●陳婉云 李曉東
(廣州市白云區園林綠化和公園管理中心 廣東 廣州 510420)
姜荷花(Curcuma alismatifolia)是姜科姜黃屬多年生球根草本植物,原產東南亞,具有色彩艷麗的大型穗狀花序,顏色豐富,花期6~10月,又被稱為“夏季郁金香”。姜荷花自20世紀90年代被引入臺灣地區后,園藝師對其生長特性﹑栽培技術﹑切花生產與貯藏等展開了一系列的研究,基本形成了一套圍繞姜荷花切花栽培生產的技術體系,至今國內已有30多個品種。姜荷花的研究內容主要有四大方面:生物特性研究﹑品種資源開發﹑生產技術研究﹑用途開發。
姜荷花的適宜發芽條件為30℃,濕度70%~80%,適宜生長在含水量為60%~70%且排水良好的土壤,喜光照,適宜生長溫度為20~32℃[1-4]。當低于10℃時,姜荷花開始受到逆境脅迫,當高于32℃時葉片卷縮。半致死溫度為低于-1?4℃或高于42℃。受到水澇﹑干旱﹑霜凍等逆境脅迫時,姜荷花的抗氧化酶系統(SOD酶﹑POD酶﹑MDA含量﹑游離脯氨酸)﹑滲透調節系統(相對含水率﹑相對電導率)等生理指標有明顯的變化[5-6]。自然狀態下,當11月日照時數縮短到13 h以下和氣溫下降到15℃以下時,姜荷花地上部分逐漸干枯,開始進入休眠期[7]。休眠至翌年4月,當溫度和濕度條件足夠時,重新發芽,生長1~2個月后,再次開花。
姜荷花休眠期間含氮化合物﹑碳水化合物和脫落酸有明顯的變化。在休眠過程中,根莖和貯藏根的鮮干重﹑含水量﹑氮含量以及淀粉和可溶性總糖含量均下降[8-9]。姜荷花前10周貯藏根內的碳被迅速利用,之后貯藏在老根莖中的氮被利用。整個生長期氮的日增加量相對穩定,碳的日增加量在10~21周時顯著提高。收獲時,無論是新根莖還是新貯藏根都回收了大量標記的氮和碳,其中根莖在供應氮方面發揮了更重要的作用,貯藏根則提供了碳[10]。馬列維素3-蕓香苷是從姜荷花“粉珍珠”“平安”“平安紅”三個品種粉紅色苞片中鑒定出的唯一花色素苷。隨著苞片粉紅色程度的增加,3個品種中3-蘆丁苷的含量均增加[11]。在姜荷花中首次發現了具有固氮和吲哚乙酸合成功能的內生細菌,它們作為生長促進劑可刺激寄主植物快速生長,有利于縮短組培苗的繁殖期,同時也可作為生物肥料用于大田根莖生產[12]。
綜上,對姜荷花的生長特性研究已經比較清晰,但對姜荷花自身生理機制及成分的研究還有挖掘潛力。
目前,國內已經引入了30多個姜荷花品種,通過品種之間雜交,可選育出新的姜荷花品種。柯玲俊等[13]通過30個品種的姜荷花正交組合設計了122組雜交,得到了27組雜交組合種子,通過試驗發現不同品種的可育性存在較大差異。從國外品種的介紹信息可知,姜荷花的雜交品種很多來自姜黃屬內的其他植物與姜荷花之間雜交所得。如果從國外引進的品種之間進行雜交,雜交出來的品種也可能是已經在市場上流通的現有品種,且存在侵權可能。只有將國外的品種引進后,與本土姜黃屬品種資源進行雜交,得到新品種的概率才會比較大。但暫時尚未見到利用國內本土姜黃屬植物與進口品種之間雜交育種取得成果的報道。
利用誘導突變進行植物改良已被證明能夠產生新的遺傳變異來創造新品種,是目前世界上觀賞植物育種的一條重要途徑。伽馬射線輻照姜荷花對其花朵發育﹑葉綠素突變及植株形態的變化有影響。放射敏感性試驗LD50(被輻照機體死亡50%時的劑量稱為半致死劑量)約為25Gy(戈瑞,Gy是由電離輻射導致的“能量吸收劑量”的物理單位),0~100 Gy的急性和慢性伽瑪照射會造成姜荷花葉長﹑葉寬﹑花序長﹑真花數﹑粉苞數﹑新梢數﹑株高﹑根莖大小﹑貯藏根數﹑新根莖數均顯著降低。不同種類的酚類化合物﹑黃酮化合物和脂肪酸隨著輻射劑量的增加而逐漸發生變化。在33Gy和84?6Gy慢性伽瑪輻照劑量下,姜荷花品種的表型變異和遺傳變異顯著增強[14-17]。
國內也有企業和科研機構開展姜荷花的輻射誘變育種,并且已經取得了一些新品種。如漳州市金鑾園藝有限公司經過10多年輻射誘變育種,培育出“長泰紅”等4個姜荷花新品種。但考慮新品種推出后,品種不受保護,大量無性繁殖會導致品種老化,因而未推向市場。因姜黃屬并不在我國已發布農業和林業植物品種保護名錄中,該公司正與農業農村部植物新品種測試福州分中心聯合啟動姜荷花品種DUS測試指南研制工作,希望自主創新品種能夠獲得授權,接受知識產權保護[18]。輻射誘變育種在國內外均有開展,一般情況下,輻射處理后姜荷花的狀態﹑花型等植株形態特征會變小,也有取得了葉片形狀﹑苞片顏色﹑色斑大小變化的成功育種案例。
分子育種是近幾年國內外非常熱門的育種前沿技術。先測算姜荷花的基因組大小,以此為基礎發掘和分析獲得的轉錄組數據SSR位點,再設計相對可能出現多態性的微衛星引物以供進一步研究使用[19-20]。篩選出影響姜荷花開花調控和晝夜節律的候選基因,有助于姜荷花開花調控的成功[21]。通過姜荷花全長轉錄組測序獲得大量轉錄組信息的基礎上,進行篩選分析,獲得葉綠素降解的關鍵酶基因和類胡蘿卜素生物合成途徑關鍵基因的信息,為后期改良姜荷花不育苞片,解決“綠尖紅底”的問題和培育具有新苞片顏色的姜荷花品種提供分子基礎[22-24]。隨著研究的深入,解析出姜荷花關鍵性狀遺傳調控分子機理,挖掘出具有重要應用前景的功能基因,為精準育種及關鍵性狀遺傳改良提供科學依據,加快新品種研發。
從泰國農業部網站發布的植物新品種保護名錄中,可以了解到姜荷花﹑郁金等姜黃屬觀賞植物就有過百種,而荷蘭KPHolland公司可出口的暹羅系列的姜荷花有18種,種球出口至美國﹑日本等多個國家。加快新品種研發,有望姜荷花品種權取得新的突破,進而帶動我國花卉產業的發展,創造更大的經濟價值。
對姜荷花生產技術的研究包括繁殖技術﹑催芽生長﹑花期調控﹑病蟲害防治﹑盆花切花生產﹑保鮮貯運等。用茉莉酸甲酯0?5 mmol/L和萘乙酸0?25 mmol/L處理更有利于姜荷花種球繁育,通過組培快繁一次性成苗技術可以快速獲得大量的姜荷花種苗[25-26]。外源激素和熱水處理均能有效打破姜荷花種子休眠,使其提前發芽[27]。姜荷花的主要病害為炭疽病,其致病菌為層出鐮孢菌,可針對性選擇殺菌劑或者拮抗芽孢桿菌進行防治[28-29]。使用多效唑處理姜荷花,其株高﹑花莖長以及葉面積變小,而莖粗以及花莖粗增加[30]。生長期遮光網遮光可以改善切花品質,充足的水分﹑較高的適宜溫度﹑60%~70%遮陰是姜荷花切花生產的適宜條件,14~16 h的光周期和加溫可實現周年生產[30-32]。姜荷花種球的繁殖率約3?6,切花采收時帶1片葉的種球產量﹑質量最佳[33]。以乙烯抑制劑1-甲基環丙烯處理切花,切花保鮮期可從16 d延長至25 d[34]。國內對姜荷花生產技術的研究已經比較成熟,已應用于產業化生產。
姜荷花作為觀賞花卉,以盆花﹑花壇﹑花境﹑星點或條形布置或者種植在庭院或者公共綠地,以切花插瓶裝扮家居,供人們觀賞[35]。除了觀賞價值外,國外學者還對姜荷花根莖進行了藥用保健用途的研究,發現其根莖精油的主要化合物黃根醇對神經元有保護作用[36]。姜荷花葉在治療腹瀉病和其他與自由基介導的氧化應激有關的疾病時有效果[37]。由此可見,姜荷花除了觀賞價值之外,作為姜黃屬的植物還有藥用保健價值。但國內對姜荷花的用途研究主要還是在作為觀賞植物方面,未見在藥用保健價值方面的研究。
姜荷花引入國內已有20多年,從認識適宜其生長的條件開始,逐步調控光照﹑溫度,使用生長調節劑等提高生產技術,到現在通過雜交育種﹑輻射育種﹑分子育種等手段研發新品種已成為熱點。姜荷花品種DUS測試指南也已在研制,預計不久將出現在農業和林業植物品種保護名錄中。姜荷花的繁殖技術﹑花期調控﹑病蟲害防治﹑保鮮貯運等生產技術已應用于產業化生產。目前研究的主要方向是新品種研發,分子育種做了很多前期工作,后續有望設計出擁有各種特性的姜荷花,推出更多新品種。
我國自古以來就有豐富的姜黃屬植物的利用歷史。唐代詩人李白的《留客中行》:“蘭陵美酒郁金香,玉碗盛來琥珀光。但使主人能醉客,不知何處是他鄉。”詩句中的郁金香并不是指現在荷蘭的國花郁金香,而是用郁金泡的藥酒。姜黃屬植物還有食用價值,在東南亞也有將姜黃屬植物根莖用作佐料的報道。我國中藥姜黃﹑溫郁金﹑莪術就分別來源于姜科姜黃屬植物姜黃﹑溫郁金﹑廣西莪術和蓬莪術[38]。姜荷花作為姜科姜黃屬植物之一,有著相似的化合物成分,其根莖和葉片成分的藥用和保健用途有待進一步研究。此外,我國物種資源豐富,姜荷花和我國鄉土姜黃屬植物雜交,預期可以產生一些新品種。