鄱陽湖長江江豚同步監測及種群動態分析

DOI：10.15928/j.1674-3075.202207140271

收稿日期：2022-07-14""""" 修回日期：2023-01-13

基金項目：全球環境基金（GEF）江西省濕地保護區體系示范項目（GCP/CPR/052/GEF）；江西省農牧漁業科研指導性課題“鄱陽湖長江江豚種群生存力分析”（JXNMY202051）；江西省農牧漁業科研指導性課題“揚子洲水域長江江豚生態系統健康狀況評價”（JXNMY202246）。

作者簡介：王偉萍，1981年生，女，高級水產師，主要從事水生生物保護研究。E-mail：wangweiping916@163.com

通信作者：吳斌，1984年生，男，高級水產師，主要從事生物多樣性與分子生態學研究。E-mail：wubinjx@163.com

摘要：為助力鄱陽湖長江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）保護方案制定，及時準確掌握其種群動態，2019年11月至2021年11月開展了4次同步監測，采用Distance 7.4 軟件估算了其種群數量和密度。結果表明，總有效航程為1 846 km，在429個位點累計觀測到長江江豚1 001頭（次），母子豚130對（次）。2019年11月在123個位點觀測到225頭個體；2021年11月在139個位點觀測378頭個體；2年間鄱陽湖長江江豚觀測個體數量增長了68.0%，觀測位點數量增長了13.0%，估算種群密度增長49.2%。在集群規模方面，以1～2頭個體組成的群體頻次最高，占60.4%～90.2%，年際間差別較大，占比逐年下降；5頭及以上群體占比4.9%～12.2%，占比逐年上升，均與水位關系不明顯。長江江豚平均遇見率為0.418～0.804頭/km，不同水位差別較大，低水位遇見率高；2021年11月長江江豚以及母子豚的遇見率和幼豚占比均最高，說明江豚種群數量、幼體和可育雌性群體在種群中占比均呈現穩中有增趨勢，表明鄱陽湖長江江豚種群可能已經實現了正增長。

關鍵詞：長江江豚；同步監測；種群動態；鄱陽湖

中圖分類號：X835""""""" 文獻標志碼：A""""""" 文章編號：1674-3075（2024）04-0134-07

長江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）又名揚子江江豚、江豬、黑鼠海豚（Yangtze finless porpoises），為鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）、齒鯨亞目（Odontoceti）、鼠海豚科（Phocoenidae）、江豚屬（Neophocaena）（魏輔文等，2021；Zhou et al，2018）。2021年新修訂的《國家重點保護野生動物名錄》明確長江江豚正式升為國家一級保護野生動物；其種群數量一般是基于視覺觀察，鄱陽湖“洪水一片、枯水一線”的水文連通動態變化與轉換，導致了魚類等水生動物遷徙運動、河湖洪泛水動力條件及餌料資源分布改變，又進一步引起長江江豚“江?湖”和“湖?河”的復雜空間移動，且其運動能力較強，出水時間短，一般在1～2 s，體型小，成年體長只有1.5 m，難以準確監測其實際種群數量。

種群數量和結構動態是長江江豚監測最為基礎和重要的數據，缺乏這些動態數據將難以掌握其生存狀況，也難于制定科學有效的種群保護和棲息地管理方法。因此，2019年11月至2021年11月，課題組開展了4次鄱陽湖長江江豚同步監測，并估算了其種群數量和密度，旨在為科學研判長江江豚種群數量和結構的動態變化提供基礎數據。

1"" 材料與方法

1.1"" 研究區域

本次研究區域在長江干流江西段及鄱陽湖。長江干流重點在鄱陽湖入江段上下游，即彭澤縣洲頭（116°35′51.9″E，29°59′19.4″N）至九江瑞昌市碼頭鎮（115°35′31.2″E，29°50′34.944″N）。鄱陽湖（115°47′～116°45′E，28°22′～29°45′N）重點是入江水道、五河入湖口、主要湖泊和主要入湖水道；其中，入江水道主要包括湖口、星子和老爺廟等水域；五河入湖口包括吳城水域（贛江主支和修河入湖口）、三江口水域（贛江南支、撫河口和信江西支入湖口）、龍口水域（饒河入湖口）；主要湖泊包括焦潭湖（含石牌湖）、漢池湖、大蓮子湖、東湖、大汊湖（含松門山水域）、蚌湖、鞋山湖等，監測期間均保持相互連通；主要入湖水道包括鄱陽湖北部水道和南部都昌鎮至棠蔭及龍口、棠蔭至焦潭湖、棠蔭至康山、棠蔭至東湖。一般認為鄱陽湖星子站水位大于17.00 m為豐水期，13.01～16.00 m為平水期，小于12.00 m（含）為枯水期，16.01～17.00 m為平-豐過渡期，12.01～13.00 m為枯-平過渡期（方少文等，2022）。

1.2"" 野外監測

2019年11月至2021年11月，課題組在長江干流江西段和鄱陽湖先后開展了4次長江江豚同步監測，即2019年11月16日（星子水位9.15 m，下同）、2020年10月29日（15.67 m）、2021年4月13日（12.10 m）、2021年11月29日（9.65 m）；監測共分12個組，第1組監測區域為瑞昌市水域，第2組為九江市水域，第3組為彭澤縣水域，第4組為湖口縣水域，第5組為廬山市水域，第6組為都昌縣水域北，第7組為都昌縣水域南，第8組為鄱陽縣水域，第9組為永修縣水域，第10組為余干縣水域，第11組為南昌縣水域，第12組為新建區水域，詳見圖1。在同一天，上述12個組按照統一監測方案、方法、時間和路線（路線長度確保日落前結束全部考察任務，且路線交界水域基本為長江江豚分布空白區），分別乘船同步觀測記載沿途水域江豚分布數量等情況，包括發現長江江豚的位置（GPS定位）、時間、方向（角度）、長江江豚數量和母子豚數量以及附近捕撈、船舶等情況。長江江豚群體之間相隔在200 m以上的認定為不同群體，本研究的幼豚特指母子豚中的幼豚。

在監測過程中，使用激光測距儀（精度1 m）測量觀察者與左右岸之間距離，以持續提升目測距離精度。當長江江豚出現時，目測估算觀察者與長江江豚之間距離。一般使用羅盤儀（精確到度）測量前進方向與目標動物之間的夾角。數據分析時根據觀測距離和夾角轉換為垂直距離，但在具體實踐中發現，由于參與人員多，長江江豚群體出水時間短，距離和角度測量精度難以有效保證，考慮到船只駕駛員對考察航線較熟悉及距離估算一般較為準確，因此在出現長江江豚后，讓駕駛員直接估算長江江豚群體到航線的垂直距離，輔助校正觀測距離和夾角轉換為垂直距離的測量誤差。

1.3"" 數據分析

為了更好反映鄱陽湖長江江豚種群動態，利用Distance 7.4軟件分析了江西省近3年長江江豚同步監測結果，其種群密度計算公式（Borchers amp; Cox，2017）如下：

[D] = [nf（0）E（0）2L] ①

式中：[D]為種群密度，即每1 km2的長江江豚數量，n為觀察到長江江豚個體數量，[f（0）]為垂直距離等于0的概率密度函數，[E（0）]為觀察到長江江豚群體大小，L為樣線總長度。

通過探測函數g（x）計算垂直距離為x處長江江豚個體或種群被發現概率，得到其種群密度和95%置信區間。g（x）通過2個步驟獲得，首先建立一個主函數，包括4種統計分布，即均勻分布、半正態分布、風險率（hazard-rate）和負指數分布（negative exponential）。利用級數展開調整上述關鍵函數，包括余弦、簡單多項式和厄密多項式。根據愛氏信息準則（Akaike's information crite-rion， AIC）進行判斷，以AIC值最小模型作為探測函數，選擇利用卡方擬合度檢驗探測函數模型與實際觀察值分布沒有顯著差異的統計分布（趙修江和王丁，2011）。

本研究中，為了更好比較近3年同步監測水域長江江豚的種群密度和數量，主函數和級數展開選擇軟件中默認的半正態分布+余弦；此外，為了更準確及時獲得監測水域長江江豚種群數量和密度，采取不同主函數和級數展開選擇對2021年11月相關數據進行了分析。由于在離樣線最遠距離獲得的觀測記錄有限，探測函數右側5%數據右截斷（right-truncation） ，距離樣線最遠觀測值不繼續分析，以減少誤差。為了在監測過程中提高中線上長江江豚被發現的探測概率g（0），在強化培訓的同時，每條樣線中線上均安排2～3名觀測員，觀測概率明顯增大，本文g（0）取值為1。監測航線均離岸100～500 m，由于鄱陽湖典型的季節性特征，為了保證數據的可比性以及日落前完成監測活動（避免夜晚長江江豚移動帶來系統誤差），沒有采取“Z”字形的樣線設計。因此，實際監測樣線是鄱陽湖長江江豚典型活動水域中的單一航線，考慮到有效帶寬是由探測函數g（x）和垂直距離x經Distance軟件估算出來的，以標準目標動物在航線左右兩側被發現的垂直距離范圍，故以有效帶寬和樣線總長度積的2倍近似估算有效監測面積。

遇見率估算公式如下：

E = [i=0nSi/L]""""""""""""nbsp;"""" """"""""②

式中：E為遇見率，n為單次考察中目擊長江江豚的次數，Si為第i群長江江豚的個體數量，L為單次考察的樣線長度。

2"" 結果與分析

2. 1"" 鄱陽湖長江江豚同步監測

4次同步樣線監測總有效航程為1 846 km，共計在429個位點觀測到長江江豚，累計觀測到1 001頭（次），幼豚（母子豚）130頭（次）。不同水位各同步監測中，枯水位觀測到長江江豚位點數和總頭數最多，遇見率也最高，以2019年11月數據為比較基準值，2021年11月在139個位點觀測378頭個體，2019年11月僅在123個位點觀測到225頭。2年間鄱陽湖長江江豚觀測個體數量增長了68.0%，觀測位點數量增長了13.0%，具體見表1。

鄱陽湖典型水域長江江豚種群集群監測過程中，2019年11月、2020年10月、2021年4月、2021年11月發現最大群體分別為10頭、8頭、7頭、17頭，詳見表2和圖2。

2.2"" 監測水域長江江豚種群數量和密度

比較了近3年典型水域長江江豚種群密度和數量，以2019年11月數據為比較基準值，估算2年間鄱陽湖長江江豚種群密度增長了49.2%，無論種群數量還是密度，其置信區間均非常大，可靠性極低（表3）。為了更準確及時獲得監測水域長江江豚種群數量和密度，采取不同函數組合對2021年11月相關數據進行分析，無論種群數量還是密度，其置信區間均也非常大，可靠性極低（表4）。

3"" 討論

3.1"" 鄱陽湖長江江豚種群密度明顯增加

4次同步樣線監測結果表明，水位對觀測鄱陽湖長江江豚次數和頭數影響較大；水位越低，觀測發現的數量越多。2021年11月星子水位9.65 m時，觀測到的長江江豚數量最多，在139個位點觀測378頭個體，種群密度為33.76頭/km2，與2019年11月星子水位9.15 m時的123個位點觀測到225頭、種群密度22.62頭/km2相比，觀測位點數量增長了13.0%，發現的江豚數量增長了68.0%；進一步估算比較發現，其種群密度也增長了49.2%。觀測數量和種群密度均明顯增加的原因如下：

（1）鄱陽湖長江江豚種群數量相對較小，其活動區域充足，全面禁止生產性漁業捕撈后，食物資源增加，意外傷害減少，種間競爭減少，種群數量隨之增加；野生動物需要花費大量時間來獲取食物，食物分布越廣，可獲得性高，動物尋找食物時間越短，食物質量越高，動物處理和消化食物的時間就越少（Isbell et al，1998）。因此，鄱陽湖長江江豚種群數量動態和分布實際上與能量獲取密切相關，是動物對于食物可獲得性的適應策略。

（2）長江江豚出水時間較短，一般在1～2 s，雖然每組監測中線上均安排2～3名觀測員，但前期觀測概率可能還是處于較低水平，隨著觀測經驗持續積累以及不斷強化觀測培訓，后期觀測概率明顯上升。

（3）鄱陽湖生態環境持續改善以及新冠疫情持續影響下人類干擾活動穩定減少，長江江豚警惕性有所降低，活躍度持續增加，降低了觀測難度，增加了觀測數量。

（4）每次監測雖然采取標準化方案，但實際監測航線有所不同，可能導致監測所得鄱陽湖長江江豚的種群數量存在一定差異；同時，由于參與人員多，距離和角度測量精度難以有效保證。

3.2"" 鄱陽湖水位影響長江江豚集群規模

在4次調查中，鄱陽湖長江江豚平均遇見率為0.418～0.804頭/km，不同水位差別較大，且在2021年11月星子水位9.65 m時的遇見率最高，2021年4月星子水位12.1 m時的遇見率最低，但與2020年10月星子水位15.67 m時的遇見率接近，這是因為2021年11月觀測到的種群數量最多，2021年4月觀測到的種群數量雖然不是最少，但監測樣線最長。在集群規模上，1～2頭群體的頻次最大，占60.43%～90.24%，且年際間差別較大，占比逐年下降；5頭及以上群體占4.88%～12.20%，占比逐年上升，且均與水位關系不明顯，表明鄱陽湖全面禁止生產性漁業捕撈后，食物資源相對豐富，種內競爭較小，集群活動增加。集群生活可以給動物帶來很多好處，包括更好地獲取食物、減少被捕食的風險等（Danchin et al，2005;Wang et al， 2009）。2021年11月觀測到最大群體為17頭，同年4月觀測到最大群體只有7頭，而2019年11月觀測到最大群體為10頭，表明水位可能是影響最大集群規模的主要因素之一，近2年最大群體明顯增大，提示鄱陽湖以有生殖能力的雌雄豚和未成熟幼豚為核心的生殖群可能增大。雄性長江江豚有2個性行為高峰期，分別為3-7月和 9-11月（魏卓等，2004；Wu et al，2010）；雌性江豚可能只有1個發情高峰期，在6-8月（姜新發，1995）。因此，雌性較短繁殖季與雄性較長性活躍期的差異可能是最大群體規模動態變化的主要原因之一，這是因為群體規模增加使得種內競爭加劇，雄性個體為了爭奪配偶、食物等，將會抵消集群效應。

3.3"" 鄱陽湖長江江豚種群規模穩中有升

鄱陽湖承納贛江、撫河、信江、饒河、修水等來水，由湖口入江，具有高水湖相、低水河相特征（閔騫，1993）。鄱陽湖長江江豚基本不存在被捕食風險，幾乎不存在與其他個體集群抵御敵害的情況，再加上低水位時長江江豚適宜生境狹小，食物資源相對不夠豐富，為了提高捕食效率，減少能量消耗，長江江豚可能存在大群體合作捕食行為。低水時，與長江干流松散分布特征不同，鄱陽湖區的長江江豚分布具有連續性，在整個鄱陽湖和主要支流尾閭適宜水深范圍內均有分布（趙修江，2009）。4次調查中，2021年11月母子豚遇見率和幼豚占比均最高，說明幼體和可育雌性群體在種群中的比例穩中有升，表明其種群數量會維持在一個較穩定的范圍內并可能實現增長。一般認為長江江豚可劃分為3個自然種群，即長江干流種群、鄱陽湖種群和洞庭湖種群（Huang et al， 2020）。近年來的監測顯示，鄱陽湖長江江豚種群數量一直穩定在450頭左右，幾乎占整個現存種群的1/2（梅志剛等，2021）。需要指出的是，前人在進行鄱陽湖長江江豚調查時，通常需要5個白晝才能完成1次完整的監測（Huang et al，2020），該監測采取多組同步監測的方式，在1個白晝完成相關水域的監測工作，有效避免了長江江豚夜間遷移帶來的重復計算系統誤差。早期研究也指出，鄱陽湖長江江豚種群具有較高的妊娠率和相對較短的生殖間隔，自然繁殖力很強，且種群數量未達環境容納量；但生命表建模顯示，鄱陽湖長江江豚種群增長率為-3.5%，呈下降趨勢（梅志剛，2013）；有研究也指出，鄱陽湖長江江豚雌豚在18～19齡可能仍具有繁殖能力，雌性個體性成熟年齡可能是3齡左右（吳斌等，2021a）。長江江豚種群面臨滅絕，直接原因應該是“一低一高”，即成年雌豚生殖率低、0～1齡組死亡率高（吳斌等，2021b）。2020年全面禁止生產性漁業捕撈后，鄱陽湖餌料魚類資源得到較大恢復，長江江豚捕食成本大幅下降，其作為淡水水生哺乳動物，能量需求相對較大，特別是求偶、懷孕和哺乳等特定生理階段，充足的餌料資源有利于保證其繁殖活動的順利進行，并能有效提高幼仔生存能力。模型分析表明，全面禁止生產性漁業捕撈后，長江干流江豚種群有望實現正增長（Wu et al，2021）。本研究也提示，鄱陽湖長江江豚種群增長率可能已經由負轉正，呈現穩中有升的趨勢，但其恢復機制及增長率有待進一步研究。

3.4"" 鄱陽湖長江江豚就地監測與保護建議

鄱陽湖獨特的水文現象與長江江豚的生活習性，導致難以準確監測其實際種群數量。2012年估算鄱陽湖長江江豚種群數量分別為450頭（CV=0.7426， 95%CI=51～3 432）（梅志剛，2013），2017年為457頭（CV=0.1683，95% CI=329～634）（Huang et al，2020），不難發現其置信區間較大，可靠性較低。本研究Distance軟件分析結果的置信區間也同樣較大。因此，通過代表性水域觀測數量和遇見率動態化及標準化監測以反映種群動態相對現實且可靠；同時，母子豚占比可以作為間接反映性比和種群增長率的有效指標，這是因為性比和增長率變化的累積效益最終都會體現為母子豚占比的動態變化。Distance軟件是一款估算種群密度的有效工具（孫萍等，2021），但使用該軟件時有1個關鍵問題，即如何避免個體重復統計。同步開展鄱陽湖長江江豚監測活動，可以有效避免重復統計問題，但人力投入也較多，雖然人員相對固定，監測工作量小，可進行強化培訓，不過觀測員個人差異相對還是較大，其中距離和角度測量精度以及“Z”字形樣線設計方案的可行性，是鄱陽湖長江江豚種群數量和密度監測誤差的主要來源，這也是其種群數量和密度95%置信度范圍均較大的主要原因。

綜上，通過高精度巡檢熱成像多架次無人機同步對鄱陽湖長江江豚進行監測，以人工智能提升長江江豚個體或群體識別精度；同時，從空中監測突破水上“Z”字形樣線設計限制，以精準定位長江江豚個體或群體經緯度實現垂直距離精準估算。在豐、平、枯不同水期的不同水位，逐年按照統一標準進行監測和分析，再結合Distance軟件進行同步監測與數據分析，具有較高的應用價值，可以實現對鄱陽湖長江江豚種群增長動態的可靠研判。因此，建議在鄱陽湖通江水道和五河入湖口等能夠反映長江江豚種群動態典型生境，不同水期開展常態化監測活動，并嘗試開發相關水域長江江豚監測VR培訓體系，有效提升監測水平。

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（責任編輯"" 萬月華）

Monitoring and Analysis of Population Dynamics of the

Yangtze Finless Porpoise in Poyang Lake

WANG Wei‐ping1， XU Zhi‐wen2， GONG Lei‐qiang2， ZENG Nan‐jing2， XIONG Hai‐bing2，

LIN Fa‐rong2， XU Xiang2， HUANG Jiang2， ZHANG Wan‐su2， WU Bin3，4

（1. Jiangxi Provincial Aquatic Biology Protection and Rescue Center， Nanchang"" 330046， P. R. China;

2. Jiangxi Poyang Lake National Nature Reserve Authority， Nanchang"" 330038， P. R. China;

3. College of Life Sciences， Nanjing Normal University， Nanjing"" 210023， P. R. China;

4. Fisheries Research Institute of Jiangxi Province， Nanchang"" 330039， P. R. China）

Abstract：The population and population dynamics of the Yangtze finless porpoise provides basic and important baseline data for understanding the condition of the species and to formulate scientific， effective measures for protecting the species and managing their habitat. In this study， the Yangtze finless porpoise population was monitored four times in Poyang Lake from November 2019 to November 2021， and the population and population density were estimated using Distance 7.4 software. Our aim was fully understand the population dynamics of the Yangtze finless porpoise in Poyang Lake to support the development of a conservation plan. On November 16 of 2019， October 29 of 2020， April 13 and November 29 of 2021， monitoring of the Yangtze finless porpoise was carried out in the Jiangxi section of the Yangtze River and Poyang Lake. The location， time and swimming direction of each observed Yangtze finless porpoise were recorded， as well as the number of porpoises in the group and pairs of mother and child porpoises. Results show that the total voyage was 1 846 kilometers， and the Yangtze finless porpoise was observed at a total of 429 sites， with a total of 1 001 Yangtze finless porpoises and 130 pairs of mother and child porpoises. In November 2021， 378 individuals were observed at 139 sites， while only 225 individuals were observed at 123 sites in November 2019. Over the two years from 2019 to 2021， the number of Yangtze finless porpoises observed in Poyang Lake increased by 68.0%， the number of observed sites increased by 13.0%， and the estimated population density increased by 49.2%. In terms of cluster size， groups consisting of 1-2 individuals were most frequent （60.4%-90.2%）， and the difference between years was large and the proportion decreased each year. The proportion of groups with 5 or more individuals （4.9%-12.2%） increased each year. Neither trend appeared to be related to water level. The average encounter rate of Yangtze finless porpoises in Poyang Lake was 0.418-0.804 individuals/km， with a much higher encounter rate at low water levels. The population size of the Yangtze finless porpoise and the proportion of mother and child porpoises in the population showed a steadily increasing trend during the investigation， indicating that the population of the Yangtze finless porpoise in Poyang Lake has achieved positive growth.

Key words：Yangtze finless porpoise; simultaneous monitoring; population dynamics; Poyang Lake