最重要參數：特征類型（feature class， FC）和倍頻（regularization multipli-er，RM）。MaxEnt -共有5種特征類型，分別為線型（linear，L），二次型（quadratic，Q）、片段化（hinge，H）、乘積型（product，P）、閾值型（thresh-old，T），本研究中RM值設置范圍為0.1～4，正則化增益值每次遞增0.1，采用交叉驗證方法作為復制運行類型，利用互補log-log（cloglog）變換得到物種的生境適宜性估計值，運用Akaike信息量準則（AIC）評估不同參數組合的擬合度和復雜度，通過受試者工作特征曲線下的面積AUC（ar-ea under receiver operating characteristic curve）評估不同參數組合的區分測試點和背景點的能力；MaxEnt模型設置重復運行10次，每次運行隨機選擇75%的分布信息點作為訓練集，剩余25%的樣本用于測試。閾值規則選擇訓練靈敏度和特異性相等。特征要素選擇自動特征設置；利用訓練AUC和測試AUC值之差、25%訓練遺漏率與最小訓練集遺漏率評估不同參數組合的擬合度，得出deltaAIC=0或lt;2的模型組合，得到最佳參數組合（best_candidate_models_OR_AIC）.

1.5模型運行結果評估

黨試者工作特征曲線（receiver operating char-acteristic，ROC）是基于樣本的真實類別和預測概率來繪制的，即ROC曲線的X軸是假陽性率，Y軸是真陽性率。通過ROC曲線可以計算相應的靈敏度和特異性。AUC是衡量二分類模型優劣的指標，可通過對ROC曲線下各部分的面積求和而得。因為很多時候ROC曲線并不能清晰地說明哪個分類器的效果更好，而作為一個數值，對應AUC更大的分類器效果更好，所以往往使用AUC值作為模型的評價標準。ROC曲線一般都會處于0.5～1之間，所以AUC -般都會大于0.5，處于0.5～1之間，0.5為隨機預測的AUC，AUC值越大說明模型預測效果越好，理論上0.5≤AUClt;0.6時直接判定為模型失敗；0.6≤AUClt;0.7時預測效果較差；0.7≤AUClt;0.8時預測效果一般；0.8≤AUClt;0.9時模型預測效果較好；AUC≥0.9時模型預測效果極好，預測結果較為準確，結果可信度較高。

2結果與分析

2.1氣候因子相關性分析結果

氣候因子相關性分析結果見圖1，熱圖藍色顏色越深、圓圈越大表明氣候因子間正相關性越強，紅色圓圈越大、顏色越深，表示氣候因子之間負相關性越強。結果顯示，年平均溫度biol和最熱月份最高溫度bio5、最冷月份最低溫度bio6、最干季度平均溫度bio9、最暖季度平均溫度bio10以及最冷季度平均溫度bio11相關性較高；溫度季節性變化標準差bio4和最冷月份最低溫度bio6、年溫變化范圍bio7、最冷季度平均溫度bio11相關性較高；最熱月份最高溫度bio5和最暖季度平均溫度bio10相關性高；最干季度平均溫度bio9和最冷季度平均溫度bioll相關性較高；年平均降水量bio12和最濕月份降水量bio13、最濕季度降水量bio16相關性高；最濕月份降水量bio13和最濕季度降水量bio16相關性較高；最干月份降水量bio14和最干季度降水量bio17相關性較高。

2.2主要氣候因子對桑螟適生性分布的貢獻率

桑螟主要環境因子的正則化訓練增益如圖2所示，在獨立使用時年平均溫度（biol）、最暖季度平均降水量（bio18）、最干季度平均溫度（bio9）提供了很高的增益；最暖季度平均溫度（bio10）、年平均降水量（bio12）、晝夜溫差與年溫差比值（bio3）、溫度季節性變化標準差（bio4）、最冷季度平均溫度（bioll）等環境因子單獨使用時增益適中；其他因子單獨使用時增益較低，這表明biol、bio3、bio4、bio9、bio10、bio11、bio12、bio18等因子是影響桑螟適生分布的重要因子。

2.3MaxEnt模型優化結果

AIC值可以用于測量模型性能，通過比較AIC值大小可以評估模型是否優秀，AIC值越低模型運行狀況越好，利用R語言kuenm包基于MaxEnt參數調節優化，得出結果如圖3，縱坐標為數據遺漏率，橫坐標為AIC值（轉換為自然對數）。選擇AIC最小值（AIC=0）的組合，得出：桑螟的最優模型參數為：特征類型（FC）=二次型，倍頻（RM）=0.1。模型的驗證采用ROC曲線的方法（圖4）來評估，生態建模的計算結果顯示，桑螟的AUC值為0.97，表明模型預測結果為極好，預測結果都較為準確，滿足精度要求。

2.4桑螟適生分布區域預測

桑螟的模型預測結果如圖5～圖7所示，當前和未來時期主要分布在北緯20°N-38°N，東經102°E-120°E范圍內，集中分布于中國中東部地區。當前氣候情景下桑螟高適生區主要分布在四川、重慶、江蘇、浙江、貴州、廣西、湖北等地，中適生區主要分布于江西、湖南、福建、廣東等地，低適生區主要分布在甘肅、陜西、山西、河南、河北、山東地區交界處，總體呈連片狀態。2050年適生區整體呈擴展狀態，高適生區整體南移、東移趨勢明顯，高適生區逐漸分散，四川、重慶地區高適生區范圍保持穩定，湖北、貴州由高適生區轉為中適生區，物種適生度明顯降低，海南高適生區、中適生區范圍均減少。2070年物種適生性變化不大，高適生區向東部沿海集中，中適生區范圍保持穩定，東南沿海地區適生性上升，福建、廣東以及湖南交界處由中適生區上升為高適生區。桑螟在中國中高適生區分布范圍呈現逐步增大的趨勢。

2.5桑螟當前和未來時期適生區面積分布

在當前氣候情景下，桑螟高適生區面積約為109.5萬km2，主要分布于25°-35°N、102°-120°E，在2050年和2070年時期高適生區分布范圍大體相同，但2050年高適生區面積增加了47.8萬km2，2070年高適生區面積又增加了11.7萬km2，高適生區面積呈遞增趨勢，增加的高適生區面積多數為中適生區轉變，表明25°-35°N、102°-120°E范圍內桑螟適生性將逐步提高。適生區面積逐步增大，表明桑螟在中國范圍內適生性呈提高趨勢。適生區中不同適生等級面積變化趨勢不同，高適生區和低適生區面積呈增大趨勢，但中適生區面積呈遞減趨勢，從分布圖可以看出，高適生區增加的面積大多數為中適生區轉變而來（表2，圖8）。

2.6桑螟不同時期適宜生境擴張范圍動態變化

2.6.1當前氣候至2050年適宜生境擴張變化

對不同時期高適生區范圍的變化進行分析，以擴張和縮減分別代表適生區范圍的增減。在RCP4.5氣候情景下，從當前時期到2050年（average for2041-2060），桑螟高適生區擴張態勢明顯，擴張速度較快，僅在中國西南邊境地區有少部分縮減情況（圖9）。擴張區域最大為福建、廣東、江西、浙江、湖南等東部地區。重慶、貴州、湖北、湖南、江蘇和上海等地總體保持穩定。云南東部、廣西西部和東南部、海南北部、廣東西南部以及臺灣少部地區出現收縮狀態。高適生區擴張了86.95萬km2，占該時期適生區面積44.2%；無變化區域面積93.73萬km2，占該時期高適宜生境面積47.70%;縮減區域面積15.81萬km2，占該時期高適宜生境面積8.0%（表3）。

2.6.2桑螟2050年至2070年適宜生境擴張變化

在RCP4.5氣候情景下，從2050年（average for2041-2060）到2070（average for 2061-2080），圖10顯示桑螟發生范圍總體趨于穩定狀態，穩定區域主要有重慶、貴州、湖北、湖南、江西、廣東、浙江、江蘇、安徽、福建等；四川、陜西和貴州零星地區出現擴張區域，但擴張范圍有限。河南、山東、西藏、廣西、廣東和香港出現發生區域收縮態勢，但收縮區域分布于各地邊界地帶且總體面積不大。未來2070年桑螟在中國總體發生區域穩定，高適宜生境面積只擴張了2.16萬km2，僅占該時期高適生區面積1.1%；穩定區域面積166.91萬km2，占到該時期適生區總面積91.3%；縮減區域面積13.77萬km2，占7.5%（表4）。

2.7桑螟質心遷移

在RCP 4.5氣候情景下，桑螟質心為先西向轉移，再往東北部轉移，總體質心北移。在末次冰盛期的適生區分布質心位于湖南省岳陽市南部，坐標為113.05°E，28.51°N，到全新世中期質心向西南方向移動到長沙市北部，坐標112.90°E，28.37°N;后桑螟適生區域質心出現長距離轉移，向西北方向轉移至常德市西部地區，坐標111.32°E，29.11°N，移動距離173.9km；到2050年，質心轉向向東移動，向東南移動回岳陽市北部，坐標112.81°，E 28.88N，遷移距離146.2km；到2070年，質心轉而北上至岳陽市中北部地區，坐標112.93°，E29.03°N，遷移距離20.5km（圖11）。

3結論與討論

氣候變化對物種分布產生重大影響，它會影響物種的分布以及物種豐富度，甚至會導致物種滅絕。在氣候變暖影響下，桑螟高適宜生境整體呈擴展狀態，高適生區整體南移、東移趨勢明顯，高適生區逐漸分散。本文研究結果顯示，桑螟高適生區主要分布在四川、重慶、江蘇、浙江、貴州、廣西、湖北等地，總體呈連片狀態。相關文獻報道印證了此結論，白錫川等研究顯示，浙江湖州市部分地區18年中有3次桑螟暴發成災，桑螟被列為主要監控對象；張彩萍報道2014年浙江天臺縣桑螟大暴發，造成前所未有的損失；陳偉國等報道浙江2014年桑螟暴發成災，為害程度較16年前明顯加重。

預測模型選擇首要考慮預測準確性，其次就是使用方便性，而MaxEnt模型兼具這兩大優勢。本研究先通過R語言kuenm函數包調整MaxEnt調控倍頻（RM）和特征組合參數（FC），模型運算中桑螟得到了AIC值為0的結果，表明運算獲得了MaxEnt模型運行最佳參數組合RM和FC值。該方法與諸多學者研究方法相同，如于沿澤等報道了MaxEnt模型默認參數存在嚴重過擬合現象，通過小樣本赤池信息準則（AIC）可以選擇最優特征組合。研究不足是實地采樣樣本較為集中，可能出現采樣偏差風險，在今后類似研究中可以通過減少過度采樣區域出現點數量的方式提高評估值。

在物種適生區分布研究中同時分析物種質心變換情況較多，陳勤等研究顯示，珍稀植物蛇足石杉質心位于湖南省；陳思斯等研究發現，尖萼紅山茶Carriellia edithae質心呈向北遷移趨勢，并預測未來氣候變化對其生存威脅很大；汪沐陽等研究結果發現，氣候變化導致馬可波羅盤羊質心轉移，其適宜生境主要向塔吉克斯坦國遷移了10.75～28.86km。本研究結果顯示，桑螟質心變換范圍不大，處于湖南長沙、常德、岳陽三地，總體上質心略微北移，與其他學者研究結果具有共通處，預測結果可為桑樹病蟲害防治提供參考。

氣候因子是物種適生區分布的重要因素，同時物種分布也受寄主分布、人為干擾、天敵昆蟲、種植習慣、病蟲害防治水平等諸多影響。因此除了通過氣候因子模擬分析物種適生區外，還應根據地區小環境、不同地區的海拔、寄主分布、天敵分布等因素，進一步完善模型參數，并對不同類型參數反復調整優化，也要對比不同模型算法間差異，綜合模擬評估物種分布區域，以期獲得更加準確的預測結果。