南亞果實蠅對不同品種西葫蘆的產卵選擇及生長適應性

關鍵詞南亞果實蠅；西葫蘆；產卵選擇性；幼蟲適生性；抗蟲性

南亞果實蠅Zeugyodacus tau隸屬于雙翅目Diptera實蠅科Tephritidae，是瓜果蔬菜上一種重要的害蟲，主要分布于東南亞、南亞、東亞和南太平洋地區。我國于1849年在福建地區首次記載了南亞果實蠅，現該實蠅已廣泛分布于我國南方多個省區。南亞果實蠅寄主廣泛，可為害16科80余種植物，主要嗜食葫蘆科Cucurbitaceae、茄科So-lanaceae和番木瓜科Caricaceae等作物。南亞果實蠅雌蟲通過產卵器刺穿果皮將卵產在果實中，對果實造成不可逆轉的機械損傷，同時傷口處還容易被微生物侵入，加速果實腐敗變質，其幼蟲孵化后取食果肉導致果實不可食用。近年來，由于南亞果實蠅種群不斷擴張，潛在地理分布和潛在寄主范圍不斷擴大，其在國內外受到越來越多的關注。西葫蘆是南亞果實蠅嗜好寄主之一，在多地西葫蘆園中南亞果實蠅為優勢種，造成作物嚴重減產。生產中針對實蠅的防治主要為化學防治。但由于南亞果實蠅幼蟲蛀果取食的習性，化學防治很難達到有效的防治效果。植物在與昆蟲長期協同進化過程中形成了抗蟲性，不同品種間抗蟲性存在顯著差異。生產中選用抗蟲品種是控制蟲害最安全有效的防治措施之一。

實蠅對同一寄主不同品種的產卵偏好性和為害程度不同。Isabelle等調查了田間橘小實蠅Bactrocera dorsalis對不同芒果品種的為害情況，結果表明，B．dorsalis對品種‘Cogshall’未成熟果實的為害率較低，然而在實驗室條件下B．dorsaLis對未成熟的‘Cogshall’仍可造成嚴重危害。可見，在田間和室內條件下實蠅對同一品種的為害情況可能并不相同。實蠅對寄主植物的產卵選擇與寄主的理化性質有關。果實（果皮）硬度直接決定了實蠅能否選擇或者偏好在其上產卵。如橘小實蠅和楊桃果實蠅Bactrocera cararn.bolae對泰國山竹的產卵行為只能發生在果實出現物理裂紋或機械損傷的情況下；南瓜、西葫蘆、苦瓜等7種寄主果實相比，瓜實蠅Bactrocera cucurbztae在果皮完好的南瓜上不產卵，而削去果皮后在南瓜上產卵量最大。實蠅科昆蟲完全變態的生物學特征決定了成蟲產卵和幼蟲取食是實蠅選擇寄主的兩個緊密相關的環節。如在8種水果中，橘小實蠅偏好在芒果上產卵，芒果也最有利于橘小實蠅后代發育。在無選擇條件下，瓜實蠅雖然可以在蘋果上產卵，但化蛹率和羽化率極低。在同種寄主植物的不同品種上實蠅的生長發育和繁殖也存在顯著差異。

植食性昆蟲的產卵偏好與后代發育表現之間的關系是研究植物一昆蟲協同進化的重要內容。近年來我國西葫蘆種植面積逐年增加。南亞果實蠅對不同品種西葫蘆果實的選擇性和適應性，及其與寄主理化性質的相關性尚不清楚。本研究選取4個西葫蘆品種，研究南亞果實蠅對不同品種西葫蘆的產卵選擇性以及生長適應性，南亞果實蠅產卵、幼蟲發育與果實品質的相關性，以期為南亞果實蠅的綠色防治提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地設在云南農業大學后山實習基地（102. 75°N，25. 14°E），海拔1947m。前期調查發現該基地自然發生實蠅主要有4種，按發生蟲口數從高到低依次為橘小實蠅、南亞果實蠅、具條實蠅Zeugodacus scutellata和瓜實蠅。本文選擇該地區4個主栽西葫蘆品種，‘新一代早青’‘新翡翠早生’‘圣峰’和‘抗病早青一代’（種子均購自北京德盛豐種業有限公司）進行試驗，不同品種在田間對實蠅的敏感程度尚不清楚。每個西葫蘆品種為1個處理，每處理重復3次。每個重復小區種植56株西葫蘆，分為8行，小區長×寬為5m×6m，各小區隨機排列。于2022年7月3日播種，試驗期間不施農藥，各小區管理措施一致。在西葫蘆坐果后同期，采用五點取樣，各小區每點隨機取4個大小一致的果型進行標記并套袋，以獲得健康果。

1.2試驗方法

1.2.1南亞果實蠅對不同品種西葫蘆的產卵選擇

2022年8月23日，在西葫蘆的結果期采摘不同品種的西葫蘆果實。前期通過形態鑒定，確定受害果中的實蠅種類絕大部分為南亞果實蠅，有極少數為瓜實蠅可忽略不計，故統計時將受害果均視為南亞果實蠅為害的果實。每個品種的每小區為1個重復，每品種設置3次重復。各小區采用五點取樣，每點隨機采摘2個大小一致西葫蘆果實（約450g／個）并標記，帶回室內檢查記錄每個果實上的產卵孔數量。隨后把所有受害果置于養蟲室，在（25±1）℃，相對濕度60%～70%，光周期L∥D=14h∥10h條件下飼養至實蠅羽化。期間統計單孔產卵數、單果幼蟲數量及百克果肉蟲數。

1.2.2南亞果實蠅在不同品種西葫蘆上的生長發育

從試驗地采集各品種的受害果，并從各小區套袋的西葫蘆果實中，每個點隨機取2個健康果，一同帶回養蟲室。將不同品種受害果中帶產卵孔的部分切塊，放置1d后獲得初孵幼蟲，將初孵幼蟲接到對應品種的健康果中，每果接蟲50頭。將接蟲的果實置于盛有濕沙的塑料盆中，待幼蟲老熟開始跳出時，每天收集沙中幼蟲化的蛹，使用萬分之一電子分析天平稱量單頭蛹重，然后將蛹放入裝有濕沙的24孔細胞培養板內每日觀察，直至羽化。記錄南亞果實蠅幼蟲和蛹的發育歷期、蛹重、化蛹率、羽化率和存活率等參數。存活率=（羽化的成蟲數量／接人的幼蟲數量）×100%。

1.2.3不同品種西葫蘆果實的理化性質測定

從各小區套袋的西葫蘆果實中，每個點選取2個健康果，帶回室內。用水果硬度計（GY-3，東莞三量量具有限公司）測定果實硬度，用手持式糖度計（BM-0532，深圳市東美測量儀有限公司）測定果實糖度，采用烘干法（烘干箱）測定果實含水量。

1.3數據分析

采用Excel 2021進行數據整理和統計，用SPSS25.0軟件進行單因素方差分析和相關性分析。不同品種西葫蘆上的南亞果實蠅相關參數和果實相關參數采用LSD進行多重比較（a=0.05）。南亞果實蠅產卵、生長發育與果實品質的相關性采用Pearson相關性檢驗（d=0.05）。所有圖片均在Origin9.lpro中繪制。

2結果與分析

2.1南亞果實蠅對不同品種西葫蘆的產卵選擇

南亞果實蠅對不同品種西葫蘆的產卵選擇存在顯著差異（F=5.741，P=0.0051）。單果幼蟲數量由多至少依次為‘圣峰’‘新翡翠早生’‘新一代早青’‘抗病早青一代’，蟲量分別為388.00、261.17、132.86、68.33頭／果（圖1）。其中，在‘圣峰’和‘新翡翠早生’上的幼蟲數量顯著大于‘抗病早青一代’上的數量。南亞果實蠅在這4個西葫蘆上的產卵孔數、單孔產卵數和百克果肉蟲數存在差異（產卵孔數：F=13.594，P=0.0001；單孔產卵數：F=17.932，P=0.0001；百克果肉蟲數：F=31.511，P=0.0001）。其中，‘抗病早青一代’上的產卵孔數量顯著低于其他3個品種，僅為13.78孔／果。南亞果實蠅在‘新一代早青’上的單孔產卵數最多，在‘新翡翠早生’上的單孔產卵數最少，分別為30.14粒／孔和3.43粒／孔。‘圣峰’的百克果肉蟲數最高，達106.90頭，分別是‘新翡翠早生’‘新一代早青’‘抗病早青一代’的1.99，3.89、7.04倍，且‘圣峰’和‘新翡翠早生’品種上百克果肉蟲數顯著多于‘新一代早青’和‘抗病早青一代’上的蟲數。

2.2南亞果實蠅在不同品種西葫蘆上的生長發育

南亞果實蠅在不同品種西葫蘆上的幼蟲歷期存在顯著差異（F=43.726，P=0.0001）。取食‘抗病早青一代’的幼蟲歷期最長，為12.67d，其次為‘新一代早青’，為11.78d，取食‘圣峰’的幼蟲歷期最短，為8.26d。不同品種西葫蘆對南亞果實蠅蛹歷期和蛹重也有影響，且雌、雄蟲的蛹歷期和蛹重存在一定差異（雌蟲蛹歷期：F=8.715，P=0.0001；雄蟲蛹歷期：F=11.468，P=0.0001；雌蟲蛹重：F=28.570，P=0.0001；雄蟲蛹重：F=12.846，P=0.0001）。幼蟲取食‘抗病早青一代’后蛹歷期最長，雌、雄蟲的蛹歷期分別為11.82d和11.73d；取食‘圣峰’后蛹歷期最短，雌、雄蟲的蛹歷期分別為10.90d和10.46d。取食‘圣峰’的蛹最重，雌、雄蟲的蛹重分別為21.37mg和16.83mg；取食‘抗病早青一代’的蛹最輕，雌、雄蟲的蛹重分別為16.61mg和13.99mg（表1）。

南亞果實蠅幼蟲取食不同品種西葫蘆后對其羽化率和存活率有顯著影響（羽化率：F=24.3840，P=0.0004；存活率：F=25.0370．P=0.0004），對化蛹率沒有顯著影響（F=0.031，P=0.9922）。南亞果實蠅在‘圣峰’上的羽化率和存活率最高，分別為86.14%和64.95%，在‘抗病早青一代’上的羽化率和存活率最低，分別為56.38%和41.69%（表2）。

2.3南亞果實蠅產卵、生長發育和西葫蘆果實理化性質的關系

不同品種西葫蘆果實的糖度、硬度存在顯著差異（糖度：F=5.303，P=0.002 5；硬度：F=22.779，P=0.0001）；而含水量沒有顯著差異（F==1.610，P=0.2093）。其中，‘新翡翠早生’的果實糖度含量顯著高于其他品種，為2.45%（表3）。4種西葫蘆品種的果實硬度從高到低依次為‘抗病早青一代’（15.99N/cm2），‘新一代早青’（14.37 N/cm2），‘新翡翠早生’（13.76N/cm2），‘圣峰’（12.72 N/cm2）。

南亞果實蠅在西葫蘆上的產卵情況和幼蟲發育均與其果實品質有關，其中果實糖度與產卵孔數呈顯著正相關，與蛹重和存活率呈極顯著正相關。果實硬度與單孔產卵數呈顯著負相關，與產卵孔數和百克果肉蟲數呈極顯著負相關。而果實含水量與南亞果實蠅產卵、生長發育無顯著相關性（表4）。

3結論與討論

昆蟲對寄主植物的選擇不但包括成蟲對寄主的產卵選擇，也包括后代對寄主的選擇。即使寄主相同，品種不同也會影響幼蟲的生長發育。幼蟲的發育通常會影響成蟲對寄主植物的選擇。本研究田間調查發現，南亞果實蠅成蟲偏好在‘圣峰’上產卵，最不喜歡在‘抗病早青一代’上產卵。在室內進一步觀察發現，南亞果實蠅幼蟲在‘圣峰’上的羽化率和存活率最高，在‘抗病早青一代’上的羽化率和存活率最低，即南亞果實蠅成蟲對不同西葫蘆品種的產卵選擇和幼蟲適生性表現出一致性。其結果與小菜蛾PlutelZa rylostella和稻暮眼蝶Melanitisleda成蟲產卵偏好選擇幼蟲存活率較高的寄主植物種類的結果相同。但也有研究表明，植食性昆蟲對寄主植物的產卵偏好性和幼蟲取食選擇性并不完全一致。說明在不同昆蟲中成蟲產卵偏好性和幼蟲取食偏好性之間的相關性是不同的。南亞果實蠅雌蟲產卵時優先選擇適合其子代幼蟲生長發育的寄主，這符合植食性昆蟲對寄主植物選擇的“偏好一表現”假說。此外，除成蟲產卵偏好性與幼蟲取食偏好相關外，幼蟲對寄主的取食行為也會影響成蟲產卵。如家蠶幼蟲階段學習形成的取食記憶會影響其發育為成蟲后的產卵選擇。小菜蛾取食誘導的植物揮發物可以引誘其雌成蟲產卵。可見，植食性昆蟲與寄主植物間存在復雜的協同進化關系。

合適的寄主對幼蟲發育極為重要，幼蟲的生活史特征可能會受到不合適寄主的負面影響。利用寄主的抗生性篩選抗蟲品種是一種重要防治策略。本研究中南亞果實蠅在‘抗病早青一代’品種上的幼蟲歷期和蛹歷期均最長，蛹重最輕、羽化率和存活率最低，在‘圣峰’品種上則相反。發育歷期的長短是衡量植食性昆蟲寄主適合度的重要指標之一，幼蟲在適宜的寄主上取食可以縮短發育時間，實現自身快速發育。蛹重作為反映昆蟲體內能源物質儲備及耐寒力等的重要指標，能夠較好地衡量昆蟲對環境的適應性。Maryam等采用兩性生命表研究了6個鷹嘴豆品種對四紋豆象生活史和種群參數的影響，結果表明，取食后發育歷期長的，內稟增長率和雌蟲體重均低，為抗性寄主，而取食后發育歷期短則相反，是易感寄主。粱曉等研究了不同木薯品種對二斑葉螨的抗性，結果表明，抗螨木薯品種可能通過顯著延長二斑葉螨的發育歷期及顯著降低卵孵化率等抑制二斑葉螨種群數量發展。本研究中，南亞果實蠅取食后發育歷期長的西葫蘆品種上其蛹重和存活率也低，與前人研究結果相似。研究結果表明，‘抗病早青一代’對南亞果實蠅表現為抗，‘圣峰’對南亞果實蠅表現為感。

不同的寄主以及品種之間的理化性質差異很大，可以直接或者間接影響昆蟲的產卵選擇性以及昆蟲種群的生長動態，橘小實蠅的產卵率與寄主果實硬度呈負相關，番石榴果實硬度與Zapri-onus zndianu.s產卵選擇相關，斑翅果蠅偏好選擇漿果。本研究結果表明，不同西葫蘆品種間的糖度和硬度存在差異。南亞果實蠅的產卵孔數、單孔產卵數和百克果肉蟲數均與果實硬度呈顯著負相關，說明寄主果實硬度越低，越有利于南亞果實蠅雌蟲刺破果皮產卵和幼蟲孵化。此外，南亞果實蠅產卵孔數、蛹重和存活率均與西葫蘆果實糖度呈顯著正相關，表明果實的糖度不僅可以影響南亞果實蠅成蟲的產卵選擇性，還會影響其幼蟲生長發育。這也支持了南亞果實蠅產卵選擇與后代表現二者的關聯性。總之，在植食性昆蟲與寄主植物長期協同進化過程中，昆蟲對不同寄主植物的選擇是其重要的適應策略，而植物對害蟲亦形成了抗蟲性。關于西葫蘆不同品種的抗蟲生化機制有待進一步探討。

在生產實際中，可針對當地種植的西葫蘆品種，進行不同品種間理化性質和南亞果實蠅幼蟲生長發育參數的測定，進而根據果實參數和幼蟲參數綜合評價不同品種相對抗性水平。本研究結果提示，在生產上應盡量減少‘圣峰’品種的栽培面積，既可避免或減輕南亞果實蠅對嗜好寄主的為害，還可降低南亞果實蠅在嗜好寄主上種群積累的風險，有利于西葫蘆種植業的健康發展。