









DOI:10.15928/j.1674-3075.202207120259
收稿日期:2022-07-12""""" 修回日期:2023-11-17
基金項目:農業農村部財政專項“西藏重點水域漁業資源與環境調查”; 中國水產科學研究院中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金(2023TD09)。
作者簡介:左碩,1999年生,男,碩士研究生,研究方向為動物學。E-mail:1984998624@qq.com
通信作者:劉明典,1980年生,男,副研究員,主要從事漁業資源及生態保護研究。E-mail:liumd@yfi.ac.cn
摘要:為了探究怒江西藏段干流及主要支流魚類群落結構及其多樣性,2017-2020 年在該區域設置 9 個調查站點,進行8次魚類資源調查。結果表明,調查共采集到魚類2目6科9屬23種,其中怒江特有種6種,外來魚類5種,種類數總體上呈現隨著海拔上升而逐漸減少的分布趨勢;優勢種為怒江裂腹魚(Schizothorax nukiangensiss)、裸腹葉須魚(Ptychobarbus kaznakovi)和熱裸裂尻魚(Schizopygopsis thermalis),三者占調查魚類總生物量的96.28%,占調查魚類總數的91.25%。群落Shannon多樣性指數、Simpson優勢度指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數分別為0.369~0.908、0.222~0.496、0.317~0.754、0.405~0.692,整體上處于較低水平。按生態類型可分為底棲緩流型、底棲間隙型、急流吸附型及靜水中層型4類,攝食類型基本為雜食性。下游察瓦龍鄉與那曲大壩上游的魚類物種組成相似性指數最低(11.76%),支流左貢玉曲河與比如大壩下游的相似性指數最高(70.00%)。流域總體上處于中度干擾狀態,上游大壩之間的河段及支流玉曲河處于較為嚴重的干擾狀態。為了保護怒江西藏段魚類多樣性,建議在玉曲河支流設立保護區,加強流域漁政管理,規范放生行為,做好流域開發的生態保護修復與預案研究。
關鍵詞:魚類資源;群落結構;多樣性指數;怒江西藏段
中圖分類號:Q145""""""" 文獻標志碼:A""""""" 文章編號:1674-3075(2024)04-0073-09
怒江發源于青藏高原唐古拉山脈南麓,自西北向東南流經西藏和云南,其干流徑流主要來源于降水和水源地融雪補給。怒江西藏段包括怒江源頭的那曲地區至滇藏交界處,河段長度1 401 km,流域面積為10.36 萬km2(鄭海濤,2006);區域內地形地貌復雜,高原、高山、深谷、盆地交錯(劉冬英等,2008);獨特的地質構成和流域環境孕育了特殊的魚類群體,主要由以裂腹魚屬和高原鰍屬為代表的中亞山地區系復合體和以鮡科魚類為代表的南方山地區系復合體組成。
目前,關于怒江西藏段魚類資源的調查資料較少,只有零星的物種調查,系統性整理發現,該江段魚類組成主要為鯉形目和鲇形目的2目3科8屬36種,其中鰍科16種,鮡科14種,鯉科8種(伍獻文,1964;武云飛和吳翠珍,1992;西藏自治區水產局,1995;陳宜瑜,1998;劉務林,2005)。劉紹平等(2016)論述了怒江流域水生生物的資源現狀,但關于魚類研究側重于其生活史、年齡結構、生長特性及資源量估算等方面,王起等(2019)比較了怒江上游3種裂腹魚攝食與消化器官的生物學差異,李釗等(2019)探討了怒江上游裸腹葉須魚的年齡結構組成和發育生長特性。
隨著區域經濟發展和人類活動加劇,怒江流域水生生物資源面臨著涉水工程建設、資源過度利用等因素威脅(劉紹平等,2016)。為了進一步查明怒江西藏段魚類資源現狀,探究其資源保護面臨的問題,2017-2020年項目組對怒江西藏段干流及支流玉曲河開展調查, 分析該江段魚類群落結構、分布情況、優勢種組成、多樣性指數、受干擾情況和生態類型,旨在評估怒江西藏段魚類資源現狀及受外界干擾情況,同時為保護區域魚類資源及多樣性提供科學依據和數據支撐。
1"" 材料和方法
1.1"" 研究區域
研究區域包括了怒江西藏段的干流和支流玉曲河。上游區域的比如縣、那曲縣目前已建設有查龍水電站、比如水電站(王龍濤,2015),在大壩上下游分別設置調查站點。怒江西藏段干支流調查站點從上游至下游的順序依次為那曲怒江上游(NQS)、那曲怒江下游(NQX)、比如縣怒江上游(BRS)、比如縣怒江下游(BRX)、邊壩縣怒江(BB)、洛隆縣馬利鄉(LL)、八宿怒江大橋(BS)、左貢縣玉曲河(ZG)、察瓦龍鄉(CWL);其中左貢(ZG)為支流玉曲河調查站點。采樣點位置見圖1,采樣點信息見表1。
1.2"" 調查方法
本研究于2017年4月(春季)、2017 年9月(秋季)、2018 年4月(春季)、2018年7月(夏季)、2018 年10月(秋季)、2019年4月(春季)、2019年9月(秋季)和2020年9月(秋季)在怒江西藏段9個調查站點進行魚類資源調查。每次調查時間1個月左右,每個站點每次調查2~3 d,調查頻次見表2。
每個站點選用三層流刺網(內網目7.5 cm,外網目18 cm)、特制多網目復合刺網、脈沖電捕儀及地籠等方式進行捕撈(按規定辦理報批手續)。對采集到的魚類樣本及時測量全長和體長(精確到1 mm),稱量體重(精確到0.1 g),并記錄采樣時間和地點等相關信息。參考相關文獻對魚類物種進行現場鑒定(武云飛和吳翠珍,1992;西藏自治區水產局,1995;劉務林,2005);對于現場無法準確鑒定的魚類樣本,用無水乙醇浸泡固定,帶回實驗室進行再鑒定。
1.3"" 數據分析與處理
1.3.1"" 魚類優勢種"" 采用Pinkas等(1971)提出的相對重要性指數(Index of relative importance, IRI)確定怒江西藏段魚類群落優勢度,計算公式如下:
IRI = (N+W) × F × 104"""""""""""""""""""""""" ①
式中:N為某種魚類數量占采集魚類總數量的百分比(%),W為某種魚類生物量占采集魚類總重量的百分比(%),F為某種魚在調查采樣點的出現頻率(%)。按IRI數值大小,將IRI[≥]1 000的魚類劃分為優勢種,100≤IRIlt;1 000為常見種,10≤IRIlt;100為少見種,IRIlt;10的物種為偶見種。根據劃分結果判斷魚類所處的群落地位,I代表優勢種,Ⅱ代表常見種,Ⅲ代表少見種,Ⅳ代表偶見種。
1.3.2"" 魚類群落多樣性"" 采用Margalef豐富度指數(D)、Shannon多樣性指數(H')、Pielou均勻度指數(J)及Simpson優勢度指數(C)對魚類群落多樣性進行分析,計算公式如下:
D = (S?1)/ln N"""""""""""""""""""""""""""""" ②
H' = -[i=1SPilnPi]""""""""""""""""""""""""nbsp;""" ③
J = H'/lg S""""""" """""""""""""""""""""""""""④
C = 1?[i=1SP2i" ]"""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ⑤
式中:Pi為調查中第i個物種數量占魚類總數的比例,S為調查到的魚類物種數,N為調查中所有魚類物種的數量。
1.3.3"" 生態類型與食性劃分"" 將調查區域內魚類的生態類型按照棲息環境劃分為底棲緩流型、底棲間隙型、急流吸附型和流水中層型(沈丹丹,2007;徐迅,2013);按照攝食對象組成劃分為雜食性、肉食性和植食性。
1.3.4"" 魚類組成相似度"" 基于相似度指數(Jaccard's similarity index)計算各個調查站點間魚類群落相似度(Jaccard,1912),計算公式如下:
Cj = c/(a + b ? c)""""""""""""""""""""""""""""" ⑥
式中:Cj為相似度指數,a和b分別為2個調查站點的物種數,c為與a、b調查站點之間共有的物種數。相似性指數越接近1,表明調查站點間魚類物種組成越相似。
1.3.5豐度生物量曲線"" 根據豐度生物量比較曲線(abundance biomass comparison curse, ABC)分析怒江西藏段魚類群落受外界干擾的情況(Warwick,1986)。ABC曲線的統計結果用W值表示。W為正值,生物量曲線高于豐度曲線,魚類群落未受干擾;W為負值,生物量曲線低于豐度曲線,魚類群落處于嚴重干擾;W趨于0,表示魚類群落受到中度干擾。計算公式如下:
W = [i=1S(Bi ? Ai)/[50(S ? 1)]]""""""""""""""" ⑦
式中:Bi和Ai分別為調查中相應魚類所占的生物量和數量的累積百分比,S為魚類總物種數。
運用R語言vegan包進行魚類多樣性數據分析,采用Excel 2019和PRIMER6.0對漁獲物數據進行群落組成、優勢種、生態類型及ABC曲線分析。
2"" 結果與分析
2.1"" 魚類種類組成與分布特征
8次調查共采集鯉形目和鲇形目魚類2目6科9屬23種(表3)。其中,裂腹魚亞科魚類3屬8種,占魚類總種類數的34.78%;鰍科魚類2屬9種,占39.13%;鮡科魚類2屬4種,占17.39%;野鯪亞科和鯉科魚類各1屬1種,均占4.34%。23種魚類中,土著魚類17種,占魚類總種類數的73.91%。怒江西藏段魚類物種數量總體呈現隨海拔增加而逐漸減少的趨勢。從下游到上游各調查站點分別采集到魚類13、9、9、9、6、8、5、3和6種。區域特有魚類6種,分別為怒江裂腹魚、貢山裂腹魚、貢山鮡、扎那紋胸鮡、三線紋胸鮡、缺須盆唇魚。外來魚類5種,分別為弧唇裂腹魚、瀾滄裂腹魚、前腹裸裂尻魚、泥鰍、鯉。列入《中國脊椎動物紅色名錄》及《中國生物多樣性紅色名錄》的魚類有3種(蔣志剛等,2016),其中缺須盆唇魚屬瀕危物種,裸腹葉須魚和怒江裂腹魚屬易危物種。
2.2"" 漁獲物組成
分析怒江西藏段漁獲物生物量和數量,發現該江段主要以裂腹類等大中型魚類為主,無論是生物量還是數量都占有絕對優勢(表4)。其中,光唇裂腹魚、弧唇裂腹魚和怒江裂腹魚的平均體重分別為239.56、154.03和133.95 g。小型魚類如扎那紋胸鮡、異尾高原鰍和東方高原鰍的平均體重僅為1.81、1.46和2.37 g。相對重要性指數(IRI)計算結果表明,怒江西藏段IRI優勢種分別為怒江裂腹魚(3 930.27)、裸腹葉須魚(7 049.00)和熱裸裂尻魚(6 481.12),占調查站點魚類樣本總重量的96.28%,占漁獲物個體總數的91.25%,處于I級群落地位。
2.3"" 群落多樣性
本次研究表明,怒江西藏段的魚類多樣性偏低(表5,圖2)。各調查站點Shannon多樣性指數(H')為0.369~0.908,其中洛隆、察瓦龍鄉和八宿的多樣性相對較高;Simpson優勢度指數(C)為0.222~0.496,洛隆和八宿的優勢度指數相對較高;Margalef豐富度指數(D)為0.317~0.754,察瓦龍鄉和洛隆的魚類群落豐富度相對較高;Pielou均勻度指數(J)為0.405~0.692,洛隆和八宿的魚類群落均勻度相對較高。
2.4"" 魚類生態類型
怒江西藏段各調查站點的魚類生態類型如圖3所示。從棲息環境來看,可以將魚類分為4類:
(1)底棲緩流型:怒江裂腹魚、光唇裂腹魚、貢山裂腹魚、弧唇裂腹魚、瀾滄裂腹魚、裸腹葉須魚、前腹裂腹魚。
(2)底棲間隙型:細尾高原鰍、短尾高原鰍、斯氏高原鰍、東方高原鰍、異尾高原鰍、圓腹高原鰍、擬硬刺高原鰍、小眼高原鰍、泥鰍。
(3)急流吸附型:貢山鮡、扁頭鮡、扎那紋胸鮡、三線紋胸鮡、缺須盆唇魚。
(4)靜水中層型:鯉。
從攝食類型來看,幾乎所有魚類均為雜食性,以水體底部砂礫石表面的著生藻類夾雜底棲動物為主要食物。
2.5"" 魚類組成相似性
相似性指數分析表明(表6),察瓦龍鄉(CWL)與那曲上游(NQS)調查站點的相似性指數最低,僅為11.76%,屬于極不相似;左貢(ZG)與比如下游(BRX)調查站點及比如下游(BRX)與洛隆(LL)調查站點之間的相似性指數最高,同為70.00%,屬于高度相似;其他河流指數在11.76%~70.00%,屬于中等不相似。
2.6"" 魚類群落ABC曲線
怒江西藏段各河段魚類群落ABC曲線見圖4。可見怒江西藏段總體魚類群落生物量曲線處于豐富度曲線上方,W值為正且接近0,表明怒江西藏段魚類群落結構處于中度干擾狀態。左貢、邊壩、比如上游、那曲下游等調查站點W值為負,說明這些調查地區魚類群落受到嚴重干擾。
3"" 討論
3.1"" 怒江西藏段魚類群落組成與分布結構
3.1.1"" 區系組成"" 調查結果表明,怒江西藏段魚類主要由裂腹魚類、高原鰍類和鮡類組成,符合青藏高原魚類群落的典型結構特征(武云飛和譚齊佳,1991)。怒江西藏段歷史記錄魚類36種,本次調查發現19種;此外,還發現弧唇裂腹魚、瀾滄裂腹魚、前腹裂腹魚、泥鰍和鯉5種歷史未記錄種,有18種歷史記錄種類未調查到。調查結果與歷史記錄種類組成存在差異原因,可能是由于鰍科魚類和鮡科魚類處于特殊的底層生態位中(武云飛和吳翠珍,1992),其常年棲息于巖石表面或者砂礫江底,且分布區域狹窄,資源量較低,降低了調查發現概率。總體來看,怒江西藏段魚類組成以土著魚類為主,外來種類偶見。
3.1.2"" 魚類分布與群落結構"" 怒江西藏段魚類種類數從下游到上游總體呈遞減趨勢,海拔越高、種類越少。鮡科魚類僅分布在海拔相對較低的下游地區,支流玉曲河的魚類組成與干流無顯著差異。從群落結構來看,怒江西藏段魚類優勢種以鯉科裂腹魚屬的怒江裂腹魚、熱裸裂尻魚和裸腹葉須魚為主。優勢種僅由少數種類構成可能是特殊的生態環境脅迫所致(代夢夢等,2019);王起(2019)認為怒江西藏段魚類多為底棲雜食性類群。整個怒江魚類群體大多為雜食性,可能是高原流域魚類為了適應急流性環境及餌料生物相對匱乏的結果。
3.2"" 怒江西藏段魚類群落多樣性現狀
物種群落多樣性指數可以反映生態系統中物種生物量水平(Wilhm,1968)。怒江西藏段魚類Shannon多樣性指數顯著低于Magurran(1988)提出的多樣性指數一般水平(1.5~3.5)。物種豐富度指數和均勻度指數反映了水域中物種種類數目和分布情況,指數越高則群落物種結構復雜度和穩定性越高(王銀平等,2020)。隨著河流海拔的不斷升高以及水溫逐漸下降,魚類多樣性指數呈下降趨勢,但在中游江段有一定程度的回升。劉明典等(2020)研究發現,西藏區域裂腹魚類物種豐富度隨著海拔的上升呈現先增加、后減少的趨勢,此結果也與怒江西藏段多樣性分布趨勢一致;除海拔、水溫等因素外,人類活動干擾如水污染、水利工程建設、捕撈等也是影響魚類群落多樣性的主要因素。沿江人口密集的城鎮,其生活污水排放對怒江局部水質產生了一定的污染(李志雄,2004)。怒江干流水質總體良好,支流水質較差,主要污染物為總磷和其他有機污染物(荊燁,2009);支流玉曲河左貢段魚類多樣性指數相對較低,而玉曲河魚類物種組成與怒江干流無顯著差異,說明支流區域的魚類物種多度受到影響,而魚類組成未受干擾。
ABC曲線表明,怒江西藏段總體生物量曲線位于數量曲線之上,說明魚類總體上處于中度干擾狀態,部分區域受到了人類活動的影響。根據調查結果,比如大壩上游和那曲大壩下游調查站點的W值為負,說明該流域河流穩定性低且受干擾相對較嚴重,導致魚類個體普遍較小。已有研究表明,怒江上游工程建設對于魚類棲息地的連通性、水文情勢、地形及地貌產生一定影響,從而導致魚類棲息地功能下降,魚體呈現小型化趨勢(王龍濤,2015)。比如大壩上游和那曲大壩下游過低的W值可能是受怒江工程建設的影響。高原河流魚類大多具有生長速度慢、繁殖期晚等特點,受到外來因素嚴重干擾后,漁業資源通常恢復較慢(西藏自治區水產局,1995)。
3.3"" 怒江西藏段魚類保護對策與建議
3.3.1"" 建立保護區以加強棲息地保護"" 建立魚類保護區可以維護生物群落多樣性和水域生態環境,減少人類活動的干擾影響。怒江支流玉曲河分布有怒江裂腹魚、裸腹葉須魚、熱裸裂尻魚及高原鰍等多種魚類,但目前受到人為干擾較為嚴重(W值為負),建議在玉曲河建立魚類保護區。為提前應對怒江流域水電開發對魚類資源的影響,相應保護體系應及早規劃,劃定魚類棲息地生態保護水域(何明華,2005)。
3.3.2"" 加強漁政管理與規范放生行為"" 怒江流域有很多自發的魚類放生行為,這些缺乏組織管理的不當放生會造成外來種的入侵,特別是將未經鑒定的魚種直接放生至野外水體(李寶海等,2017)。本次調查發現,瀾滄裂腹魚、前腹裸裂尻魚均屬于瀾滄江特有種;由于該外來種與怒江土著魚類生活習性及分類地位相近,可能會產生種群生態位競爭及種間雜交,對流域魚類結構及種質產生不良影響(朱挺兵等,2022)。因此,應加大漁業環保宣傳力度,制定合理法規,正確引導民間放生,降低人為的外來物種入侵對生態環境的影響。
參考文獻
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(責任編輯"" 萬月華)
Fish Community Structure and Diversity in the Xizang Section of Nujiang River
ZUO Shuo1,2, ZHU Feng‐yue2, CHEN Da‐qing2, LIU Shao‐ping2, DUAN Xin‐bin2, LIU Ming‐dian2
(1. College of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, P. R. China;
2. Yangtze River Fisheries Research Institution of Chinese Academy of Fisheries Science,
Fishery Resources and Environmental Science Experimental Station of the Upper-Middle Reaches
of Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuhan 430223, P. R. China)
Abstract:In this study, we explored fish community structure and diversity in the Xizang section of Nujiang River based on eight fish surveys conducted from 2017 to 2020. Our aim was to evaluate the current condition of the fishery resource, provide scientific data to support fishery resource conservation and explore the factors influencing fish community diversity. The investigation was carried out at nine survey stations, from upstream to downstream, in the Xizang section Yuqu River, the primary tributary of Nujiang River. Sampling site and time of each collected specimen were recorded, along with biological measurements, and the species. A total of 23 fish species were collected, belonging to 9 genera, 6 families and 2 orders, and including 6 species endemic to Nujiang River and 5 exotic species. In general, the number of fish species decreased as altitude increased. The dominant species in the study area were Schizothorax lantsangensiss, Ptychobarbus kaznakovi and Schizopygopsis thermalis, accounting for 96.28% of the total biomass and 91.25% of the total fish number. The Shannon diversity, Simpson dominance, Margalef richness and Pielou evenness indices ranged from 0.369-0.908, 0.222-0.496, 0.317-0.754 and 0.405-0.692, respectively, and fish diversity was low in the Xizang section of Nujiang River. Among species, there were four ecological types: benthic slow-flow, benthic interstitial, rapid-flow adsorbed, and hydrostatic middle-layer. The feeding type was generally omnivorous. The lowest similarity index of fish species was between the Chawalong Town section of the lower Nujiang River and the upper reaches of Naqu Dam (11.76%), and the highest was between the Zuokong section of Yuqu River and the lower reaches of Biru Dam" (70.00%). Overall, the fish community in the study area was moderately disturbed, and the river sections between dams in the upper reach and the Yuqu River were highly disturbed. To protect fish diversity in the Xizang Section of Nujiang River and reduce the disturbance intensity, we recommend establishing a protection area for Yuqu River tributaries, strengthening fishery management throughout the watershed, standardizing fish release, and protecting and restoring the watershed.
Key words:fish resources; community structure; diversity index; the Xizang Section of the Nujiang River