







收稿日期:2022-04-24""""" 修回日期:2023-11-12
基金項目:國家重點研發計劃項目(2023YFC3205903);中國水產科學研究院中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金(2023TD09);國家自然科學基金(51779105,51979123);湖北省高
等學校優秀中青年科技創新團隊計劃項目(T2020034)。
作者簡介:熊飛,1977年生,男,教授,主要從事水生態和魚類保護研究。E-mail: xf9603@163.com
通信作者:段辛斌,男,研究員。E-mail: duan@yfi.ac.cn
DOI:10.15928/j.1674-3075.202204240141
摘要:探究魚類群落結構空間分布特征及其對梯級水電開發的響應,為水電開發生態環境影響評價及魚類保護提供依據,為長江“十年禁漁”效果評估提供本底資料。2016-2018年采用復合刺網和地籠對向家壩庫區庫首邵女坪、庫中綏江和庫尾檜溪的魚類群落進行了7次調查,探究了建壩后的魚類種類組成、個體大小、生態類群及其空間分布特征。調查共采集到魚類59種,隸屬于6目16科49屬,其中長江上游特有魚類5種,外來魚類12種。在邵女坪、綏江和檜溪江段分別采集到魚類39、40和39種,Jaccard相似性指數分析表明,3個江段魚類群落物種組成為中等相似。相對重要性指數(IRI)分析顯示,邵女坪江段魚類群落的優勢種為中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)和?(Hemiculter leucisclus),綏江江段優勢種為?、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、瓦氏黃顙魚(Pseudobagrus vachelli)和鳙(Aristichthys nobilis),檜溪江段優勢種為瓦氏黃顙魚、鏡鯉(Cyprinus carpio var. specularis)、鯉(Cyprinus carpio)、?、草魚(Ctenopharyngodon idellus)和鯽(Carassius auratus)。NMDS分析顯示,庫首邵女坪和庫尾檜溪江段魚類群落差異相對較大,Bray-Curtis相異指數為0.59;庫中綏江與庫首邵女坪魚類群落更為相似,Bray-Curtis相異指數為0.41;庫中綏江和庫尾檜溪的Bray-Curtis相異指數為0.46。廣適性魚類是向家壩庫區各江段的優勢類群,分別占魚類種類、數量和重量的57.7%±5.9%、65.2%±20.7%和47.7%±16.1%;從庫首至庫尾江段其數量比分別為43.3%、67.8%和84.5%,呈現逐漸增加趨勢。向家壩庫區漁獲群體體長為29~655 mm,平均體長為(128±65) mm,體重為0.1~5 408 g,平均體重為(70±218)g,主要種類(鯉和鏡鯉除外)在不同江段間個體大小差異顯著(Plt;0.05)。與蓄水前(2011年)相比,金沙江下游魚類群落發生了顯著變化,流水性的特有魚類減少,外來魚類增多。
關鍵詞:優勢種;特有魚類;外來魚類;向家壩庫區;金沙江下游
中圖分類號:S931.1""""""" 文獻標志碼:A""""""" 文章編號:1674-3075(2024)04-0082-10
生境破壞是造成生物多樣性喪失的重要原因(Pogson,2015)。大壩修建損害了河流的連續性,使魚類擴散和遷移受阻,改變了原有魚類的適宜生境,從而引起魚類群落的演替(Liermann et al,2012;魏念等,2021)。長江上游(含金沙江中下游)是我國水生生物多樣性研究和保護的熱點地區(吳江和吳明森,1985;Chen et al,2009),也是水電梯級開發集中、河流生境破碎化嚴重的區域,石鼓以下干流江段已建成三峽、向家壩、溪洛渡等10余座水電站,導致長江上游魚類多樣性保護面臨嚴峻挑戰(Xie,2003;曹文宣,2017)。金沙江一期工程向家壩電站于2008年10月截流,2012年10月開始蓄水運行,其上游的溪洛渡電站于2007年10月截流,2013年5月開始蓄水運行。大壩的阻隔、水文水動力條件的改變,將直接影響魚類的棲息和繁衍,導致魚類群落的改變,水電梯級開發后金沙江下游魚類群落現狀備受關注。王俊等(2017)依據2015年6月和10月的調查報道了金沙江一期工程建設后向家壩庫區綏江江段的魚類群落結構特征,李婷等(2020)依據2018年5月的調查報道了溪洛渡壩下檜溪江段的魚類生態類群特征。這些研究表明,在梯級水電開發的影響下,金沙江下游向家壩至溪洛渡江段魚類群落結構正在發生顯著變化。
為了進一步全面了解金沙江一期工程建設后向家壩庫區魚類群落結構及空間分布特征,2016-2018年對向家壩庫區庫首邵女坪、庫中綏江和庫尾檜溪等不同江段的魚類群落進行了系統調查,分析了庫區魚類群落種類組成、個體大小、優勢種和生態類群,探討了魚類群落結構空間分布特征及其對梯級水電開發的響應,以期為水電開發生態環境影響評價及魚類保護提供依據,為長江“十年禁漁”效果評估提供本底資料。
1"" 材料與方法
1.1"" 樣點設置
2016年7月和10月,2017年4月、8月和11月,2018年8月和10月對金沙江下游向家壩庫區魚類群落進行了7次調查,調查站點包括邵女坪、綏江和檜溪等3個江段(圖1)。邵女坪位于向家壩庫區的庫首,距向家壩壩址約11 km;綏江位于向家壩庫區中部位置,距向家壩壩址約90 km;檜溪位于向家壩庫區庫尾,距向家壩壩址約123 km,距其上游的溪洛渡水電站壩址約33 km。
1.2"" 樣品采集
在當地漁政管理部門辦理科研特許捕撈證后進行魚類捕撈作業。主要作業網具為復合刺網和地籠,復合刺網由4個不同網目的網片(長50 m,高2 m)串聯拼接而成,網目分別為2.0、6.0、10.0和14.0 cm;地籠長18 m,高0.33 m,寬0.45 m,網目為0.8 cm,每次使用3個地籠。每個站點每次連續調查7 d,每天作業時長為12 h(6:00 pm-6:00 am)。捕撈收網后,在新鮮狀態下對魚類進行種類鑒定,并計數、稱重。魚類種類鑒定主要參考《四川魚類志》(丁瑞華,1994),對疑難物種用4%甲醛溶液保存,帶回實驗室進一步核實?!端拇~類志》未記錄的物種,如果原產地位于長江上游水系以外,定為外來魚類。魚類生物學測量時體長精確到1 mm,體重精確到0.1 g,有鱗魚的體長從吻端測量到尾部前端的最后1枚鱗片,無鱗魚的體長從吻端測量到最后一個脊椎骨。
1.3"" 數據分析
為便于比較魚類群落的空間變化,將不同調查時段的漁獲物混合在一起進行綜合分析。采用Jaccard相似性指數(IJS)分析不同江段魚類群落物種組成差異,計算公式為:
IJS=c/(a+b-c)""""""""""""""""""""""""""""""""" "①
式中:a、b為不同江段魚類群落的物種數,c為不同江段魚類群落中共有的物種數。當0≤IJSlt;0.25時,為極不相似;當0.25≤IJSlt;0.50時,為中等不相似;當0.50≤IJSlt;0.75時,為中等相似;當0.75≤IJS≤1.00時,為極相似(Krebs,1999)。
采用相對重要性指數(IRI)判斷物種的群落成員型,計算公式為:
IRI=(N+W)×F×104"""""""""""""""""""""""""""""" ②
F=C/Y"""""""""""""""""""""""""""""" ③
式中:N為物種的數量比,W為物種的重量比,F為物種在調查中的出現率,C為物種出現的次數,Y為魚類調查的總次數。當IRI≥1000時,為優勢種;當1000gt;IRI≥100時,為亞優勢種;當100gt;IRI≥10時,為伴生種;當IRIlt;10時,為偶見種(熊飛等,2014)。
基于采樣點和物種個體數計算魚類群落Bray-Curtis相異度指數(IBC)(Bloom,1981),計算公式為:
IBC=1-2Cij/(Si+Sj)""""""""""""""""""""""""""""""""""" ④
式中:Si為江段i的物種個體數之和,Sj為江段j的物種個體數之和,Cij為江段i和江段j共有物種的個體數較小值之和。指數IBC越高,表示兩群落結構差異越大。
通過非度量多維尺度排序(nonmetric multidimensional scaling,NMDS)分析各江段群落結構的差異性。用脅迫系數(Stress)衡量NMDS圖的優劣,Stresslt;0.2時,表示排序結果合理。
根據魚類對水流生境的偏好將魚類分為流水性、靜水性和廣適性3種不同的生態類型(肖瓊等,2015)。采用方差分析(ANOVA)比較各主要漁獲種類(各江段的優勢種)在不同江段的個體大小差異,先進行數據的方差齊性檢驗,若方差齊選用F檢驗對總體方差進行檢驗,若方差不齊選用Welch檢驗,檢驗后進行均值的多重比較,方差齊選用LSD法,若方差不齊選用Tamhane’s T2法。
2"" 結果與分析
2.1"" 物種組成
2016-2018年在金沙江下游向家壩庫區共采集到魚類59種(表1),隸屬于6目16科49屬。其中,鯉形目魚類種類最多,占魚類物種總數的61.0%,其次是鲇形目(22.0%)和鱸形目(11.9%),這3個目的魚類物種數量占總體的94.9%。鯉形目中以鯉科魚類為主,約占鯉形目魚類物種數的88.9%;鲇形目中以鲿科魚類為主,約占鲇形目魚類物種數的61.5%。采集到長江上游特有魚類5種,占魚類物種數的8.5%。其中,巖原鯉和圓口銅魚被列入國家重點野生動物保護名錄(二級)。采集到外來魚類12種,占魚類物種數的20.3%。
在庫首邵女坪江段采集到魚類39種,其中特有魚類2種,外來魚類7種;庫中綏江江段采集到魚類40種,其中特有魚類2種,外來魚類5種;庫尾檜溪江段采集到魚類39種,其中特有魚類3種,外來魚類3種。從魚類出現率看,?(Hemiculter leucisclus)和瓦氏黃顙魚(Pseudobagrus vachelli)在3個江段采樣過程中的出現率均為100%(表1)。邵女坪和綏江江段之間的魚類群落物種組成Jaccard相似性指數為0.55,邵女坪和檜溪為0.53,綏江和檜溪為0.52,3個江段魚類群落物種組成均為中等相似。
2.2"" 群落結構
相對重要性指數(IRI)分析表明,向家壩庫區邵女坪江段魚類群落的優勢種為中華倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)和?(表2),綏江江段的優勢種為?、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、瓦氏黃顙魚和鳙(Aristichthys nobilis)(表3),檜溪江段的優勢種為瓦氏黃顙魚、鏡鯉(Cyprinus carpio var. specularis)、鯉(Cyprinus carpio)、?、草魚(Ctenopharyngodon idellus)和鯽(Carassius auratus)(表4)。?是向家壩庫區各江段共同的優勢種,數量比為16.6%~46.0%,重量比為4.9%~20.2%。瓦氏黃顙魚是綏江和檜溪江段的優勢種,數量比為12.4%~25.7%,重量比為6.9%~9.7%,是邵女坪江段的亞優勢種,數量比為3.5%,重量比為1.2%。中華倒刺鲃在邵女坪江段為優勢種,其數量比為12.5%,重量比為40.4%,而在綏江江段為偶見種,在檜溪江段未采集到。
NMDS分析顯示(圖2),庫尾檜溪江段魚類群落差異相對較大,Bray-Curtis相異指數為0.59,庫中綏江與庫首邵女坪魚類群落更為相似,Bray-Curtis相異指數為0.41。綏江與檜溪魚類群落Bray-Curtis相異性數指數為0.46。
2.3"" 生態類群
向家壩庫區各江段以廣適性魚類占優勢,占魚類種類的57.7%±5.9%(52.5%~64.1%),占魚類數量的65.2%±20.7%(43.3%~84.5%),占魚類重量的47.7%±16.1%(37.4%~66.2%)(圖3);從庫首至庫尾江段其數量比分別為43.3%、67.8%和84.5%,呈現逐漸增加趨勢。靜水性魚類在各江段的物種比例均較低(10.3%~12.8%),在數量和重量方面,均表現為綏江gt;邵女坪gt;檜溪。流水性魚類在庫首邵女坪江段的種類比例最低(23.1%),但其數量和重量比例在3個江段中均最高,分別為43.5%和30.1%,庫中綏江和庫尾檜溪江段流水性魚類種類、數量和重量比例差別不大,分別為37.5%和33.3%、8.8%和9.3%、13.5%和14.9%。
2.4"" 個體大小
向家壩庫區主要漁獲種類體長和體重情況見表5,漁獲群體體長范圍29~655 mm,平均體長(128±65)mm,體重范圍0.1~5 408 g,平均體重(70±218)g。最大個體為草魚,體長655 mm,體重5 408 g。體長最小個體為高體鳑鲏,體長29 mm,體重0.4 g。體重最小個體為太湖新銀魚,體長55 mm,體重0.1 g。方差分析(ANOVA)顯示,向家壩庫區鯉和鏡鯉不同江段體長、體重差異不顯著(Pgt;0.05),其他主要種類在不同江段個體大?。w長或體重)差異顯著(Plt;0.05)。
3"" 討論
3.1"" 大壩建設前后魚類種類變化
歷史上記載金沙江中下游(石鼓-宜賓)有魚類115種,其中向家壩至溪洛渡江段103種,長江上游特有魚類達60多種,這里曾是白鱘、中華鱘和長江鱘等多種長江上游珍稀、特有魚類的重要產卵場和棲息地(吳江和吳明森,1985)。高少波等(2013)于2008-2011年在金沙江下游(攀枝花-水富)共采集魚類78種,其中特有魚類14種,魚類多樣性呈下降趨勢。向家壩和溪洛渡等金沙江一期工程的下閘蓄水(2012-2013年),進一步加劇了金沙江下游魚類多樣性的喪失(屈霄等,2020)。本研究通過3年的調查,在金沙江下游向家壩庫區累計調查到魚類59種,其中長江上游特有魚類僅5種,表明金沙江下游魚類多樣性特別是特有魚類面臨著嚴重威脅。本次調查與向家壩庫區蓄水前相比(王俊等,2017),許多流水性魚類(部分為長江上游特有魚類)已在庫中難以采集到,如長鰭吻鮈(Rhinogobio ventralis)、長薄鰍(Leptobotia elongata)、齊口裂腹魚(Schizothorax prenanti)、細鱗裂腹魚(S. chongi)、白甲魚(Onychostoma sima)、紅尾荷馬條鰍(H. variegatus)、犁頭鰍(Lepturichthys fimbriata)、中華金沙鰍(Jinshaia sinensis)等,一些物種已經在庫首和庫中江段逐漸消失,只能在庫尾流水江段采到,如泉水魚(Pseudogyrincheilus prochilus)、墨頭魚、圓口銅魚、銅魚(C. heterodon)、異鰾鰍鮀(Xenophysogobio boulengeri)、中華沙鰍、中華紋胸鮡(Glyptothorax sinense)等(表6)。長江上游特有魚類多適應激流環境,棲息于底層或爬附于石上,攝食著生藻類或底棲無脊椎動物(劉建康和曹文宣,1992),向家壩水庫的蓄水改變了這些魚類長期以來的適宜生境。按0.5~1 m/s的平均流速估算,四大家魚等產漂流性卵魚類的漂流孵化距離約85~170 km(雷歡等,2018)。目前溪洛渡大壩以下水體流速大于0.2 m/s的江段大約65 km(李婷等,2020),不能很好地滿足產漂流性卵魚類繁殖的需求,對長鰭吻鮈、長薄鰍和圓口銅魚等產漂流性卵特有魚類產生了較大影響。因此,大壩的阻隔及流水生境的喪失會嚴重影響長鰭吻鮈、長薄鰍和圓口銅魚等產漂流性卵等特有魚類的繁殖,導致其不能順利完成生活史,在庫區逐漸衰退或消失。
在庫區采集到12種外來物種,基本都是蓄水后引入的(表6,序號16~27)。其中,太湖新銀魚在庫區種群發展很快,已經形成了一定規模的種群數量,在“十年禁漁”前曾是庫區拖網的主要捕撈對象。本研究由于網具的選擇性,在漁獲物中僅偶見。丁鱥、鏡鯉、梭鱸、加州鱸、尼羅羅非魚等物種在庫區不同江段采集到,這些魚類多為養殖品種,可能來自養殖逃逸或棄養。研究表明,建壩后壩上河流魚類物種豐富度較低,外來魚類比例增加(Jellyman amp; Harding,2012),水壩密度高的流域支持更高的外來魚類多樣性,而水壩密度低的流域支持更高的土著魚類多樣性(Pool et al,2010)。
3.2"" 大壩建設前后魚類群落結構的變化
水庫蓄水不可避免帶來魚類群落結構的改變,蓄水初期往往因為水溫改變、生境多樣性降低、產卵場不足或減少、餌料缺乏及種間競爭等因素導致魚類物種多樣性降低和群落變得簡單化(Paller et al,1992)。向家壩水庫蓄水前(2011年),綏江江段的優勢種為瓦氏黃顙魚、圓口銅魚、光澤黃顙魚等,蓄水初期(2015年)草魚、鳙、圓口銅魚、鰱等占優勢(王俊等,2017)。本研究顯示,隨著蓄水時間增加,庫區綏江江段魚類優勢種逐步演替為以廣適性和靜水性魚類,如?、鰱、瓦氏黃顙魚和鳙等為主。蓄水前,圓口銅魚的重量和數量比分別為13.0%和24.3%,蓄水初期(2015年)下降到4.2%和16.0%,本研究顯示,目前圓口銅魚在綏江江段基本消失,在上游的流水江段(檜溪)還有一定數量,在漁獲群體中的重量比約1.7%,數量比約0.6%。與蓄水前相比,靜水性種類?發展為第一優勢種,蓄水前重量、數量比分別為0.7%和1.6%,現在增加到20.2%和46%??傮w上,向家壩水庫蓄水后魚類群落發生了顯著變化,主要表現在:適應流水環境的物種,特別是長江上游特有魚類正在庫區逐漸消失或衰退,外來魚類種類在增加,廣適性和靜水性物種的優勢度在增加。
本研究顯示,庫首邵女坪和庫尾檜溪江段魚類群落差異相對較大,庫中綏江與庫首邵女坪魚類群落更為相似,這與其所處的生境條件有關,庫首邵女坪江段和庫中綏江江段均處于湖相段,而庫尾的檜溪處于河相段(李婷等,2020)。蓄水后,隨著河流生境向庫區生境的轉變,對流水性魚類的生存不利。在庫首邵女坪江段,流水性魚類的種類比例最低,但其數量和重量比例最高,主要是受優勢種中華倒刺鲃的影響。在當地漁政管理部門了解到,向家壩庫區蓄水后,庫區網箱養殖活動發展很快,中華倒刺鲃是邵女坪江段主要的網箱養殖品種之一,2016-2018年當地政府對網箱養殖開展了專項清理行動。網箱養殖的逃逸或棄養,可能是導致流水性魚類中華倒刺鲃為庫首邵女坪江段優勢種的主要原因。鰱、鳙等在漁獲物中占有一定的優勢,可能主要與庫區的人工增殖放流活動有關。
3.3" "魚類資源保護與管理對策建議
向家壩庫區蓄水后,增加了外來魚類的入侵風險。應加強生物入侵知識的宣傳普及,提高湖區居民生物安全意識,防止由放生、棄養等途徑引入外來魚類。規范和管控庫區及周邊水域的人工養殖活動,防止因養殖魚類逃逸造成外來魚類入侵。對庫區外來魚類進行監測和研究,掌握其種群動態和生態影響,建立外來種信息和預警系統。
本研究及李婷等(2020)的調查表明,溪洛渡壩下流水江段還存在圓口銅魚等長江上游特有魚類,但數量極少,應加強該江段魚類資源的保護和管理。一方面,可通過梯級水庫聯合生態調度,提供滿足產漂流性卵魚類生活和繁殖的生態流量,另一方面,結合小水電清理整改行動,加強對可能為特有魚類提供替代生境的庫區支流的保護,如西寧河、中都河和大汶溪等(高少波,2014;張雄等,2014)。另外,針對產黏性卵魚類,可以在合適水域通過設置人工魚巢,模擬自然生態環境,為其提供適宜的產卵和孵化生境。2021年長江“十年禁漁”正式開始實施,這將有效促進向家壩庫區魚類資源恢復和魚類多樣性保護。
志謝:江漢大學生命科學學院2015級本科生蔡金和2016級碩士研究生文函宇參與部分野外調查工作,謹表謝意。
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(責任編輯"" 熊美華)
Spatial Pattern of Fish Community Structure in Xiangjiaba Reservoir
on the Lower Jinsha River
XIONG Fei1, 2, GUO Qi1, ZHANG Wei1, LIU Hong‐yan1, 2, ZHAI Dong‐dong1,2,
DUAN Xin‐bin3, TIAN Hui‐wu3, CHEN Da‐qing3
(1. School of Life Sciences, Hubei Engineering Research Center for Protection and Utilization of Special
Biological Resources in the Hanjiang River Basin, Jianghan University, Wuhan 430056, P. R. China;
2. Hubei Key Laboratory of Environmental and Health Effects of Persistent Toxic Substances,
Jianghan University, Wuhan 430056, P. R. China;
3. Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science,
Wuhan 430223, P. R. China)
Abstract:In this study, we explored the impacts of cascaded hydropower development on the fish community in the lower Jinsha River. The study was based on an investigation of fish community structure conducted from 2016 to 2018, focusing on species composition, body size, dominant species, ecological groups, and spatial distribution. The investigation, that included seven fish surveys, was conducted using multiple gill nets and cages in the Shaonvping, Suijiang and Huixi sections of the lower, middle and upper streams of Xiangjiaba Reservoir. A total of 59 fish species belonging to 49 genera, 16 families and 6 orders were collected, among which there were 5 species endemic to the upper Yangtze River and 12 exotic species. There were 39, 40 and 30 fish species collected in the Shaonvping, Suijiang and Huixi sections, respectively. The Jaccard index of similarity showed that fish species composition in the three sections were at a medium level. The relative importance index (IRI) showed that Spinibarbus sinensis and Hemiculter leucisclus were the dominant species in the Shaonvping section, H. Leucisclus, Hypophthalmichthys molitrix, Pseudobagrus vachelli and Aristichthys nobilis were dominant in the Suijiang section, and P. vachelli, Cyprinus carpio var. specularis, Cyprinus carpio, H. leucisclus, Ctenopharyngodon idellus and Carassius auratus were dominant in the Huixi section. Nonmetric multidimensional scaling (NMDS) showed that fish community structure between the Shaonvping and Huixi sections was more dissimilar with a Bray-Curtis dissimilarity index of 0.59, while the fish community structure between the Suijiang and Shaonvping sections were more similar with a Bray-Curtis dissimilarity index of 0.41. The Bray-Curtis dissimilarity index between the Suijiang and Huixi sections was 0.46. Eurytopic species dominated the Xiangjiaba Reservoir, accounting for 57.7%±5.9% of the total species number, 65.2%±20.7%" in abundance and 47.7%±16.1% in total catch weight. The abundance percentages of the eurytopic species were 43.3% in Shaonvping, 67.8% in Suijiang and 84.5% in Huixi sections, displaying an increasing trend from the lower to upper streams of the reservoir. Body length and weight ranges were 29-655 mm and 0.1-5 408 g, with mean values (±SD) of (128±65) mm and (70±218) g. Body size of the primary species was significantly different among the three sections of the reservoir, except for C. carpio var. specularis and C. carpio (Plt;0.05). In conclusion, fish community structure in the lower Jinsha River has changed dramatically since reservoir impoundment in 2011, and diversity among endemic species has decreased and increased among exotic species. Our results provide a basis for ecological impact assessment of cascaded hydropower projects and fish protection in the lower Jinsha River and information for assessing the effectiveness of the \"ten-year fishing ban\" in the Yangtze River.
Key words:dominant species; endemic fish species; exotic fish species; Xiangjiaba Reservoir; the lower Jinsha River