補(bǔ)充營養(yǎng)對番茄潛葉蛾成蟲壽命和產(chǎn)卵量的影響

關(guān)鍵詞番茄潛葉蛾；補(bǔ)充營養(yǎng)；產(chǎn)卵量；壽命；存活率

番茄潛葉蛾Tuta abs-oluta，又名番茄麥蛾，屬鱗翅目Lepidoptera麥蛾科Gelechiidae茄麥蛾屬Tu-to，是一種世界性檢疫性害蟲。2017年8月首次在我國新疆伊犁發(fā)現(xiàn)，目前已擴(kuò)散至我國13個省、自治區(qū)。其主要以幼蟲進(jìn)行為害，鉆蛀潛食葉片，被取食葉片上形成形狀各異的半透明潛道或潛斑，導(dǎo)致葉片皺縮、干枯，僅殘留綠色葉脈，嚴(yán)重影響寄主植物的光合作用。此外，其還可蛀食花蕾或果實(shí)造成花蕾脫落或果實(shí)畸形、停止生長，從而造成大幅減產(chǎn)，嚴(yán)重影響番茄產(chǎn)量，制約我國番茄產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

昆蟲幼蟲期取食積累的營養(yǎng)和成蟲期補(bǔ)充的外源營養(yǎng)是成蟲完成后續(xù)生殖行為所需能源物質(zhì)的主要來源。在自然界中，許多鱗翅目成蟲具有補(bǔ)充外源營養(yǎng)的習(xí)性，鮮花的花蜜及蚜蟲所分泌的蜜露等均是外源營養(yǎng)的重要來源。而補(bǔ)充外源營養(yǎng)對昆蟲室內(nèi)飼養(yǎng)繁育具有重要作用，也已在大部分昆蟲中被證明。如補(bǔ)充營養(yǎng)對韭菜遲眼蕈蚊Bradysiaodoriphaga成蟲的繁殖力具有一定程度的促進(jìn)作用。云杉花墨天牛Monocharn.us saltuarzus成蟲羽化后會取食紅松補(bǔ)充營養(yǎng)促進(jìn)性發(fā)育成熟，且可延長其壽命。蜂蜜、果糖或蔗糖可作為副珠蠟蚧闊柄跳小蜂Metaphycus parasaissetiae成蟲期的最佳外源營養(yǎng)源，補(bǔ)充外源營養(yǎng)能增加成蟲的壽命及促進(jìn)雌蟲的卵巢發(fā)育，并提高其產(chǎn)卵量。

目前國內(nèi)對番茄潛葉蛾研究主要集中在生物學(xué)特性、綜合防控等方面，還未見外源營養(yǎng)對番茄潛葉蛾成蟲壽命及產(chǎn)卵影響的報道。因此，為探究補(bǔ)充何種營養(yǎng)能夠提高番茄潛葉蛾成蟲產(chǎn)卵量及壽命，本文開展了相關(guān)研究，意在為番茄潛葉蛾室內(nèi)飼養(yǎng)擴(kuò)繁試驗(yàn)種群提供理論支持，同時也為該蟲的科學(xué)防治研究提供新的思路。

1材料與方法

1.1材料

蜂蜜（寧夏十里花蜂產(chǎn)品有限公司），蔗糖為白砂糖（昆明多悅多工貿(mào)有限公司），葡萄糖[金維他（福建）食品有限公司]，智能人工氣候培養(yǎng)箱（BIC-300，上海博訊）、體視顯微鏡（明美M262）。

1.2供試蟲源

取室內(nèi)擴(kuò)繁番茄潛葉蛾種群第3代蛹（初始蟲源采自寧夏回族自治區(qū)銀川市西夏區(qū)軍馬場番茄大棚），將蛹單頭放置于15mL離心管中，以紗布封住瓶口備用。

1.3試驗(yàn)方法

將初羽化的成蟲隨機(jī)配對，放人相同規(guī)格的養(yǎng)蟲盒（長×寬×高=15cm×10cm×5cm）中，盒內(nèi)放置新鮮番茄葉片，供其產(chǎn)卵。將分別浸滿5%蜂蜜水、5%蔗糖水、5%葡萄糖水的脫脂棉球放人養(yǎng)蟲盒內(nèi)，作為成蟲外源營養(yǎng)源，清水處理為空白對照，共4個處理。每個處理60頭成蟲（雌雄成蟲各30頭）。所有試驗(yàn)處理均放置于人工氣候培養(yǎng)箱中：溫度（25±1）℃，相對濕度（60±5）%，光周期L∥D=16h∥8h。每日定時觀察和收集雌成蟲產(chǎn)的卵，記錄產(chǎn)卵量，并換新番茄葉片；記錄雌雄蟲存活情況，直至試蟲全部死亡。

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理選用Origin 2021和Excel 2016軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。利用單因素方差分析（ANOVA）比較補(bǔ)充不同外源營養(yǎng)下番茄潛葉蛾成蟲總產(chǎn)卵量及單雌日產(chǎn)卵量。用成對法t檢驗(yàn)對相同處理的雌雄成蟲壽命進(jìn)行分析。

2結(jié)果與分析

2.1補(bǔ)充不同外源營養(yǎng)對成蟲產(chǎn)卵量的影響

補(bǔ)充外源營養(yǎng)對番茄潛葉蛾雌成蟲的總產(chǎn)卵量和平均單雌產(chǎn)卵量均有顯著性影響，如圖1所示。依據(jù)產(chǎn)卵量對4組處理從高到低排序依次為：5%蜂蜜水gt;5%葡萄糖水gt;5%蔗糖水gt;清水。補(bǔ)充5%蜂蜜水、5%葡萄糖水和5%蔗糖水均可以提高雌成蟲產(chǎn)卵量，其產(chǎn)卵量分別為（263.4±13.17）粒、（175.6±8.78）粒和（147.4±7.37）粒。而僅補(bǔ)充水分的對照組雌成蟲產(chǎn)卵量僅為（105.8±5.29）粒。

4組不同處理下的平均單雌日產(chǎn)卵量趨勢同上述產(chǎn)卵量趨勢一致。清水對照組的平均單雌日產(chǎn)卵量均顯著低于補(bǔ)充營養(yǎng)的3組處理。其中補(bǔ)充5%蜂蜜水的平均單雌日產(chǎn)卵量最高，可達(dá)（18.81±0.94）粒；在補(bǔ)充蔗糖和葡萄糖處理下，二者間平均單雌日產(chǎn)卵量差異不顯著，分別為（13.51±0.67）粒和（12.28±0.61）粒；清水處理下的平均單雌日產(chǎn)卵量最低，僅為（8.82±0.45）粒。

不同外源營養(yǎng)條件下，不同日齡雌成蟲的產(chǎn)卵量如圖2所示。清水對照處理下的單雌日產(chǎn)卵量在成蟲整個生命周期中呈現(xiàn)偏態(tài)分布（P=0.116）。雌蟲產(chǎn)卵高峰主要集中在成蟲羽化初期，且雌蟲日產(chǎn)卵量隨日齡的增加而逐漸降低。在補(bǔ)充5%蜂蜜水和對照組中，雌成蟲在2日齡時達(dá)到日產(chǎn)卵高峰，分別為（63.6±3.18）粒和（18±0.9）粒；補(bǔ)充5%葡萄糖水和50Z蔗糖水在羽化后3d達(dá)到產(chǎn)卵高峰，分別為（48±2.4）粒和（51.4±2.57）粒。

2.2不同外源營養(yǎng)對成蟲壽命和存活率的影響

不同外源營養(yǎng)對番茄潛葉蛾雌雄成蟲壽命均有顯著影響，如圖3所示。補(bǔ)充5%蜂蜜水、5%葡萄糖水、5%蔗糖水的雌雄成蟲壽命均高于補(bǔ)充清水的雌雄成蟲壽命，其中補(bǔ)充5%蜂蜜水的雌雄成蟲壽命最長，分別為（23±1.15）d和（21±1.05）d，顯著高于清水對照；補(bǔ)充5%葡萄糖水、5%蔗糖水的雌雄成蟲壽命均略低于補(bǔ)充蜂蜜水處理，但差異均不顯著。補(bǔ)充清水的雌雄成蟲壽命最低，分別為（16±0.8）d和（14±0.7）d。相同處理下的雌成蟲壽命均顯著高于雄成蟲（蜂蜜水：t=4.32，df=22，Plt;0.05；葡萄糖：t=3.31，df=19，Plt;0.05；蔗糖：t=5.61，df=21，Plt;0.05;清水：t=4.20，df=15，Plt;0.05）。

番茄潛葉蛾雌、雄成蟲在補(bǔ)充不同外源營養(yǎng)條件下的存活率如圖4、圖5所示。相同處理下，番茄潛葉蛾雌、雄成蟲存活率曲線趨勢相近，且雌雄成蟲在羽化初期死亡率較低，中后期死亡率較高。補(bǔ)充蜂蜜的雌成蟲存活時間長于其他3組處理下的雌雄成蟲，補(bǔ)充蔗糖的雌成蟲存活率曲線與補(bǔ)充蜂蜜的雌成蟲存活率曲線相近，曲線下降較為平緩，而補(bǔ)充葡萄糖和清水對照處理下的雌成蟲存活率曲線下降較為迅速；補(bǔ)充蜂蜜、蔗糖和葡萄糖3組處理下的雄成蟲存活率曲線下降均較為平緩，且蔗糖和葡萄糖的雄成蟲存活率曲線相近，但清水對照處理下的雄成蟲存活率陡然下降。

3結(jié)論與討論

本文針對補(bǔ)充外源營養(yǎng)對番茄潛葉蛾成蟲壽命及產(chǎn)卵量的影響進(jìn)行了研究。在清水對照中，雌成蟲產(chǎn)卵量較低，僅有（105.8±5.29）粒，平均每雌日產(chǎn)卵量也僅有（8.82±0.45）粒；補(bǔ)充不同營養(yǎng)的3組處理對番茄潛葉蛾產(chǎn)卵量及平均每雌日產(chǎn)卵量均有提升。補(bǔ)充蜂蜜水處理下的番茄潛葉蛾雌成蟲壽命最長，達(dá)到（23±1.15）d，總產(chǎn)卵量為（263.4±13.17）粒，平均單雌日產(chǎn)卵量為（18.81±0.94）粒，表明補(bǔ)充外源營養(yǎng)能顯著提高產(chǎn)卵量及延長成蟲壽命，蜂蜜水為番茄潛葉蛾的最佳外源營養(yǎng)。番茄潛葉蛾在成蟲期補(bǔ)充適合的外源營養(yǎng)可延長其雌、雄成蟲的壽命，增加雌成蟲的產(chǎn)卵量，但補(bǔ)充不同的外源營養(yǎng)對雌、雄成蟲壽命影響不一，且雄成蟲壽命均低于雌成蟲，推測此現(xiàn)象的產(chǎn)生可能受雄成蟲交配或雌成蟲產(chǎn)卵續(xù)代影響。

在許多鱗翅目成蟲的繁育中，補(bǔ)充營養(yǎng)都具有重要的影響。耿書寶等研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充營養(yǎng)會使茶銀尺蠖成蟲產(chǎn)卵量顯著增加、壽命延長，且以補(bǔ)充10%糖水效果最佳。以5%蜂蜜水飼育二點(diǎn)委夜蛾Athetis lepigone，能顯著提高其產(chǎn)卵量和卵孵化率。黃草地螟羽化成蟲后，需要補(bǔ)充營養(yǎng)后才能正常產(chǎn)卵，且補(bǔ)充營養(yǎng)對其壽命和產(chǎn)卵量均有提高，以10%蜂蜜水和白糖水效果最佳。McMannis等發(fā)現(xiàn)在冬季得到補(bǔ)充營養(yǎng)的夜蛾科成蟲較沒得到補(bǔ)充營養(yǎng)的成蟲的產(chǎn)卵量有顯著提高。馮波等研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充蜂蜜水可以顯著提高草地貪夜蛾雌成蟲產(chǎn)卵量。本文研究結(jié)論也表明了補(bǔ)充營養(yǎng)可顯著提高番茄潛葉蛾成蟲產(chǎn)卵量，與上述研究結(jié)果類似。

補(bǔ)充不同的外源營養(yǎng)對不同種類的昆蟲影響程度不同。很多國內(nèi)外研究報道大部分昆蟲成蟲期補(bǔ)充營養(yǎng)的最佳外源營養(yǎng)為蜂蜜水，成蟲期對昆蟲補(bǔ)充蜂蜜水可顯著提高雌蟲繁殖力、延長成蟲壽命。如草地貪夜蛾補(bǔ)充蜂蜜水后，其產(chǎn)卵量及卵孵化率最高；以5%的蜂蜜水作為梨小食心蟲Grapholi-to rnolesta的外源營養(yǎng)，可使產(chǎn)卵前期縮短，并提高其單雌產(chǎn)卵量和卵孵化率；金紋細(xì)蛾雌成蟲補(bǔ)充蜂蜜水后，其平均產(chǎn)卵量最高，且壽命最長，這與本試驗(yàn)所得補(bǔ)充蜂蜜水對番茄潛葉蛾產(chǎn)卵量及壽命的影響的結(jié)論相似。蔗糖和葡萄糖是單一的營養(yǎng)成分，而蜂蜜中除了包含果糖、蔗糖和葡萄糖等糖類營養(yǎng)，還富含維生素、礦物質(zhì)、蛋白質(zhì)等其他營養(yǎng)物質(zhì)。因此推斷對番茄潛葉蛾產(chǎn)卵量及其壽命具有影響的營養(yǎng)因子不單是糖類物質(zhì)，其他營養(yǎng)因子也起到一定的調(diào)節(jié)作用，這也是補(bǔ)充3種不同的外源營養(yǎng)對番茄潛葉蛾成蟲產(chǎn)卵量及壽命之間的影響具有差異的原因。但是，部分昆蟲補(bǔ)充營養(yǎng)對其并無顯著性影響，甚至反會產(chǎn)生抑制作用。如李廣偉等研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充營養(yǎng)并不能決定蘋褐帶卷蛾雌成蟲產(chǎn)卵量的大小，真正影響其產(chǎn)卵量的關(guān)鍵因素是水分。Pooraiiouby等發(fā)現(xiàn)用高糖類營養(yǎng)飼育埃及伊蚊A-edes aegypti幼蟲可延長其生長發(fā)育歷期，但雌成蚊取食高糖類物質(zhì)后的產(chǎn)卵量反而有所降低。此外，影響昆蟲繁殖和生存的自身因素不僅有成蟲期的補(bǔ)充營養(yǎng)，幼蟲期的取食營養(yǎng)積累同樣對昆蟲的繁殖能力和生存能力具有決定性的影響。因此，不同營養(yǎng)因子對昆蟲繁育的影響及效應(yīng)產(chǎn)生機(jī)制還需進(jìn)一步挖掘。

昆蟲繁育及維系生命基本活動所需的營養(yǎng)物質(zhì)不單單依靠幼蟲時期的營養(yǎng)累積，還依靠成蟲期的營養(yǎng)補(bǔ)充，不同外源營養(yǎng)對不同昆蟲的影響不盡相同。本研究表明補(bǔ)充外源營養(yǎng)能顯著延長番茄潛葉蛾成蟲壽命及提高雌蟲產(chǎn)卵量，最佳外源營養(yǎng)為5%蜂蜜水，為飼育室內(nèi)種群番茄潛葉蛾提供了理論依據(jù)。