玉米CBS基因家族的鑒定和特征分析

摘要：為研究玉米CBS（ZmCBS）基因家族的特征，探討其功能，對ZmCBS基因家族進行鑒定，分析其染色體定位、基因結構、保守結構域及進化關系，并對ZmCBS家族基因在玉米組織中的表達情況及其在非生物脅迫下的表達變化進行分析?；谟衩谆蚪M數據庫，鑒定到37個CBS基因家族成員，它們不均勻地分布在玉米的8條染色體上。該家族蛋白除保守的CBS結構域外，多數成員還包含其他結構域，包括電壓門控的氯化物通道蛋白（voltage gated ClC）、Phox/Bemp1（PB1）結構域、五肽重復序列（penatricopeptider repeat，PPR）和E_SET結構域等。按照基因結構和進化關系可分為6個亞類，且同一進化分支上的基因具有相似的外顯子結構和CDS長度，但內含子長度差異很大。啟動子分析結果表明，ZmCBS基因啟動子上含有響應激素和非生物脅迫的順式作用元件。轉錄組數據的基因表達譜分析顯示，ZmCBS基因家族部分成員在葉、花粉或胚中優勢表達。ZmCBS3和ZmCBS14受冷脅迫誘導表達，ZmCBS14和ZmCBS22受干旱脅迫誘導表達，暗示這些基因在玉米響應外界脅迫中起重要作用。分析結果將為進一步研究ZmCBS家族基因奠定基礎。

關鍵詞：玉米；CBS基因家族；生物信息學；生物脅迫；非生物脅迫；特征分析

中圖分類號：S513.01" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）04-0041-09

收稿日期：2023-04-25

基金項目：福建省科技計劃公益類專項（編號：2022R1027002、2021R1027001）；福建省農業高質量發展超越“5511”協同創新工程項目（編號：XTCXGC2021002）。

作者簡介：陳子強（1988—），男，福建泰寧人，博士，助理研究員，從事玉米分子育種研究。E-mail：402253716@qq.com。

通信作者：田大剛，博士，副研究員，從事玉米分子育種研究，E-mail：tdg@fjage.org；王 鋒，博士，研究員，主要從事水稻生物技術研究，E-mail：wf@fjage.org。

胱硫醚β合成酶（cystathionine β-synthase，CBS）結構域是廣泛存在于所有物種中的保守結構域。其由β-α-β-β-α二級結構組成，并進一步折疊成球狀三級結構［1］。該結構域最初是在古細菌蛋白中被發現的，隨后在人類的胱硫醚β合成酶中被發現［2-3］。對CBS中的CBS結構域進行點突變會引起人類幾種遺傳性疾病，證實CBS結構域的重要性［3］。研究表明，CBS結構域可結合腺苷化合物，如單磷酸腺苷（AMP）、二磷酸腺苷（ADP）、三磷酸腺苷（ATP）和S-腺苷蛋氨酸，并在細胞能量感知中發揮功能［4-6］。除CBS外，CBS結構域還存于其他蛋白中，通過與CBS結構域蛋白（CBS domain-containing proteins，CDCPs）的其他功能區域相結合來調節生物過程。如肌苷-5′-單磷酸脫氫酶（inosine-5′-monophosphate dehydrogenase，IMPDH）結構域，AMP激活蛋白激酶（AMP-activated protein kinase，AMPK）結構域和電壓門控氯通道（voltage-gated chloride channels，CLC）結構域等［7-9］。

過去對CBS結構域在植物中的研究也有一些報道。前人通過全基因組分析已經從擬南芥、水稻、小麥、大豆中鑒定了34、59、66、71個CDCPs［1，10］。其中部分成員被證實在一些植物生長發育以及響應生物和非生物脅迫過程中發揮著重要功能。擬南芥AtCBSX1和AtCBSX2在花（尤其是花藥）中高表達，其在葉綠體中通過激活硫氧還蛋白-Trx系統中的硫氧還蛋白（thioredoxins，Trx）來幫助調節細胞中的H2O2水平，進而調控花藥的開裂［5，11］。AtCBSX3定位于線粒體，并調控線粒體內NADP-Trx系統中的Trx成員［5］。敲除AtCBSX3會引起花藥內壁次生壁增厚，造成花藥不裂，表現出雄性不育［12］。Mou等發現，水稻接種稻瘟病菌、外源施用水楊酸（SA）或茉莉酸甲酯（MeJA）均可導致OsCBSX3轉錄本上調，過表達OsCBSX3賦予水稻對稻瘟病菌的抗性［13］。OsCBSX4在模式植物煙草中過表達時表現出抗氧化、抗鹽和抗重金屬的特性［14］。大豆GmCBS14在結節感染區和維管束中特異性表達，并調節大豆結節生物固氮能力［6］。另外研究發現，一些含有其他功能域的CDCPs在非生物（鹽、干旱、高溫或低氮等）脅迫過程中同樣發揮了重要作用，如OsCBSCBSPB4、GmCBSDUF3和GmCBS21［15-17］。

目前，玉米是全球第一大谷物，也是我國種植面積位居第一的糧食作物，對國家糧食安全尤其是飼料糧安全至關重要［18］。然而，隨著環境條件的日益惡化，其受到的非生物脅迫更加頻繁、嚴重。因此，對玉米非生物脅迫相關基因功能以及脅迫應答機制的研究具有重要意義。以往的研究表明，CDCPs在植物生長發育以及響應生物和非生物脅迫過程中發揮著重要作用［5，11-17］。但目前尚未對玉米CBS（ZmCBS）基因家族成員進行鑒定，其功能研究尚未見報道。本研究采用生物信息學方法對ZmCBS基因家族進行鑒定，分析其染色體定位、基因結構、保守結構域及進化關系，并對ZmCBS家族基因在玉米組織中的表達情況及其在非生物脅迫下的表達變化進行分析，了解ZmCBS家族基因的特征，以期為研究ZmCBS基因的功能奠定基礎。

1 "材料與方法

1.1 試驗時間與地點

本試驗于2023年2月在福建省農業科學院遺傳工程重點實驗室內完成。

1.2 ZmCBS基因家族成員的鑒定及理化性質分析

通過NCBI數據庫（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/protein）獲取ZmCBS蛋白序列。使用Cluster X（v2.0）生成多序列比對，刪除冗余的序列。利用NCBI中的Batch CD-Search（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/Bwrpsb/bwrpsb.cgi）驗證CBS結構域是否存在。最后，將篩選出的基因按照基因在染色體上的位置進行命名。

將所得ZmCBS基因家族蛋白序列提交在線網站ProtParam（https：//web.expasy.org/protparam/）上，分析各ZmCBS蛋白的氨基酸數量、分子量、等電點等理化性質。

1.3 ZmCBS基因家族成員染色體定位

在NCBI數據庫中獲取ZmCBS基因家族各成員在染色體上的位置信息及玉米各染色體長度信息，利用TBtools工具繪制ZmCBS家族基因的染色體定位圖。

1.4 ZmCBS基因結構、蛋白結構域及系統發育分析

從NCBI數據庫下載ZmCBS基因家族成員基因組信息文件（GFF3格式）和編碼序列，并分析CBS基因的外顯子/內含子結構，通過TBtools處理得到可視化圖形。

將ZmCBS家族所有成員的蛋白序列導入NCBI中的Batch CD-Search網站，分析ZmCBS家族蛋白保守基序，并通過TBtools處理得到可視化圖形。

采用MEGA-X軟件的鄰接法（neighbor-joining，NJ）構建系統發育樹，bootstrap設置為 1 000［19］。采用iTOL v6在線網站（http：//itol.embl.de/）對系統發育樹進行美化。

1.5 ZmCBS基因家族成員啟動子順式元件分析

下載ZmCBS家族基因上游2 000 bp的啟動子序列，通過PlantCARE（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）分析啟動子的順式作用元件［20］。使用Tbtools對順式作用元件在基因上的位置進行可視化處理。

1.6 ZmCBS基因家族成員表達模式分析

從Maize GDB（https：//qteller.maizegdb.org/）網站下載玉米ZmCBS基因家族成員在初生根、成熟葉、6～7節間、花絲、成熟花粉、胚（20 DAP）和胚乳（12 DAP）等組織中的轉錄組數據，以及玉米正常情況下和受冷、熱、鹽、干旱脅迫的轉錄組數據，使用TBtools工具繪制轉錄組數據熱圖。

2 結果與分析

2.1 ZmCBS基因家族的鑒定及理化性質分析

從NCBI上得到的ZmCBS基因家族蛋白的氨基酸序列，去除同一基因的冗余序列和不同轉錄本，隨后利用NCBI中的Batch CD-Search工具檢驗CBS候選基因，刪除不具有CBS保守結構域的序列，最終得到37個ZmCBS基因。根據它們在染色體上的排列順序，將其命名為ZmCBS1～ZmCBS37。ZmCBS家族蛋白的氨基酸數量為114～893個，分子量為12.92～94.86 ku。18個ZmCBS蛋白的等電點偏酸性（4.64～7.10），19個ZmCBS蛋白的等電點偏堿性（7.11～10.52）（表1）。

2.2 ZmCBS基因家族染色體定位

為了進一步了解ZmCBS基因家族各成員在染色體上的具體分布，根據ZmCBS在染色體的位置信息（表1），利用TBtools處理得到可視化圖形。圖1顯示，除了第7、第9條染色體無基因分布外，ZmCBS在其余染色體上均有分布，其中第1、第2、第3條染色體上各有7個基因，第4、 第8條染色體上各有4個基因，第5、第6、第8條染色體上分別有5、1、2個基因。

2.3 ZmCBS基因結構、蛋白結構域及進化關系分析

為了了解玉米CBS基因家族各成員的系統進化關系和蛋白保守結構域，使用NJ法構建系統發育樹，并利用Batch CD-Search網站分析了ZmCBS家族蛋白保守基序。從圖2可以看出，ZmCBS基因家族蛋白大致分為6個亞家族（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ），每個亞家族都有明顯的特征。Ⅰ組包括9個ZmCBS蛋白，它們除了CBS結構域外，還存在1個氯化物通道蛋白（ClC）結構域；Ⅱ組包括11個ZmCBS蛋白，它們僅含有CBS結構域（ZmCBS20含有2個CBS結構域）；Ⅲ組包括5個ZmCBS蛋白，它們由2個CBS結構域和1個Phox/Bemp1（PB1）結構域構成；Ⅳ組只有2個ZmCBS蛋白，其僅含有1個CBS結構域；Ⅴ組僅有1個ZmCBS蛋白，由1個五肽重復序列（pentatricopeptide repeat，PPR）和CBS結構域構成；Ⅵ組有9個CBS蛋白，它們是蔗糖非發酵4相關蛋白（sucrose nonfermenting 4-like protein）（表1），這類蛋白存在1～2個CBS結構域，其中ZmCBS13、ZmCBS14、ZmCBS32和ZmCBS36還含有一個SET結構域。

內含子和外顯子的結構，以及內含子類型與數量也是一個基因家族典型的進化印跡［1］。基因結構分析結果顯示，同一進化分支上的基因內含子與外顯子數量相近且結構組成相似，但內含子長度和數量差異很大，如Ⅰ組的ZmCBS27和ZmCBS37，Ⅲ組的ZmCBS24和ZmCBS10，以及Ⅵ組的ZmCBS13和ZmCBS36（圖2）。

2.4 ZmCBS家族基因啟動子順式作用元件分析

對ZmCBS1～ZmCBS37的啟動子區域進行啟動子順式作用元件分析，分析結果如圖3所示。ZmCBS1～ZmCBS37啟動子區域普遍存在茉莉酸甲酯、脫落酸（abscisic acid）、光（light）和缺氧 （anaerobic induction）等響應元件。除此之外，一些基因啟動子還存在其他與外界響應相關的調控元件。Ⅰ、Ⅱ組大多數成員都含有干旱響應元件（drought-inducibility responsiveness）和低溫響應元件（low-temperature responsiveness）。Ⅲ組成員含有干旱響應元件和防御及應激響應元件（defense and stress responsiveness），此外防御及應激響應元件也存在于Ⅱ、Ⅳ組的很多成員中。在Ⅵ組的很多成員中存在胚乳表達相關元件（endosperm-expressed element）。這預示著ZmCBS1～ZmCBS37在響應外界脅迫過程中發揮著不同的調控作用。

2.5 ZmCBS基因表達模式分析

基于玉米發育過程中的轉錄組數據［21］，分析ZmCBS基因的組織表達特性。結果顯示，Ⅰ組成員ZmCBS16，Ⅱ組ZmCBS15，以及Ⅲ組ZmCB23和ZmCB33在成熟的花粉中表達量明顯高于其他組織；而Ⅰ組ZmCBS5和ZmCBS18，Ⅱ組ZmCBS8、ZmCBS25、ZmCBS9和ZmCB22，Ⅲ組ZmCBS1和ZmCBS10及Ⅴ組ZmCBS11在成熟的葉片中表達量最高；在胚中表達量最高的為Ⅱ組的ZmCBS3、ZmCBS9、ZmCBS19和ZmCBS29，Ⅳ組的ZmCBS30，及Ⅵ組的ZmCBS32，這些基因都只含有1個CBS結構域；在莖（6～7節間）和花絲中表達量最高的為Ⅱ組ZmCBS34和Ⅰ組ZmCBS26；另外，ZmCBS6、ZmCBS27、ZmCBS14、ZmCBS26和ZmCBS37在根、節間、葉和花絲等營養器官中均具有較高的表達水平（圖2和圖4）。上述ZmCBS家族成員差異表達模式表明，ZmCBS家族可能在調控玉米不同組織器官發育過程中執行功能。

基于玉米受冷和熱以及干旱和鹽脅迫的轉錄組數據［22-23］，對ZmCBS家族基因進行分析。從圖5可以看出，除ZmCBS26，其他成員的表達水平受熱脅迫后均有不同程度下調。ZmCBS3和ZmCBS14受冷脅迫后表達水平明顯增加（圖5-A）。干旱脅迫明顯上調了ZmCBS22和ZmCBS14基因的表達，鹽脅迫對ZmCBS家族基因的影響不明顯（圖5-B）。從這些結果推測，大多數ZmCBS基因對熱脅迫更加敏感，少數基因在干旱和低溫脅迫過程中發揮功能。

3 結論與討論

CBS基因家族是由一類含有保守的CBS結構域的CDCPs構成，這類家族幾乎存在于所有物種中。到目前為止，對CDCPs的研究主要集中在人類或其他動物［24-26］。植物CDCPs報道較少，其主要是通過與Trxs相互作用來維持氧化還原穩態，但相關作用機制仍需進一步探討［3］。近年來，隨著基因組學和生物信息學的發展，相繼從擬南芥、水稻、小麥和大豆中鑒定出CDCPs［1，10，27］。這些蛋白根據序列中的其他結構域可進一步分成多個亞類：CBSX，僅含單個CBS結構域；CBSDUF21，攜帶CBS和1個未知功能結構域（DUF21）；CBSClC，CBS+ClC；CBSPPR，CBS+PPR；CBSCBSPB， CBS+CBS+PB1；CBSIMPDH，CBS+IMPDH等［10，27］。本研究中，從玉米基因組中鑒定出37個CBS基因，并分析了這些CDCPs的進化關系和保守結構域。基于上述的分類方法，大致將其分為6類（圖2）。分類結果沒有發現CBSDUF21亞類的CDCPs存在，可能是因為玉米該亞類成員在Batch CD-Search驗證CBS結構域中被剔除。從基因結構上看，同一進化分支上的基因內含子與外顯子數量相近且結構組成相似，但內含子長度和數量差異很大（圖2），推測內含子的插入可能促進了玉米CBS基因家族的進化［28］。上述分析結果推測，CBS各成員間基因、蛋白序列和保守結構域的差異驅動了CBS基因家族功能的分化。

之前的研究顯示，植物CBS家族基因在很多生物過程中都發揮了重要功能，包括花藥發育過程，對生物和非生物脅迫的抗性［5，6，11-17］。一些CDCPs的表達具有組織特異性，或者因植物受外界脅迫發生變化。例如，AtCBSX1、AtCBSX2和AtCBSX3在花粉中高表達，并且參與了擬南芥的花粉發育［5，11-12］?；赪alley等的玉米轉錄組數據，可以發現Ⅱ組ZmCBS15以及Ⅲ組ZmCB23和ZmCB33在成熟的花粉中表達量明顯高于其他組織（圖4），這暗示除CBX亞類成員外，CBSClC和CBSCBSPB亞類成員也可能參與了玉米花粉發育過程。此外，一些只含CBS結構域的成員（ZmCBS3、ZmCBS9、ZmCBS19、ZmCBS29、ZmCBS30和ZmCBS32）在胚中表達量最高（圖4），暗示它們在胚發育過程中可能發揮功能。

研究表明，擬南芥受冷脅迫下，AtCBSDUF3、AtCBSCLC7、AtCBSCBSPB4、AtCBSCBSPB5在根脅迫24 h時表達上調；在鹽脅迫下，氧化脅迫誘導部分CBS基因在根部脅迫3 h時表達，而在芽中幾乎所有差異表達的CBS基因在氧化脅迫下均上調表達；

在干旱脅迫下，所有CDCPs在根中不同時間點的表達量相當，而在莖中幾乎全部的CDCPs在干旱脅迫 24 h 時表達上調［27］。郭富燁等發現，小麥在5 ℃低溫下大多數CBS基因表達量并沒有明顯的變化，但是在-10、-25 ℃下，TaCBS8s、TaCBSCBS1s和TaCBS10s表達量均有明顯的升高［1］。本研究發現，玉米B73受外界脅迫后，只有少部分CDCPs的表達發生了顯著改變，推測這與取樣的時間和組織相關。其中，ZmCBS3和ZmCBS14的表達水平受冷脅迫顯著增加，ZmCBS22和ZmCBS14的表達水平受干旱脅迫顯著增加（圖5-A和圖5-B），暗示這些基因在干旱和低溫脅迫過程中發揮功能。此外啟動子元件分析結果顯示，玉米CBS基因的啟動子區域存在多種與環境響應密切相關的調控元件（圖3），如茉莉酸甲酯、脫落酸、光、缺氧、干旱和低溫等響應元件［29-31］。這些結果都預示著ZmCBS基因可能與生長發育和非生物脅迫響應相關基因的表達調控有關。

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