四大家魚幼魚下行行為及流場偏好研究

DOI：10.15928/j.1674-3075.202207300294

收稿日期：2022-07-30""""" 修回日期：2022-11-18

基金項目：國家自然科學基金（52179070）；國家優秀青年科學基金（51922065）；湖北省魚類過壩技術國際科技合作基地開放基金課題（HIBF-2020007）；江西省水利廳科技項目（202124ZDKT8）。

作者簡介：王淵洋，1999年生，男，碩士研究生，研究方向為生態水力學。E-mail：wangyuanyang911@163.com

通信作者：譚均軍，1985年生，女，博士，副教授，主要從事水生態及環境研究。E-mail：tanjunjun52@163.com

摘要：探究典型江河半洄游性魚類的攝食、育肥等下行洄游需求，可為魚類下行通道的設計與評價提供技術支撐。以全長5～13 cm四大家魚（青魚、草魚、鰱、鳙）幼魚為研究對象，通過構建模型實驗，在進口流速為0.2 m/s時，分析同一水流環境下魚類的運動行為，開展其下行過程中應用水力條件的行為響應及流場偏好研究。結果表明：（1）青魚、草魚、鰱、鳙幼魚的下行成功率分別為58.3%、78.6%、74.5%、87.2%，下行軌跡主要集中在主流區域；（2）四大家魚幼魚多表現為主動下行行為，鳙幼魚的直接下行率最高（88.5%），青魚、鰱幼魚分別為60.0%、56.2%，草魚幼魚發生延遲下行的概率（56.3%）大于直接下行率（43.8%）；（3）實驗魚對不同流速范圍的選擇存在差異性，四大家魚幼魚在同一水力環境條件下的下行行為選擇存在一定的規律性，青魚、草魚、鰱、鳙幼魚的共同偏好流速為0.228～0.454 m/s，共同偏好紊動能為0.0014～0.0023 m2/s2。

關鍵詞：四大家魚；下行行為；流場模擬；流場偏好

中圖分類號：Q143，S956.3""""""" 文獻標志碼：A""""""" 文章編號：1674-3075（2024）04-0117-08

大壩在帶來經濟效益的同時，也造成了河流生態阻隔（Liu et al，2021），導致天然魚類資源下降，其生物多樣性也隨之降低，對洄游性魚類的影響更大（朱海峰等，2015；Nunes et al，2015）。青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚（Ctenopharyngodon" idellus）、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）俗稱“四大家魚”，是我國重要的經濟魚種，也是典型的江河半洄游性魚類。四大家魚在其不同生命周期內因機體發育需求和繁殖育肥需求不同，對棲息地的環境要求也不同（Ferreira et al，2017）。研究表明，四大家魚成魚產卵和幼魚攝食、育肥等生理行為都有洄游需求，其幼魚還有下行洄游需求（王興勇和郭軍，2005）。

目前，國內外學者對魚類下行行為的相關研究主要集中在魚類下行過壩水力導魚柵（周元淼等，2022）、四大家魚下行應對加速流的行為（李敏訥等，2018;望磊等，2019）；而針對四大家魚幼魚下行過程中應對不同水流條件和流場結構的行為反應仍有待深入。在不同的水流條件中，魚類表現出不同的運動形式，因而了解其運動行為反應對恢復魚類下行通道具有重要意義。在魚類下行過程中，流速是影響其運動行為重要的水力因子之一（林晨宇等，2017;李敏訥等，2018）。流速太低，魚類難以感應流動（董志勇等，2008）；而水體中紊動漩渦尺度大于魚類體長時，漩渦會對其運動產生較大影響（Arenas et al，2015）。

本研究選擇四大家魚幼魚為實驗對象，通過設計流速障礙裝置形成特征流場，分析水力因子流速、紊動能在魚類下行過程中對其運動行為的影響，探討四大家魚幼魚下行過程中行為反應及流場偏好，旨在為恢復魚類下行洄游通道提供基礎資料和參考數據。

1"" 材料與方法

1.1"" 實驗裝置

本實驗在開放式可變坡水槽（圖1）中進行，設置坡度為7%。實驗裝置由蓄水池、中間實驗水槽區（圖1-b區域）、適應區域（圖1-a區域）水循環動力控制系統組成。在水槽中間段放入相同長度的障礙物阻流體（等腰三角形，兩邊長27.0 cm、高9.5 cm），相鄰阻流體間隔60.0 cm。通過異側阻水障礙物束窄水流并引導主流方向，使之形成具有典型特征的流場。實驗用水由1臺流量為100 m3/h 潛水泵供給，為實驗水槽持續提供穩定平順的水流，進口流速0.20 m/s，流量16.16 L/s，水流進入實驗水槽后，由尾門排入下游蓄水池循環。

1.整流柵，2.高清攝像機，3.流量監測裝置，4.攔魚柵，5.水位控制閥，6.抽水泵，7.蓄水池；a.適應區域，b.下行實驗區域。

1. rectification gate， 2. Hikvision video camera， 3. flow discharge monitoring device， 4. fish screen，5. water level control valve， 6. water pump， 7. storage pool; a. adaptive area， b. downward experimental area.

1.2"" 實驗用魚

四大家魚幼魚由湖北宜都漁場提供。實驗魚運至實驗室后暫養3 d，期間24 h充氧且保持水池水循環系統正常開啟，溶解氧大于6.0 mg/L實驗結束后，測量魚的體長和體重。

1.3"" 實驗方法

根據四大家魚幼魚游泳能力設置相應的實驗工況（付翔等，2020）。調整流量控制系統和尾門，使實驗水槽內保持水深20 cm左右，待槽內水流流態趨于穩定后開始實驗。放魚前讓實驗魚在適應區先適應30 min，適應結束后撤掉攔魚網讓實驗魚自主運動。實驗魚成功下溯或實驗魚持續時長達1 h后實驗結束，單次實驗放魚1尾，每尾魚僅使用1次。

采用聲學多普勒點式流速儀（ADV，小威龍Vectrino，Nortek）測定水槽中的流場，測量縱向u（x坐標，水槽軸向方向，正向下游），橫向v（y坐標，垂直于x方向）和垂直w（z坐標，正向上）方向上的流速值。沿Z軸方向測量0.5 h（h為水槽底部至水面的垂直距離）水深平面，每隔5 cm布置1個測點，測點頻率為50 Hz，測試時間為60 s。

為便于對實驗魚進行定位，在水槽底部貼有防水定位紙；此外，為便于對實驗魚軌跡進行視頻跟蹤定位，在池室上部和水槽側架立2個高清紅外攝像頭（海康威視，焦距6 mm，幀率24 Hz），用于記錄實驗魚在水槽內的行為反應和運動軌跡（雷青松等，2020）。將視頻導入Logger Pro32追蹤魚的運動，獲取魚在水槽中的運動時間、運動速度、運動路徑等行為學指標。

1.4"" 魚類下行行為統計

在進口流速0.2 m/s的下行實驗中，將實驗魚下行過程中沒有出現明顯停留并順主流下行的行為視為直接下行；若出現回流區停留，并未順流連續下行的行為視為非直接下行。在視頻觀測的同時，通過水流方向判斷實驗魚的主動下行與被動下行行為（李敏訥等，2018）。

1.5"" 數據處理

流場偏好是通過統計不同流場（流速、紊動能）區域魚的停留時間得出。若魚在某一流速區域內停留總時間較長（或停留頻次較多），則應用熱點圖反應其偏好停留的區域。熱點圖按固定大小的網格尺寸（10 cm×1 cm）記錄實驗魚在不同位置的停留頻次，該網格上停留的頻次高即顯示為點跡密度高亮點。通過獲取高亮點位置對應的流速、紊動能分布，即可得到實驗魚下行偏好的流場值。

采用Excel 對數據進行統計分析，統計數值均以（平均值±標準差）表示。采用ADV后處理軟件WinADV 分析處理水槽內流速、紊動能等數據，Logger Pro32軟件追蹤實驗魚的運動行為，采用Surfer軟件繪制實測流速圖，Origin繪制熱點圖，IBM SPSS Statistics 26進行單因素ANOVA方差分析。

2"" 結果與分析

2.1"" 池室水力分布

由于首尾池室易受上下游邊界條件的影響，本文采用ADV測得中間池室三的水力流速分布見圖2。在水槽中間形成主流區，主流呈“S”型，在水槽兩側壁面與阻流體之間形成回流區。

2.2"" 水槽流場模擬

2.2.1"" 模型建立"" 為了獲取整個實驗水槽內的水力分布，采用流體力學軟件Ansys-Fluent進行數值建模分析，利用有限體積法求解離散化方程，其對流場的控制方程由連續性方程、動量方程（N-S）和能量方程組成，VOF（Volume of fluid）方法預測自由水面。本文采用Realizable k-epsilon湍流模型對魚道數值模型進行模擬，并以k-ε方程控制計算流體力學模擬（Khan，2006; Cea et al，2007; Li et al，2019）。

模型采用Fluent自帶模塊Space Claim進行網格化處理，采用非結構化方式劃分網格，阻流體附近進行網格加密。模型建立如圖3所示，水槽進口邊界條件設置為速度進口，流速值根據實驗值確定，出口邊界為壓力出口。計算方法為SIMPLE，迭代計算殘差值均設為10-5，時間步長為0.01 s。

2.2.2"" 模型率定"" 以工況1條件下水槽沿x方向和y方向的實測流速值作為數值模擬的對比驗證（吳震等，2019）。由圖4可見，對比分析實測值和模擬值，仍存在一定的誤差。存在較大誤差的測點位于障礙物附近，可能是因為此處流場結構復雜，對測量精度有一定的影響（夏麗娟等，2018）。雖然池室流場結構復雜，但無論是在池室x方向還是y方向，其流速模擬計算結果和實測數據變化趨勢基本相同，說明本次計算模型參數設置合理，可用于實驗水槽水動力的分析和研究（賀新娟，2022）。因此，計算模型得到的流場結果能夠被用于后續結合實驗魚運動軌跡分析。

2.3"" 流場模擬

池室中障礙物對水流結構有一定的流態塑造作用，主流呈“S”型，并在異側形成2個回流區，且上部回流區稍大（圖5）。該流量工況下水槽池室主流區流速為0.229～0.620 m/s，回流區為0.122～0.223 m/s，池室內紊動能為0.0028～0.0048 m2/s2。

2.4"" 魚類運動行為

魚類下行行為方式包括主動下行和被動下行。頭部朝向順水流方向被認為是主動下行，頭部朝向水流相反方向時是被動下行（Enders et al，2009）。實驗魚下行過程中沒有出現明顯停留并順主流下行的行為視為直接下行；若出現回流區停留，并未順流連續下行的行為視為非直接下行（李敏訥等，2018）。本研究中，在實驗設置的同一水流條件下，青魚、草魚幼魚的下行成功率分別為58.3%和78.6%，鰱、鳙幼魚的下行成功率分別為74.5%和87.2%（表1）。四大家魚幼魚的下行行為多表現為主動下行（表2），青魚、草魚、鰱、鳙的主動下行比例在70%左右，鳙幼魚的直接下行比例最高（88.5%），其次是青魚、鰱幼魚，草魚幼魚發生延遲下行的概率（56.3%）大于直接下行率（43.8%）。且發現實驗魚主動下行比例高的樣本中，直接下行的比例也較高，直接下行往往伴隨主動下行。

2.5"" 流場偏好

將魚的運動軌跡與流速（圖6）、紊動能（圖7）分布相結合，可見大部分實驗魚沿主流下行，少部分發生延遲下行，其中延遲下行主要發生在阻流體后側的回流區內；在該水流條件下，四大家魚幼魚的下行軌跡多數集中在主流位置，通過不斷改變自身的游泳姿態完成下行活動，但發生延遲下行的部分實驗魚會在回流區停留識別水流結構后繼續下行。

為了進一步探究池室水力分布對實驗魚的下行運動影響，分析魚類下行過程中的水力偏好范圍，繪制熱點圖8。熱點圖x軸坐標為實驗池室的橫向距離（沿水流方向），y軸坐標為實驗池室的縱向距離（垂直水流方向）。熱點圖按固定大小的網格尺寸記錄實驗魚在不同位置的停留頻次，停留頻次高顯示為點跡密度高亮點。顏色高亮區域即為魚類下行過程中偏好經停區域，篩選后該區域對應的流場范圍即為實驗魚偏好的流場值。

試驗表明，草魚的流速偏好為0.119～0.498 m/s，紊動能為0.0012～0.0023 m2/s2；青魚的流速偏好為0.192～0.488 m/s，紊動能為0.0014～0.0023 m2/s2；鰱的流速偏好為0.228～0.454 m/s，紊動能為0.0009～0.0012 m2/s2；鳙的流速偏好為0.146～0.501 m/s，紊動能范圍為0.0007～0.0023 m2/s2。四大家魚幼魚的水力偏好范圍見表3。

本次實驗中，四大家魚幼魚下行行為對流場的響應存在不同組間差異。在流速0.4～0.5 m/s的停留時間顯著高于其他流速區域（Plt;0.05）。草魚幼魚在0.3～0.5 m/s流速區間內的平均總停留時間占57.7%，青魚幼魚在不同流速區間下的平均停留時間比差異性顯著，在0.4～0.5 m/s流速區內停留時間占比最高（48.3%）。鰱、鳙幼魚平均停留時間比的分布趨勢與草魚相近，流速0.3～0.4 m/s與0.4～0.5 m/s的平均停留時間占比（鰱：21.8%、33.1%；鳙：21.5%、40.0%）顯著高于其他流速區域。與上文通過熱點密度和流場疊加耦合得出的青魚、草魚幼魚流速偏好值（0.119～0.498 m/s、0.192～0.488 m/s）基本一致。四大家魚幼魚下行流速范圍差異性分析見圖9。

a、b、c、d、e表示單一魚種在不同流速區差異顯著（Plt;0.05）；縱坐標為實驗魚對流速范圍選擇的軌跡點比例平均值。

綜上，在當前工況條件下，四大家魚幼魚共同偏好的下行流速為0.228～0.454 m/s，共同偏好紊動能為0.0014～0.0023 m2/s2。

3"" 討論

3.1"" 不同水流條件魚類下行過程中的行為反應

魚類在不同的流速作用下會表現出不同的行為學特征，水流速度會影響其游泳行為，魚類可以通過調節自身游泳速度適應水流速度（林晨宇等，2017）。主動下行和被動下行都是幼魚洄游生命活動中重要的行為。魚類對水流具有一定的選擇性，可以通過改變自身的游泳姿態來適應水流變化（李敏訥等，2018;Russon amp; Kemp，2011）。本研究發現，實驗魚主要以頭部朝向下游（主動下行）的方式下行，其下行軌跡在實驗水槽的主流上覆蓋；另外，視頻觀察發現，部分實驗魚進入主流區域后，隨著流速的增大，在水流作用下表現出逆流后退、順流下行的行為，偏轉頭部朝向來流方向，在水流作用下被動進入主流區域。發生延遲下行的實驗魚在高流速作用下產生逃逸行為并進入回流區，短暫識別主流結構后嘗試繼續下行，在水流裹挾作用下完成下行-逃逸-下行的行為過程。魚類能夠在下行過程中對水流情況做出反應，通過擺尾、偏轉等行為保持在偏好流場區域順流而下，同一工況中同種實驗魚的下行運動路徑有一定的差異性，說明其下行洄游行為存在一定的自主選擇性。雖為同一種屬魚類，但應對水流障礙時的游泳行為略有不同，這可能與魚類自身的習性及生活環境有關。

3.2"" 四大家魚幼魚下行過程中的流場偏好

初步研究表明，四大家魚幼魚的下行路徑選擇大致相似，除極個別的草魚幼魚在回流區有短暫的停留徘徊外，草魚幼魚在進入實驗水槽后大多數魚沿主流（0.229～0.620 m/s）向下運動，且青魚幼魚的流速偏好在0.192～0.488 m/s（主動下行占74.3%），鰱幼魚在0.228～0.454 m/s，鳙幼魚在0.146～0.501 m/s，說明魚類在運動過程中會做出相應的行為來應對復雜的水流情況（李敏訥，2019）。四大家魚幼魚在同一水力環境條件下的下行行為選擇存在一定的規律性，當前水流條件下，4種實驗魚的主動下行率均較高，說明當前下行的水流速度不需要依靠自身游泳動力抵抗下行水流，可見主流流速對當前生長發育階段的四大家魚幼魚較為適宜；此外，在進行工況選擇的預實驗中發現，相對高的主流流速（0.7～1.0 m/s），實驗魚的被動下行率明顯升高。側線感知系統讓魚類有敏銳識別水流條件的能力（Kroese amp; Schellart，1992）。在自然河道的復雜水流環境中，魚類已經演化出應對不同水流環境的響應機制，能夠時刻對障礙和天敵等危險因素做出游泳行為調整。在本實驗中，魚類順利識別障礙物所形成的水流結構，選擇合適的流速環境并主動進行偏轉、擺尾等適應水流的下行行為。

紊動能是影響魚類運動行為的重要水力因子（Tan et al，2019）。本研究中，實驗幼魚在共同偏好紊動能為0.0014～0.0023 m2/s2的區域停留更長時間。研究表明，紊動能過大會引起魚類迷失方向，上溯時會過快消耗體能，導致其最終無法順利上溯（Liao，2007）。視頻觀測發現，魚類的下行運動過程中均避開了高紊動能區域，沿著中間紊動能較小的區域運動，實驗魚表現為更偏好于低紊動區域下行。上述現象進一步闡明了魚類在下行過程中存在的水力偏好選擇。由于是在實驗水槽內開展，與實際過魚通道的水流環境有一定差別，未來可進一步開展野外驗證性研究。

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（責任編輯"" 萬月華）

Swimming Behaviours and Flow Field Preferences of the Four Major

Chinese Carps During Downstream Migration

WANG Yuan‐yang1，2， LI Hong3，KE Sen‐fan1，2， WANG Ji‐bao4， LIU Yan1， SHI Xiao‐tao1，2，

TAN Jun‐jun1，2， LIU Zhi‐xiong5

（1. College of Hydraulic and Environmental Engineering， China Three Gorges University，

Yichang"" 443002， P. R. China；

2. Hubei International Science and Technology Cooperation Base of Fish Passage，

Yichang"" 443002， P. R. China;

3. Yangtze Three Gorges Technology amp; Economy Development Co.， Ltd.， Beijing"" 101000， P. R. China;

4. Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region，

China Three Gorges University， Yichang"" 443002， P. R. China;

Changjiang River Scientific Research Institute， Wuhan 430014， P. R. China）

Abstract： The four major Chinese carps， the black carp （Mylopharyngodon piceus）， grass carp （Ctenopharyngodon idella）， silver carp （Hypophthalmichthys molitrix） and bighead carp （Aristichthys nobilis） are semi-migratory fish， and their juveniles migrate downstream for feeding and weight gain. In this study， juveniles of the four major Chinese carps of body length 5-13 cm were selected for research， and we explored the effects of flow velocity and turbulent kinetic energy on downstream migration and described the behavioral responses and flow field preferences of the four species during downstream migration. Our aim was to provide technical support for the design and evaluation of downstream fish passages. A model experiment was conducted in an open flume with barriers to form typical flow fields， and the movement behavior of the test fish was recorded at an inlet flow rate of 0.2 m/s. Results show that： （1） The success rates of downstream migration for juvenile black carp， grass carp， silver carp， and bighead carp were 58.3%， 78.6%， 74.5%， and 87.2%， respectively， and their downstream trajectories were mainly concentrated in the main flow stream. （2） Among fish that successfully passed， most displayed active downstream behavior， and the rate of direct downstream behavior was the highest for bighead carp （88.5%）， followed by black carp （60.0%） and silver carp （56.2%）. For grass carp， the proportion of non-direct downstream migration （56.3%） was higher than that of direct downstream migration （43.8%）. （3） There were differences in the selection of velocity ranges among the test fish， and there were some regularities in downstream migration behaviors in the same hydraulic environment. Among the four major Chinese carps， their preferred flow velocity range was 0.228-0.454 m/s， and their preferred turbulence kinetic energy range was 0.0014-0.0023 m2/s2.

Key words：four major Chinese carps; downstream migration behavior; flow field simulation; flow field preference