中國農業害蟲綜合防治研究進展:2018年-2022年

陸宴輝, 劉 楊, 楊現明, 荊玉譜, 胡 高, 欒軍波, 郭兆將,馬 罡, 閆 碩, 梁 沛, 劉 杰, 肖海軍

(1. 中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害綜合治理全國重點實驗室，北京 100193；2. 河南大學生命科學學院，棉花生物育種與綜合利用全國重點實驗室，開封 475004；3. 南京農業大學植物保護學院，南京 210095；4. 沈陽農業大學植物保護學院，沈陽 110866；5. 中國農業科學院蔬菜花卉研究所，蔬菜生物育種全國重點實驗室，北京 100081；6. 中國農業大學植物保護學院，北京 100193；7. 全國農業技術推廣服務中心，北京 100125；8. 北京林業大學植物草業與草原學院，北京 100083)

我國常發性農業害蟲有730多種,其中20多種屬于重大農業害蟲,重發時害蟲為害造成農作物產量損失高達30%以上[1]。除了作物產量損失,害蟲為害還可導致農產品腐爛、霉變等,產生有毒有害物質,如黃曲霉毒素、鐮刀菌毒素等,嚴重危害消費者身體健康和生命安全。同時,我國用于農業害蟲防治的化學農藥使用量雖已實現“負增長”,但投入總量依然很大,農產品農藥殘留超標、農區環境污染現象依然存在。因此,農業害蟲綜合防治事關農作物生產安全、農產品質量安全、農區生態環境安全以及農民與消費者的身體健康。

近年來,由于全球氣候變化、產業結構調整、耕作制度變革、外來生物入侵等因素的影響,我國農業害蟲發生形勢依舊嚴峻。稻飛虱、水稻螟蟲、小麥蚜蟲、亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis等持續大面積暴發;小麥吸漿蟲、豇豆薊馬、盲蝽、葉螨、韭菜遲眼蕈蚊Bradysiaodoriphaga等連續局部重發;煙粉虱Bemisiatabaci、小菜蛾Plutellaxylostella、棉蚜Aphisgossypii等抗藥性水平居高不下;草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda、草地螟Loxostegesticticalis等跨境跨區遷入頻繁出現。同時,隨著綠色發展理念的逐步貫徹和人民生活水平的不斷提高,農業害蟲綠色防控、化學農藥減量使用成為了時代主題和重大命題,備受各級政府高度重視與社會公眾普遍關注。科學有效防控農作物害蟲,做到既減少化學農藥使用量,又減少害蟲為害損失率,同時實現保產增收、減損增效。這對新時期農業害蟲綜合防治科技創新提出了新要求。此外,大數據、生物技術等快速發展為從微觀角度開展農業害蟲防控研究提供了新的手段;大尺度生態學、現代信息技術等不斷進步為從宏觀水平創新害蟲防治對策與技術提供了新的思路。

2018年以來,在國家重點研發計劃“兩減”和“糧豐”專項、國家自然科學基金等項目的資助支持下,我國在東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis、稻飛虱、煙粉虱、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera等重大農業害蟲發生新規律新機制研究上取得了系列突破性進展,成功研發了抗蟲作物、RNA農藥、行為調控產品、生態調控技術等害蟲防治核心技術產品,創建了草地貪夜蛾、盲蝽、韭蛆、麥蚜等重要害蟲綠色防控技術體系。上述科技創新與技術進步全力支撐新時期農業生產重大害蟲科學防控和化學農藥減量使用,保障糧食安全和重要農產品有效供給,助力脫貧攻堅和鄉村全面振興。

1 研究進展

1.1 農業害蟲發生新規律和新機制

1.1.1害蟲變態發育與生殖調控機制

在內分泌激素系統調控下,害蟲短時間內快速生長和大量繁殖是種群暴發致災危害的重要因素。近年來,以棉鈴蟲、蝗蟲、草地貪夜蛾等昆蟲為研究對象,圍繞蛻皮激素(20E)、保幼激素(JH)以及胰島素樣多肽(ILP)等內分泌激素調控作物害蟲蛻皮、變態、生殖等發育的分子機理研究取得了重要進展。趙小凡教授團隊通過挖掘和解析害蟲蛻皮與變態生理過程中細胞膜上的激素受體,發現多巴胺受體和G蛋白偶聯受體(G protein-coupled receptor, GPCR)能夠將蛻皮激素20E信號傳遞到細胞內,并觸發表觀遺傳修飾,從而抑制害蟲取食,促進變態的發生[2]。同時鑒定出關鍵轉錄因子Krüppel-like factor 15,其介導了20E調控幼蟲脂肪體糖代謝,用以維持害蟲蛻皮變態過程所需的能量供給[3]。李勝教授團隊則證實棉鈴蟲變態后蛹早期脂肪體的解離是由基質金屬蛋白酶MMP2主導調控,并且該分子機制在草地貪夜蛾、家蠶脂肪體解離調控中具有保守性[4]。周樹堂教授團隊在飛蝗和赤擬谷盜Triboliumcastaneum的研究中發現,JH響應基因Kr-h1在幼蟲期通過磷酸化修飾招募輔助抑制因子CtBP抑制E93基因的表達,起到阻止昆蟲變態的作用[5]。內分泌激素系統的交互作用是蛻皮變態發育的調控基礎,李勝教授團隊發現表皮生長因子受體(EGFR)介導營養信號通路Ras/Raf/ERK作用于保幼激素酸甲基轉移酶(JHAMT)促進昆蟲體內JH合成[6]。程道軍教授團隊通過表觀遺傳學的手段解析了組蛋白乙酰化與DNA甲基化修飾調控蛻皮激素合成的分子機制,并且發現JH信號通路早期關鍵響應基因Kr-h1和Hairy在該過程中發揮關鍵性調控作用[7-8]。

強大的生殖能力為害蟲災變提供了種群基礎,昆蟲驚人的產卵能力的解析也是發展害蟲綠色防控技術的重要切入點。周樹堂教授團隊聚焦JH依賴的害蟲生殖調控研究,針對飛蝗咽側體、脂肪體、卵巢等生殖相關組織器官開展了系統性工作,解析了害蟲大量卵黃發生的遺傳調控基礎。研究表明,JH作為促性腺激素能夠作用于脂肪體,并促進脂肪體細胞多倍化和維持細胞穩態,繼而促進蝗蟲生殖期生成大量卵黃[9]。圍繞卵子生成過程中卵巢功能的研究發現,JH通過觸發蛋白激酶(protein kinase C, PKC)活性調控卵泡上皮細胞胞間通道開放,促進來自脂肪體的卵黃原蛋白順利通過“血-卵屏障”[10]。同時,在飛蝗和棉鈴蟲中發現保守的JH信號轉導通路能夠調控卵黃原受體VgR快速循環利用,促進卵母細胞大量積累卵黃蛋白,該機制的解析也為昆蟲病原微生物母體垂直傳播的理論研究和害蟲綠色防控技術研究奠定了基礎[11]。李勝教授團隊的研究發現,JH通過調控脂肪體與卵巢的作用,確保昆蟲卵外形和卵的順利產出[12]。該團隊還借助多組學數據,對蝗蟲、螳螂等的卵鞘生成機制進行比對分析,揭示了新亞翅目昆蟲卵鞘生成的進化機制,闡釋了害蟲環境適應性種群繁殖的策略[13]。

1.1.2害蟲滯育調控機制

滯育是昆蟲適應逆境的重要生活史策略之一,對昆蟲種群基數的維持、存活、生殖與進化都具有重要意義。昆蟲滯育調控的生理生化機制已有系統研究,多組學、網絡化調控的分子機制解析逐步深入。徐衛華教授團隊發現線粒體呼吸鏈復合物Ⅳ(COXⅣ)和6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G6PD)這兩種蛋白在誘導棉鈴蟲蛹滯育和活性氧(ROS)積累中發揮關鍵作用[14]。羰基還原酶1(CBR1)通過ROS/Akt/CREB途徑降低棉鈴蟲體內蛋白質的羰基水平以延長蛹滯育[15]。雙叉頭轉錄因子FoxO被證明可調節抗氧化基因的表達來降解自由基,是延長壽命的關鍵調節因子。棉鈴蟲滯育蛹腦中上調的ROS首先活化FoxO。活化的FoxO通過啟動泛素化基因Ubc的表達激活泛素蛋白酶體系統(UPS),被激活的UPS降解,減少轉化生長因子TGFβ信號,導致腦的發育受阻,降低代謝活性,引起滯育和蛹期的延長,證明FoxO是誘導棉鈴蟲蛹滯育,延長生命的關鍵基因,揭示了ROS通過FoxO延長蛹歷期的新機制[16]。李勝教授團隊研究發現脂肪體解離可以影響血淋巴中各類脂質的含量,從而影響蛹期發育/滯育的抉擇[4]。王小平教授團隊通過對大猿葉蟲Colaphellusbowringi內分泌信號進行綜合分析與系統篩查,發現保幼激素缺乏是誘導成蟲生殖滯育的直接因素,Krüppel同源物Kr-h1是調節生殖和滯育響應光周期調控的關鍵因子[17]。進一步研究后發現了蛻皮激素作為生殖滯育發生上游調控因子的新功能,其可作為JH的上游調控信號,參與生殖滯育的發生[18]。此外,熱休克蛋白(HSP)/輔助蛋白等調控網絡與差異表達水平的激活依賴于越冬越夏的滯育狀態與時期,可進一步誘導二化螟Chilosuppressalis、黑紋粉蝶Pierismelete等害蟲滯育個體的耐熱或抗寒能力[19-21]。microRNA在昆蟲滯育調控中起著重要的作用,JH初級應答基因Kr-h1和叉頭轉錄因子FoxO分別是microRNAlet-7-5p和miR-2765-3p的靶基因,已有研究證實JH通過調控let-7-5p-Kr-h1和miR-2765-3p-FoxO反應鏈調控沙蔥螢葉甲Galerucadaurica的生殖滯育[22-23]。以上研究為解析昆蟲滯育與發育可塑性機制提供了新視角,為利用昆蟲生長調節劑調控滯育進而控制害蟲提供新思路。

1.1.3害蟲遷飛機制與規律

跨區域遷飛昆蟲的種群數量年際間存在巨大波動,確定影響遷飛的關鍵因子是準確預測種群大小的關鍵,長期監測是闡明遷飛規律和成災機制的基礎。吳孔明研究員團隊2003年起在渤海灣北隍城島上利用昆蟲雷達和高空測報燈等技術手段開展遷飛昆蟲活動的長期監測,發現36科119種昆蟲進行遠距離遷飛,遷飛昆蟲種群數量基本穩定,但蜻蜓目數量逐年下降[24]。通過連續18年(2003年-2020年)對夜間遷飛過境昆蟲的持續監測,發現遷飛天敵昆蟲的豐富度呈顯著下降趨勢,夏季遷飛天敵昆蟲的豐富度降低了19.3%;天敵昆蟲能顯著抑制植食性昆蟲的年際間種群增長,天敵昆蟲的下降與多種重要農業害蟲的種群上升有明顯關聯性;整個遷飛昆蟲系統至少存在124對營養捕食關系(食物網),遷飛食物網中天敵昆蟲的生物量年均減少約0.7%,食物網關系的連接性顯著下降[25]。基于各類長期監測數據,胡高教授團隊篩選出影響歐洲小紅蛺蝶Vanessacardui遷入量的2個關鍵環境因子:蟲源區冬春季植被狀況(反映蟲源地種群大小)和遷飛季節的經向風風速,提出“蟲源地種群大小耦合遷飛季節氣象條件”的遷飛害蟲種群數量預測的模型框架[26];提出“海平面溫度→西太平洋副熱帶高壓→西南氣流和降水”調控褐飛虱Nilaparvatalugens遷飛的控制模式,可用3月-4月的海平面溫度來預測長江下游地區褐飛虱發生[27];發現黏蟲Mythimnaseparata夏季主要繁殖區——華北地區受冷高壓控制導致四代黏蟲回遷成功概率低,9月華北冷高壓的位置可預測翌年黏蟲種群是否暴發[28]。此外,遷飛昆蟲對生態系統的影響越來越受到關注。吳孔明研究員團隊揭示了重要天敵昆蟲黑帶食蚜蠅Episyrphusbalteatus春夏季北遷和秋季南遷的季節性遷飛規律及其授粉網絡[29]。

遷飛是昆蟲應對不良環境的一種生活史策略。褐飛虱長、短翅型是其為適應環境變化而成功進化出的適應遷飛擴散與生殖策略的性狀典范。胰島素通路主要感受各種糖和環境壓力等變化的信號,已被證實與褐飛虱等多數昆蟲的翅型分化相關[30]。李飛教授團隊發現褐飛虱體內mircoRNA(miR-34)與胰島素/胰島素樣生長因子信號(Insulin/IGF signaling, IIS)通路、昆蟲激素等形成一個正向調控回路,協同調控翅型分化[31]。華紅霞教授團隊在解析Hox基因Ultrabithorax在褐飛虱中獨特的表達模式及其在翅型分化過程中的關鍵作用時,發現該基因也受IIS通路調控進而影響翅型分化[32]。徐海君教授團隊提出了Zfh1與IIS通路平行調控翅型分化的分子調控模式:即褐飛虱長短翅的發育或取決于Zfh1-FoxO通路和IIS-FoxO途徑的平衡[33]。經過以上團隊的研究,IIS信號轉導參與的翅型分化調控通路得到了進一步的完善與發展。

進入基因組時代以來,運用組學技術研究昆蟲遷飛機制逐漸成為熱點,為開展相關機制研究提供了新的視角。江幸福研究員團隊通過整合基因組學和轉錄組學數據,發現蛋白質加工、激素調節和多巴胺代謝等通路的相關基因可能參與黏蟲遷飛行為的調控;結合遷飛行為分析表明,黏蟲神經肽(AT)通過調節保幼激素滴度協調遷飛與生殖的耦合關系,而隱花色素(Cry2)、磁受體(MagR)參與了昆蟲遷飛的磁定向過程[34]。吳孔明研究員團隊對遷飛型和居留型小地老虎Agrotisipsilon進行轉錄組學分析,發現晝夜節律相關基因可能與其季節性遷飛有關。此外,JH信號通路和能量代謝通路基因可能在昆蟲遷飛過程中發揮作用[35]。

1.1.4害蟲與共生微生物互作機制

有的共生微生物分布于昆蟲特化的細胞——含菌細胞內,或者分布于昆蟲幾乎所有類型的細胞內(不局限于特定的昆蟲細胞)。例如,煙粉虱含菌細胞攜帶專性共生菌Portiera和一至多個兼性共生菌。煙粉虱含菌細胞攜帶的兼性共生菌的作用一直是個謎。欒軍波教授團隊的研究表明,煙粉虱含菌細胞共生菌Hamiltonella通過調控宿主受精及合成5種B族維生素影響后代性比[36]。煙粉虱含菌細胞通過母系遺傳到后代,母系遺傳的含菌細胞在雌蟲中增殖而在雄蟲中衰退,證明了共生菌的細胞分裂僅出現在雌蟲含菌細胞中,而細胞自噬和凋亡在雄蟲含菌細胞中誘導發生;轉錄因子Adf-1在雌蟲含菌細胞中的表達量顯著高于在雄蟲含菌細胞;沉默Adf-1則雌蟲含菌細胞的數量減少,出現細胞自噬和凋亡。該研究揭示了昆蟲雌雄蟲能通過分子和細胞重塑影響含菌細胞的發育,促進了對昆蟲含菌細胞的形成、維持和消亡機制的理解[37]。細菌源水平轉移基因在煙粉虱含菌細胞高表達。研究發現煙粉虱水平轉移基因panBC與Portiera可協作合成維生素B5(泛酸),泛酸能夠調控煙粉虱和Portiera的適合度[38]。進一步研究發現,一個煙粉虱的miRNA能夠調控PanBC蛋白在含菌細胞高表達,從而介導panBC與Portiera協作合成泛酸[39]。水平轉移基因也能協助煙粉虱合成維生素B7(生物素),提高煙粉虱適合度,促進共生菌傳播[40]。含菌細胞共生菌Portiera、Hamiltonella和含菌細胞外分布的共生菌Rickettsia基因組都含有賴氨酸合成途徑的大多數基因。缺失Hamiltonella不影響煙粉虱賴氨酸含量,煙粉虱水平轉移基因與Portiera和Rickettsia協作合成賴氨酸,從而促進煙粉虱與一個專性共生菌和一個兼性共生菌的共生關系[41]。劉樹生教授和欒軍波教授團隊研究揭示了Rickettsia隨著煙粉虱的卵子發生和胚胎發育,達到和進入子代體內的途徑與機制[42]。洪曉月教授團隊研究發現,共生細菌Wolbachia能夠通過合成維生素B2(核黃素)和B7來補充稻飛虱食料中缺少的維生素,進而促進稻飛虱的種群增長[43]。將感染灰飛虱Laodelphaxstriatellus的wStriWolbachia株系轉入到褐飛虱體內,其誘導了高強度的細胞質不親和表型,當以不同比例釋放感染wStriWolbachia的褐飛虱來替換實驗室飼養的野生種群時還能顯著抑制褐飛虱傳播水稻齒葉矮縮病毒(rice ragged stunt virus)[44]。有的共生微生物分布于昆蟲的細胞外,如在昆蟲的表皮或腸道。程代鳳教授和陸永躍教授團隊的研究發現,橘小實蠅Bactroceradorsalis雄蟲直腸中的芽胞桿菌可協助雄蟲合成性信息素,高效引誘雌蟲完成交配[45]。

1.1.5害蟲對殺蟲劑的抗性機制

在殺蟲劑的持續選擇壓力下,容易誘導害蟲對殺蟲劑產生抗藥性,嚴重影響了殺蟲劑的可持續利用與害蟲高效治理。近年來,張友軍研究員團隊在蔬菜害蟲抗藥性分子機制方面取得系列重要突破性研究進展。在煙粉虱對新煙堿類化學殺蟲劑抗藥性分子機制方面,發現絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)信號通路通過激活轉錄因子環磷腺苷效應元件結合蛋白(cAMP-response element binding protein, CREB)調控細胞色素P450基因CYP6CM1的過量表達,從而導致煙粉虱對煙堿類殺蟲劑吡蟲啉產生抗性[46]。細胞色素P450基因CYP4C64基因上游5′-UTR區的點突變引發m6A RNA甲基化修飾,從而激活了CYP4C64基因的過量表達,導致煙粉虱對新煙堿類殺蟲劑噻蟲嗪產生抗性[47]。在小菜蛾對Bt生物殺蟲劑抗藥性分子機制方面,該團隊發現小菜蛾中腸細胞中兩種主要的昆蟲激素(蛻皮激素20E和保幼激素JH)含量升高可以通過5′-UTR區的SE2逆轉座子插入突變增強轉錄因子FoxO的結合從而過度激活MAPK信號途徑上游關鍵基因MAP4K4,然后過度激活的MAP4K4進一步過度磷酸化激活MAPK信號途徑下游四級信號級聯放大路徑[MAP4K4—MAP3K(Raf和MAP3K7)—MAP2K(MAP2K1、MAP2K4和MAP2K6)—MAPK(ERK、JNK和p38)],隨后通過FTZ-F1和GATAd等關鍵轉錄因子反式調控Bt受體基因(ALP、APN1、APN3a、ABCB1、ABCC2、ABCC3、ABCG1)表達量下調和非受體同源基因(APN5、APN6、ABCC1)表達量上調,最終使小菜蛾在維持正常生長發育、無任何適合度代價的前提下對Bt進化產生完美的高抗性[48-52]。

張文慶教授團隊發現水稻害蟲褐飛虱細胞色素P450基因CYP6ER1和CYP6AY1的過量表達使其對新煙堿類殺蟲劑吡蟲啉產生抗性,同時也導致體內活性氧(ROS)的大量產生,影響其生長發育,導致適合度代價的產生;而抗性褐飛虱攜帶修飾等位基因T65549A的啟動子突變可通過上調過氧化物酶基因NlPrx的表達水平來增強其消除ROS的能力,從而實現抗性和發育的平衡[53]。吳進才教授團隊的研究指出,殺蟲劑的大量不合理使用一方面可以殺死田間褐飛虱等害蟲的天敵,激活害蟲生殖相關的生理和分子過程,從而誘導害蟲的產卵量增加,飛行能力增強;另一方面還能影響寄主植物的生理生化過程導致其抗性下降,使之有利于害蟲的取食和生殖,最終加速害蟲對殺蟲劑抗性的形成,導致飛虱類害蟲在田間再猖獗[54]。

1.1.6害蟲與寄主植物的化學通訊機制

昆蟲通過嗅覺系統識別不同氣味分子來調控棲息地的選擇、覓食、求偶、交配與繁殖等行為。因其嗅覺系統高度靈敏,昆蟲一直是化學通訊機制研究的理想材料。王桂榮研究員團隊對重大農業害蟲棉鈴蟲氣味受體基因家族的功能進行了系統研究,繪制了棉鈴蟲氣味受體家族編碼寄主植物揮發物的功能圖譜,揭示了棉鈴蟲氣味受體通過組合編碼的方式識別復雜的寄主揮發物,闡明了昆蟲識別寄主植物揮發物的基本原理,加深了我們對昆蟲與植物協同進化過程的認識,以這類關鍵的嗅覺受體為靶標可以發展環境友好的害蟲行為調控綠色防控技術[55]。對植物-蚜蟲-天敵昆蟲互作中重要的化學線索反-β-法尼烯(EBF)的來源、生態學功能及其介導的天敵昆蟲嗅覺識別的分子機制的研究,明確了大灰優食蚜蠅Eupeodescorollae成蟲和幼蟲可感受不同濃度的EBF,幼蟲利用來源蚜蟲的EBF對其進行近距離定位,而成蟲能夠識別來源植物的EBF對蚜蟲為害的植株進行遠距離搜尋。從分子水平解析不同來源的EBF對天敵昆蟲的調控作用,打破了來源蚜蟲的EBF作為利它素遠距離吸引天敵昆蟲的認知,為充分利用EBF這一重要的化學線索,科學合理地開發天敵昆蟲行為調控劑奠定理論基礎[56]。

在寄主植物信號調節害蟲產卵行為方面,董雙林教授團隊鑒定出了吸引小菜蛾產卵的3種關鍵的十字花科植物異硫氰酸酯氣味物質,小菜蛾利用2個專門的氣味受體(odorant receptor, OR)感受十字花科植物的標志性揮發物異硫氰酸鹽(isothiocyanates, ITC)的氣味,使雌蛾有效地識別并定位產卵寄主,從嗅覺角度揭示了十字花科植物專食性昆蟲的寄主適應機制[57]。王琛柱研究員團隊發現一個氣味受體OR31在煙青蟲的產卵器中高表達,能夠探測寄主植物散發的氣味物質順-3-己烯丁酸酯,幫助煙青蟲確定產卵的準確位置[58]。

在害蟲與寄主植物互作中的植物信號調節方面,胡凌飛研究員團隊在水稻中解析了蟲害誘導揮發物吲哚對草地貪夜蛾幼蟲抗性的影響以及調控早期防御信號的機理,提出了吲哚調控植物抗蟲性的作用模型,為蟲害誘導揮發物在植物防御啟動中的調節潛力和作用模式提供了基礎[59]。李建彩研究員團隊研究表明,植物通過調節新陳代謝避免了代謝分子的自身毒性,同時又獲得了對植食性昆蟲的防御能力。該研究解析了17-HGL-DTGs(17-hydroxygeranyllinalool diterpene glycosides)的生物合成途徑,并表明煙草保留了17-HGL-DTG的防御功能,同時又通過精確調控類萜糖苷配基修飾以避免對自身的毒性,為今后開發植物防御分子和天然產物提供有力的工具[60]。毛穎波研究員團隊在棉鈴蟲口器分泌物中發現一個效應子HARP1可以與擬南芥、棉花等多種植物中茉莉素信號的核心組分JAZ阻遏蛋白互作,通過與茉莉酸受體蛋白COI1競爭性結合JAZ,從而穩定JAZ的蛋白水平,抑制JA防御信號途徑。研究還發現HARP1類蛋白在鱗翅目昆蟲中廣泛存在并在夜蛾科昆蟲中較為保守,有助于昆蟲在與宿主植物共同進化過程中對宿主植物的適應[61]。

在昆蟲利用植物化學信號進行種間交流和競爭方面,李云河研究員團隊發現當褐飛虱侵害水稻時,會誘導水稻釋放信息揮發物,顯著引誘褐飛虱的天敵稻虱纓小蜂Anagrusnilaparvatae。然而,二化螟為害誘導的水稻揮發物可顯著排斥稻虱纓小蜂。當褐飛虱與二化螟共同為害水稻時,二化螟誘導水稻揮發物發揮主導作用,掩蓋了褐飛虱為害誘導的水稻揮發物,導致稻虱纓小蜂無法通過水稻揮發物準確定位褐飛虱卵,顯著降低褐飛虱卵被寄生的風險。這意味著,二化螟為褐飛虱創造了有利條件。事實也證明,褐飛虱進化出了可以積極利用這一現象的能力,它們更偏愛在那些被二化螟為害過的稻株上取食和產卵[62]。

1.1.7害蟲對植物抗蟲性的適應機制

植物在長期進化適應中獲得了通過合成大量抗蟲物質來抵御害蟲侵害的能力。在植物抗蟲性方面,婁永根教授團隊和舒慶堯教授團隊研究發現,在植物體內5-羥色胺和水楊酸的生物合成起自共同的源頭物質分支酸,兩者的生物合成存在相互負調控現象。當抗性水稻品種受到褐飛虱、二化螟等為害時,水稻中合成5-羥色胺的基因CYP71A1轉錄不被誘導,從而導致水稻中水楊酸含量升高和5-羥色胺含量降低;而感蟲品種受到害蟲為害時,害蟲可促進CYP71A1的轉錄,從而引起水楊酸含量下降和5-羥色胺含量上升。因此,褐飛虱和水稻之間的“軍備競賽”,一定程度上體現在對水稻5-羥色胺生物合成的調控[63]。婁永根教授團隊還篩選獲得多個候選化學激發子,其中,4-氟苯氧乙酸能誘導水稻細胞中類黃酮聚合物顆粒的沉積,并由此導致稻飛虱因口針難以抵達韌皮部或口針內食物通道堵塞,獲取食物困難而死亡[64]。對疆千里光Jacobaeavulgaris入侵種群揮發物的進化變化及其組成和誘導揮發物各自的防御作用進行分析后發現,揮發物介導的直接和間接防御驅動了植物的進化,植物揮發物具有重要的防御功能[65]。

在害蟲對植物抗蟲性的適應機制方面,張友軍研究員團隊首次發現煙粉虱通過水平基因轉移方式獲得了寄主植物的次生代謝產物解毒基因——酚糖丙二酰基轉移酶;并利用該基因代謝寄主植物中廣泛存在的酚糖類抗蟲次生代謝產物,通過巧妙的“以子之矛,攻子之盾”方式對寄主植物產生了廣泛的適應性[66]。王曉偉教授團隊發現煙粉虱在刺吸植物汁液時能夠分泌唾液蛋白Bt56并將其注入植物葉片,通過Bt56蛋白與植物中的轉錄因子NTH202互作激活植物的水楊酸信號途徑,進而抑制植物的茉莉酸途徑引起的抗蟲防御反應,促進煙粉虱的存活與繁殖[67]。張友軍研究員團隊發現煙粉虱能夠操縱寄主番茄的防御反應,通過誘導水楊酸信號途徑抑制對其有防御作用的茉莉酸信號途徑[68];進一步的研究發現煙粉虱在取食過程中分泌的唾液蛋白BtFer1和BtE3能夠抑制番茄產生氧化應激反應和茉莉酸防御反應,并能夠抑制胼胝質沉積增加和蛋白酶抑制劑的產生,因而增強煙粉虱的寄主適應性[69-70]。陳劍平院士和張傳溪教授團隊通過干擾稻飛虱特有的并且在唾液腺特異表達的基因LsSP1,發現LsSP1對生殖、蜜露分泌和取食均有顯著影響。黏蛋白樣蛋白(salivary sheath via mucin-like protein, LsMLP)是灰飛虱唾液鞘主成分,在其取食過程中不可或缺,起到潤滑和保護口針的作用。植物免疫系統會識別LsMLP,激活水稻抗蟲防御。為應對LsMLP引起的水稻防御,灰飛虱在取食過程中分泌唾液蛋白LsSP1,一方面結合在LsMLP周圍,避免了LsMLP被植物免疫識別;另一方面還通過破壞半胱氨酸蛋白酶與水楊酸通路的正反饋調控回路抑制水稻抗蟲防御。研究揭示了灰飛虱唾液鞘蛋白LsSP1促進取食的同時,盡可能地抑制唾液激發子引起的植物防御的新機制[71]。

昆蟲除了可以直接抵抗植物的防御反應以外,還可以通過“互利共存”的生態策略促進其對寄主的適應能力。李云河研究員團隊發現,生態位不同的昆蟲能夠協同作用抑制寄主植物的防御反應。二化螟取食水稻能夠顯著降低水稻中的一些不利于褐飛虱生長發育的甾醇類物質含量,顯著促進褐飛虱生長發育;褐飛虱和二化螟共同為害水稻時,能夠抑制二化螟單獨為害時引起的水稻防御反應(茉莉酸和蛋白酶抑制劑增加),進而完全消除對后來二化螟幼蟲適合度的負面影響[62]。張友軍研究員團隊發現蟲害誘導綠葉揮發物順-3-己烯醇能夠誘導番茄的茉莉酸防御反應以及胼胝質的合成,增強了番茄對煙粉虱及其傳播的番茄黃化曲葉病毒(tomato yellow leaf curl virus, TYLCV)感染的抗性[72-73]。

1.1.8害蟲對作物種植結構調整的響應機制

農作物種植結構顯著影響害蟲生存的生態環境、食物資源和有益天敵對害蟲的生物控害功能,可顯著調節害蟲的種群發生。萬年峰研究員團隊通過分析全球2 900余組多種與單/純種植物種植模式的比較試驗,發現農田、草原和森林系統添加其他植物種類,可提高捕食性天敵的豐度和捕食率、寄生性天敵的豐度和寄生率,降低植食性昆蟲的豐度和為害程度,提升作物產量與品質以及植物生產力。進一步整合全球413個植物多基因與單/純基因的比較試驗,發現植物多基因與單/純基因對增加農田、森林、草原等生態系統中的天敵及其增強控害效果并無顯著影響,在主栽植物田塊通過間套作1個同種其他品種,便可實現對植物病蟲草的控制[74-75]。肖海軍教授團隊發現,在長江中下游稻區不同植被景觀構成中,以水稻為主到以半自然棲境為主的梯度差異稻田生境下,天敵可以顯著抑制褐飛虱種群的增長,小規模稻田景觀下害蟲為害損失和天敵生物防治效率在很大程度上與小規模農田景觀背景無顯著相關,為保持高水平的生物防治潛力, 須適當維護小規模農田景觀特征[76]。水稻二化螟種群數量隨稻田面積比例的增加而增加,越冬幼蟲寄生率與二化螟越冬基數顯著正相關,但與景觀結構水平的非作物生境比例無顯著關聯,寄生蜂在景觀水平上的反應具有物種特異性。研究明確了天敵生物控害功能中上行效應的級聯現象,水稻種植模式時空差異塑造了害蟲種群壓力和天敵寄生動態,生境更加多樣化的稻田景觀二化螟種群數量相對降低[77]。十字花科蔬菜、水體養殖和顯花植物等多品種復合種養結構亦有利于增加害蟲捕食者的數量和多樣性,減少了農藥使用量并提高了蔬菜產量[78]。戈峰研究員團隊利用新建立的生態控制服務指數方法對害蟲控制進行定量評價,發現作物多樣性具有高效控制作用,小麥-玉米-棉花輪作生態系統有助于增加優勢天敵的數量,進而減少棉蚜數量,輪作生態系統中可利用的獵物資源和玉米有利于維持捕食者天敵種群從而發揮生態控害服務功能[79]。

陸宴輝研究員團隊研究表明:農田景觀系統中小宗作物、非作物生境有利于棉田捕食性天敵的豐富度、多樣性[80]。農田景觀系統中資源的連續性對瓢蟲種群保育具有重要作用,景觀尺度、田塊尺度上作物種植結構布局、非作物生境和農田管理措施等多因素共同作用于天敵昆蟲[81-82]。農田景觀的單一性增加了多食性害蟲棉鈴蟲對次要寄主核桃的為害[83];農作物景觀組成對瓢蟲、蚜蟲寄生蜂等天敵昆蟲的多樣性及其生態控害作用存在明顯的調節作用,且具明顯時空效應,在不同作物生長季節,景觀中不同非作物生境對天敵的控害功能調節不同,植被組成與特征是導致差異的重要因素;寄生蜂的控蚜功能受外部景觀格局和內部食物網結構的綜合影響[84-86]。

1.1.9害蟲對全球氣候變化的響應機制

全球氣候變化以氣候變暖和極端高溫事件頻發為最明顯的兩大特征,對害蟲的發生及其為害趨勢產生了深刻影響。馬春森研究員團隊提出了研究昆蟲響應極端高溫的新方法,同時考慮了極端高溫對昆蟲的影響和昆蟲在高溫發生間隔期間的自我恢復,可解析發生在任一時間尺度的極端高溫事件。極端高溫在分子、生理等個體水平和種群水平對昆蟲造成一系列影響,改變了昆蟲的物候、化性和數量,最終對群落結構、種間關系和生態系統功能造成顯著影響[87]。昆蟲對極端高溫的響應具有多重機制。微棲境氣候的多樣性為害蟲應對極端氣候提供了庇護所,體溫調節和生活史變化可以減輕晝夜和季節溫度變化對害蟲的影響,耐熱等性狀的快速進化使昆蟲能夠適應長期的氣候變化。在此基礎上,提出了將害蟲對氣候變化的緩解效應納入預測模型,以改進氣候變化下的害蟲預測技術[88]。李志紅教授團隊針對橘小實蠅全球擴散路徑不明、熱適應性機制不清的科學問題,通過構建單核苷酸多態性位點數據庫、全基因組關聯分析及RNAi驗證,揭示了橘小實蠅起源于印度南部地區,并在貿易和移民等活動的驅動下,通過三條獨立的擴散路徑在全球擴散;同時發現可顯著提高橘小實蠅熱適應性及入侵適應力的基因,為橘小實蠅的進化歷程和溫度適應性的遺傳基礎提出了新見解[89]。

氣候變化導致害蟲越冬區域和周年適生區擴展,進而促進了害蟲抗藥性的發展。為了揭示氣候變化和害蟲抗藥性間的關系,研究者通過室內模擬和田間驗證,解析出制約小菜蛾越冬的關鍵氣候因子,構建出越冬存活模型。發現我國河南駐馬店及具有相近冬季低溫積溫的地區是小菜蛾越冬的“邊緣”地帶,未來平均氣溫每上升1℃,越冬區將擴大約220萬km2。基于越冬研究及對全球40年1 806條小菜蛾抗藥性的數據分析,發現越冬區小菜蛾的抗藥性是非越冬區的158倍。因此氣候變化改變害蟲越冬存活狀態,改變了全球害蟲的分布及其抗藥性[90]。尤民生教授團隊對全球六大洲的55個國家和地區的114個樣點采集的小菜蛾樣本進行全基因組重測序,利用景觀基因組學和基因編輯技術,預測和驗證了全球小菜蛾的氣候適生性。預計在2050年的未來氣候背景下,全球大部分地區小菜蛾的棲息地適合度不會發生劇烈變化,很大可能將保持它們現有的為害狀態。隨著未來溫度的升高,小菜蛾的周年適生區將進一步擴大[91]。

氣候變化還對昆蟲種間關系、多種害蟲及其導致的蟲媒病害發生,以及“植物-害蟲-天敵”關系產生深遠影響。氣候變化通過改變原有的種間關系,使害蟲的優勢種發生變遷。馬春森研究員團隊發現了氣候變化驅動麥蚜優勢種變遷的生態進化機制。發現禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi和麥長管蚜耐熱性的生態進化過程有明顯差異:在經歷多次高溫選擇后,禾谷縊管蚜通過快速進化提高了耐熱性,而麥長管蚜則對高溫產生了不利的跨代可塑性響應,降低了耐熱性。在氣候變暖趨勢下,相對于麥長管蚜,禾谷縊管蚜具有更強的進化潛力,可能會逐漸取代麥長管蚜在中國小麥種植區的優勢種地位[92]。氣候變暖改變害蟲-天敵種間關系的新機制:與平均溫度升高相比,符合自然界氣候變化特征的夜間變暖對瓢蟲-蚜蟲系統產生截然不同的生物學效應。平均溫度升高抑制瓢蟲對蚜蟲的控制作用,而夜間溫度升高能夠維持這種作用。因此,應在自然變溫下研究害蟲與天敵關系及害蟲生物防治效率[93]。氣候變暖還導致蟲媒植物病害傳播模式的變化。研究發現黑腹果蠅Drosophilamelanogaster和斑翅果蠅D.suzukii共存關系是一種偏利效應,可促進黑腹果蠅的種群增長,但對斑翅果蠅影響不大。氣溫升高后,斑翅果蠅可在果實表面產生更多傷口,給黑腹果蠅提供更多的產卵地點,從而有利于酸腐病的加速傳播[94]。周文武教授團隊以“馬鈴薯-馬鈴薯塊莖蛾Phthorimaeaoperculella-寄生蜂”為模式系統,發現高溫處理后植物揮發物釋放受到抑制,塊莖蛾和赤眼蜂對高溫處理植株的選擇偏好性均被極大削弱。證明環境高溫能影響農作物揮發物的釋放,揮發物的類型和含量又會影響作物-害蟲-天敵三者的生態關系[95]。

1.2 農業害蟲防治新技術和新產品

1.2.1抗蟲作物

為防治重大多食性害蟲棉鈴蟲,20世紀90年代末,我國黃河流域率先商業化種植轉Bt基因抗蟲棉花(簡稱“Bt棉花”),隨后Bt棉花種植面積占比逐年提高,2004年以后基本穩定在100%。大規模種植的Bt棉花在整個農田生態系統中形成了集中“誘卵殺蟲”的棉鈴蟲“死亡陷阱”,從而破壞了棉鈴蟲季節性寄主轉換的食物鏈,明顯減輕了對玉米、花生、大豆等其他寄主作物的為害。近些年,黃河流域棉花種植規模快速壓縮,與2007年相比,2019年種植面積下降幅度達80%。陸宴輝研究員團隊發現,隨著Bt棉花種植面積大幅減少,Bt棉花對農田生態系統中棉鈴蟲種群發生的控制能力明顯減弱,導致棉鈴蟲區域性種群數量不斷增加,2019年棉鈴蟲成蟲上燈數量上升至2007年的1.9倍。Bt棉花對棉鈴蟲幼蟲依然高效控制,因此Bt棉田棉鈴蟲幼蟲為害一直很輕。但玉米、花生、大豆等其他寄主作物上棉鈴蟲幼蟲發生程度、為害損失不斷加劇,用于棉鈴蟲防治的殺蟲劑使用量不斷增加,2019年殺蟲劑的單位面積使用量是2007年的2.0～4.4倍[96]。上述研究進一步證實了Bt棉花對調控棉鈴蟲區域種群發生的有效性,也為今后Bt作物的科學布局及其在害蟲防控中的應用,以及基于農田景觀格局的害蟲區域防控策略的創新提供了科學借鑒與理論依據。

玉米是當前我國第一大作物,玉米螟、黏蟲和棉鈴蟲等鱗翅目害蟲是影響我國玉米生產和品質的主要因素。2018年底,世界重大害蟲草地貪夜蛾入侵,加大了害蟲對玉米生產的危害程度和糧食安全風險[97]。2019年-2020年,吳孔明研究員團隊在我國主要玉米產區系統評價了轉cry1Ab與epsps基因抗蟲耐除草劑玉米‘DBN9936’和轉cry1Ab/cry2Aj與G10evo-epsps基因抗蟲耐除草劑玉米‘瑞豐125’對鱗翅目靶標害蟲的控制效果,以及在不使用化學殺蟲劑情況下的玉米產量和蟲害引起的生物毒素含量變化。研究表明,‘DBN9936’和‘瑞豐125’在玉米苗期、拔節期和穗期均有效控制了草地貪夜蛾、玉米螟等鱗翅目害蟲的發生與為害。與不施用化學殺蟲劑的常規玉米相比,‘DBN9936’和‘瑞豐125’對草地貪夜蛾和玉米螟等鱗翅目害蟲的控制效果為61.9%～97.3%,可減少16.4%～21.3%的玉米產量損失。此外,玉米籽粒因蟲害引起微生物感染產生的伏馬毒素和黃曲霉素等生物毒素的含量降低了85.5%～95.5%[98]。因此,種植Bt抗蟲玉米可作為我國草地貪夜蛾等害蟲綜合治理的關鍵技術。

1.2.2RNA農藥

基于RNAi的害蟲控制技術能夠起到良好的病蟲害控制效果,以RNAi為核心的病蟲害防控技術被譽為農藥史上的“第三次革命”,但RNA農藥的創制仍然存在幾個關鍵的瓶頸問題。

低劑量高效RNAi靶標基因的篩選,獲得靶標有害生物高效致死的RNAi靶標基因是研制RNA農藥的關鍵問題之一。目前,已經獲得大量重要害蟲的靶標基因,但不同種類害蟲的RNAi效率不同,限制了其在蟲害防控領域的應用。現有研究表明,鞘翅目、直翅目等昆蟲RNAi效率高,而一些鱗翅目、半翅目昆蟲RNAi效率低,高效致死作用的靶標基因篩選也相對困難,這主要與昆蟲腸道環境、RNAi通路機制存在差異相關[99]。在有害生物靶標基因篩選時,需要充分考慮同一靶標基因在不同物種中行使的功能并不完全一致,不同作用機制的靶標基因可能產生抗性程度存在差異,不同物種中RNAi作用機制存在差異等因素均會影響RNAi的致死效果。

RNA農藥載體的設計與合成是RNA農藥研制的另一個關鍵問題。靶標有害生物的dsRNA吸收效率低,同時免疫系統會阻止外源dsRNA進入自身細胞并將其降解,從一定程度上降低了基因的干擾效率。近年來,以納米材料為載體高效攜帶外源核酸,誘導基因轉化和實現高效RNAi已成為國內外研究的熱點。目前應用較為成熟的核酸型納米載體包括殼聚糖、脂質體、聚乙烯亞胺、聚酰胺-胺樹枝狀聚合物等[100]。在害蟲防控領域的研究多以飼喂方式為主,韓召軍教授團隊于2019年分別利用殼聚糖和脂質體遞送dsRNA,飼喂二化螟幼蟲,對二化螟的致死率分別達到55%和32%[101]。納米載體可以高效保護dsRNA免受酶解,大幅提升其在工作環境下的穩定性,同時可以激活細胞的胞吞作用,增加dsRNA的遞送效率,但目前應用的納米載體成本較高,限制了其在病蟲害防控領域的應用[102-103]。尹梅貞教授和沈杰教授團隊成功開發了農田應用型納米載體,大幅降低了納米載體合成成本,創制了一種納米載體介導的dsRNA經皮遞送系統,將納米載體/dsRNA復合物點滴于靶標有害生物,納米載體即可高效遞送dsRNA,打破昆蟲體內的器官基底膜、細胞膜和腸道圍食膜等屏障,實現高效的RNAi[104-105]。通過這種簡便的體壁滲透法,可實現對害蟲靶標基因的高效干擾,為利用害蟲關鍵基因控制其發生為害提供技術支撐。

進行大規模基因功能驗證或研發RNA農藥離不開高效、經濟、簡便的dsRNA合成方法。利用大腸桿菌HT115(DE3)可以在低成本的基礎上實現dsRNA的量產。HT115(DE3)是一個RNaseⅢ缺陷型菌株,通過在rnc基因內部插入Tn10轉座子使其無法表達產生RNaseⅢ,從而避免了dsRNA的降解,可以極大降低合成成本,簡化合成步驟。為了進一步提升dsRNA產率,沈杰教授團隊建立了一種新型大腸桿菌表達系統,利用基因編輯、同源重組等技術對大腸桿菌BL21(DE3)實施rnc基因的無痕敲除,使其無法表達降解外源dsRNA的RNaseⅢ,再通過構建帶有T7啟動子的RNAi干擾載體來實現dsRNA的高效表達。新型大腸桿菌表達系統的dsRNA產量可達4.23 μg/mL,約是目前常用的L4440-HT115(DE3)大腸桿菌表達系統的3倍[106]。

1.2.3行為調控產品

近年來,我國引誘劑、食誘劑和迷向劑等行為調控產品及其技術研發進展迅速[107-108],在害蟲的監測和防治中廣泛應用。根據我國草地貪夜蛾性信息素的地域特異性,鑒定到多個活性新組分,對現有性誘劑進行優化和改造[109-110],開發了適用于我國草地貪夜蛾監測的性誘劑產品[111]。黃勇平研究員團隊對釀酒酵母進行改造并轉入性信息素合成酶基因,成功以葡萄糖為底物從頭合成了棉鈴蟲的兩個主要性信息素組分Z11-16∶Ald和Z9-16∶Ald,使得以低成本大規模生產昆蟲性信息素成分變得可行[112]。程代鳳教授和陸永躍教授團隊揭示了橘小實蠅直腸中的芽胞桿菌協助雄蟲合成性信息素的新機制,拓寬了性信息素化合物高效合成的手段[45]。康樂研究員團隊發現和確立了4-乙烯基苯甲醚(4VA)是飛蝗群聚信息素,揭示了蝗蟲群居的奧秘,為通過群聚信息素調控飛蝗行為奠定了理論基礎[113]。楊新玲教授團隊以E-(β)-Farnesene、水楊酸甲酯等植物揮發物為靶標進行新活性分子設計和篩選,借助計算機輔助分子設計技術,設計合成了一系列天然植物揮發物水楊酸甲酯的衍生物,成功篩選到具有“推拉”雙重作用、且對蜜蜂安全的新型綠色蚜蟲控制劑[86]。陸宴輝研究員團隊研究發現取食低劑量氯蟲苯甲酰胺能顯著降低棉鈴蟲、黃地老虎Agrotissegetum、小地老虎的成蟲遷飛能力、繁殖能力及卵孵化率,在生物食誘劑中添加一定量的殺蟲劑可以實現高效誘殺鱗翅目害蟲成蟲,從而實現蟲源控制[114-115]。

針對昆蟲對特定光波、燈光和顏色的趨性原理,利用誘蟲燈和色板來誘殺害蟲也是重要的行為調控手段。陳宗懋研究員團隊基于茶園主要害蟲和茶園優勢天敵的趨光光譜差異,確定茶園害蟲精準誘殺LED光源,并結合風吸負壓裝置研發出了窄波LED殺蟲燈。針對傳統黃板對天敵昆蟲有較大誤殺的問題,發現紅色對茶園膜翅目天敵和瓢蟲有驅避作用,研制了黃紅雙色誘蟲板。與市售常規色板相比,夏、秋季黃紅雙色的天敵友好型色板對小貫小綠葉蟬Empoascaonukii誘捕量分別提升29%、66%,對天敵的誘捕量分別平均下降30%、35%。黃紅雙色板在春茶結束修剪后使用,可使小貫小綠葉蟬發生高峰期蟲口至少減少30%[116]。

多種行為調控技術聯合使用可以提高害蟲防治效果。雷仲仁研究員團隊系統闡述了西花薊馬Frankliniellaoccidentalis的視覺行為反應及對不同波長光波的敏感性差異,明確了誘集薊馬的適宜顏色和最佳波長范圍[117];結合引誘劑、增效劑、緩釋劑,創新了高效引誘物質與特定波長色板相結合的高效誘蟲板生產技術,建立了“粘蟲膠和引誘劑的二次噴涂技術流程”,研發出針對薊馬和斑潛蠅的特定波長+誘劑的高效誘捕型藍板、信息素全降解誘蟲板、蠅類特定波長+信息素誘集自動計數裝置等多種綠色防控產品,取得了很好的經濟、社會和生態效益。

1.2.4生態調控技術

利用生物多樣性防控農業害蟲是一項安全可行、生態環保的害蟲防控技術。在功能植物調節天敵與害蟲互作方面,王甦研究員團隊發現人工引入功能植物(蜜源和棲境植物等)以及化學誘集物質(人工合成的植物或昆蟲化學信息素)等增效因子,通過對天敵昆蟲的誘集吸引及營養物質補充等作用,幫助天敵昆蟲定殖和擴散,實現可持續控害。化學揮發物的緩釋和功能植物可產生交互作用,共同影響天敵昆蟲的捕食行為、擴散能力和搜尋獵物的能力,二者合理的空間布局可以顯著提升生物防治效果,研究明確了化學信息物與功能植物聯用對天敵昆蟲生防作用的增效機制[118]。陳巨蓮研究員團隊發現蠶豆和玉米分別具有作為驅避植物(push)和陷阱植物(pull)的潛力,引入小麥間作系統可用于草地貪夜蛾的防控[119]。麥田區域性適量增施氮肥,土壤碳氮比和麥株游離氨基酸增加,可介導周圍麥田瓢蟲和寄生蜂密度變化幅度上升和多樣性變化幅度下降,所引起的營養級聯互作有助于提升農業景觀尺度的生物控害作用[120]。

在農作物周邊間作套種功能植物或作物生境多樣化提升天敵控害功能方面,戈峰研究員團隊在作物田間作顯花植物,研究其與害蟲發生的關系,從科學種草治蟲角度,把天敵工廠搬到了田間地頭,通過將作物與蛇床Cnidiummonnieri野花帶的間作有效控制了小麥和棉花害蟲。在有花帶的田塊中,花帶距離地塊作物約14.6 m范圍內均能有效抑制蟲害。花帶可增加天敵豐度,顯著抑制蚜蟲等害蟲種群,可有效減少小麥、棉花等作物對殺蟲劑的使用需求[121]。在未使用殺蟲劑的蘋果園中,間作開花功能植物有助于增加瓢蟲等捕食者的數量和促進天敵遷移,實現對蘋果蚜蟲的生物控制[122]。

在農田生態系統調節天敵生態控害功能方面,萬年峰研究員團隊發現,多物種共同培養的生態系統可顯著降低植食性害蟲的豐度,增加天敵多樣性和豐度,減少殺蟲劑的使用量。捕食性天敵昆蟲的豐度、物種豐富度(或多樣性)與作物產量之間存在顯著的正相關關系。與單物種栽培相比,植物多樣化的桃園,天敵的豐度增加了38.1%,植食性害蟲的豐度減少了16.9%,天敵的水平、垂直、時間和三維生態位通常較寬,而植食性害蟲的這些生態位較窄,已證實,植物多樣化通過塑造植食性害蟲和天敵的生態位來進行生物控害服務[123]。作物、花卉和水生動物的共生系統增加了捕食性天敵的豐度和物種多樣性,并促進作物產量提高[78]。在不控制雜草的情況下,大豆與玉米、茄子或大白菜等鄰作,可增加捕食性天敵昆蟲的數量,減少害蟲的數量和對殺蟲劑的依賴,提高糧食產量和經濟效益[124]。在上海崇明島稻魚共作系統促進了捕食性蜘蛛和害蟲的空間聚集,增強捕食性蜘蛛、害蟲和水稻的三營養級聯關系,捕食性天敵對害蟲的生物控害減少了害蟲的為害,提高了水稻產量[75]。

1.3 農業害蟲綠色防控新模式

1.3.1遷飛性草地貪夜蛾分區治理技術體系

2020年初,基于對草地貪夜蛾生物學習性和發生規律的認識,借鑒我國棉鈴蟲等重大農業害蟲防控的經驗教訓,吳孔明院士提出了中國草地貪夜蛾防控工作“兩步走”策略。在入侵初期,實施以化學防治、物理防治、生物防治和農業防治為主的綜合防治技術體系,旨在解決短期內生產上草地貪夜蛾為害的應急管控問題。然后通過現代農業信息技術和生物技術的創新與應用,力爭在3～5年的時間內構建和實施以精準監測預警、遷飛高效阻截和種植Bt玉米為核心的綜合防治技術體系,實現低成本、綠色可持續控制目標[125]。通過全國性聯合攻關,取得了系列重要進展。1)研發了基于信息技術、計算機視覺技術的害蟲種類自動識別系統,解決了害蟲智能化鑒定等技術難點[126-127];研發了高分辨率昆蟲雷達數據處理技術,建立了基于昆蟲雷達的害蟲遷飛路徑模擬系統,建立了以昆蟲雷達為核心的遷飛種群動態監測技術體系,制定了農業行業標準《草地貪夜蛾測報技術規范》。開發了草地貪夜蛾成蟲生殖系統發育等級測定智能化識別系統,構建了綜合不同環境因子、生物因子等因素的草地貪夜蛾種群動態預測模型及系統,實現草地貪夜蛾發生地、發生期及發生量的精準預測。2)調查發現了夜蛾黑卵蜂Telenomusremus、斯氏側溝繭蜂Microplitissimilis等10余種寄生性天敵、球孢白僵菌Beauveriabassiana、萊氏綠僵菌Metarhiziumrileyi等病原微生物,評價了益蝽Picromeruslewisi、蠋蝽Armachinensis等近20種天敵昆蟲對草地貪夜蛾的防治潛力,在非洲黏蟲Spodopteraexempta中發現了可降低草地貪夜蛾生殖力的新昆蟲病毒[128-131]。開發的蘇云金芽胞桿菌G033A制劑對草地貪夜蛾的田間防效可達到85%以上,與多種化學殺蟲劑聯合應用起到了減量增效的作用[132]。3)針對草地貪夜蛾入侵我國后短期內尚無登記農藥的現狀,第一時間篩選出了有效防治草地貪夜蛾的化學殺蟲劑,包括乙基多殺菌素、甲維鹽、氯蟲苯甲酰胺等,有力支撐了草地貪夜蛾應急防控[133]。優化和創新了玉米喇叭口點施施藥技術等高效對靶施藥技術[134]。創制出可代替噴霧的微型顆粒劑及其配套的無人機施藥技術,防效可達90%,解決了無人機噴霧霧滴難以到達心葉內的關鍵應用問題,節省藥劑、提高防效[135]。

根據草地貪夜蛾發生規律,實施草地貪夜蛾“三區四帶”布防阻截策略。西南華南周年繁殖區、江南江淮遷飛過渡區,夯實邊境、長江防線,采用燈誘、食誘、性誘等誘殺成蟲,生物防治、生態調控、科學用藥控制卵和低齡幼蟲,層層阻截、壓低蟲源、減輕危害,延緩北遷。黃淮海等北方重點防范區,筑牢黃河、長城防線,監測誘殺成蟲,通過生態調控,天敵保育等方式對連片發生區開展統防統治、零星發生區點殺點治,減少成蟲遷入東北、西北玉米產區。在由西南向東北的大致方向上,選擇沿平原及山間河谷通道、適宜遷飛高度和主要降落地點,設置長江流域第二道、黃淮海第三道、長城沿線第四道防線,形成了阻截成蟲遷飛、降低幼蟲危害的布防格局和良好效果。草地貪夜蛾綜合防治技術入選農業農村部2021年十項重大引領性技術之一,有效助力草地貪夜蛾科學防控,并被聯合國糧農組織在全球范圍內推廣應用。

同時,篩選出了對草地貪夜蛾具有良好殺蟲效果的轉Bt基因抗蟲玉米[98,136],Bt抗蟲玉米的種植需要實施以庇護所為主的靶標害蟲抗性治理措施,提出了基于靶標害蟲生物學行為和區域性發生特點的,以庇護所種植為核心的靶標害蟲抗性管理策略。初步建立了以種植Bt抗蟲玉米為核心的跨境跨區草地貪夜蛾防控技術體系,為將來利用Bt抗蟲玉米持續治理草地貪夜蛾奠定了科技基礎。

1.3.2多食性盲蝽區域防控技術體系

盲蝽寄主植物眾多,分布地區廣泛,發生規律復雜,防治難度極大,對棉花和果樹等產業造成重大影響。由于區域性災變規律不明和綠色防控關鍵技術缺乏,長期以來生產上大量地施用化學農藥,導致災情不斷擴展、防治成本上升和農藥殘留超標的被動局面。近年來,吳孔明研究員團隊通過系統研究盲蝽的種類組成、為害特征、生物學習性、區域災變規律、監測預測與防控關鍵技術,創建了盲蝽多作物全季節區域性綠色防控技術模式。1)闡明了盲蝽種群發展的重要生物學習性與季節性寄主轉移為害規律。研究明確了綠盲蝽Apolyguslucorum等5個優勢種的地理分布、遺傳分化、寄主范圍及其交配產卵、遷移擴散、滯育越冬和趨化趨光等生物學習性。解析了盲蝽與寄主植物之間、盲蝽兩性之間化學通訊的關鍵信號物質和嗅覺識別機制,闡明了間二甲苯等植物花源性揮發物質驅動盲蝽成蟲依植物花期時序在果樹、棉花等寄主間遷移為害的季節性發生規律。2)解析了環境、天敵和種植模式等因素對盲蝽種群的影響及區域性災變的生態學機制。研究明確了溫度、濕度、天敵、寄主植物、種植模式和化學殺蟲劑使用等因素對盲蝽種群發生消長的影響。闡明了盲蝽嗜好寄主作物果樹種植面積增加,以及棉田殺蟲劑用量減少引起棉田“盲蝽誘殺陷阱”作用下降,導致盲蝽類害蟲在多作物生態系統區域性暴發成災的生態學原理。3)突破了盲蝽測報核心技術瓶頸,構建了國家盲蝽監測預警信息平臺。研發了優勢盲蝽的特異性波長測報燈和性誘監測技術,發展了各發育階段盲蝽的密度調查方法,建立了盲蝽為害對作物生長影響的評估方法、盲蝽發生期和發生量的預測技術,創建了精準監測與早期預警技術模式。4)創新了盲蝽防治關鍵技術,建立了多種作物盲蝽綠色防控技術體系。研發了盲蝽性誘技術、燈光高效誘殺技術、天敵擴繁與田間釋放技術、誘集植物利用技術、化學殺蟲劑抗性監測與治理技術,以及控制早春蟲源為主的農業防治技術。集成了利用盲蝽行為趨性誘殺成蟲,切斷季節性寄主轉移為害路徑為策略的多作物、全季節、區域性綠色防控技術模式。上述技術體系在全國范圍內推廣應用,有效控制了多食性盲蝽區域性多作物發生為害。根據Annual Review of Entomology的約稿,系統總結了盲蝽區域防控研究進展[137]。

1.3.3地下害蟲韭蛆綠色防控技術體系

韭菜遲眼蕈蚊(俗稱:韭蛆)的危害是阻礙我國蔬菜產業可持續發展的重大生物災害之一。防治韭蛆引發的農殘超標或“毒韭菜事件”嚴重制約我國農產品質量安全。針對上述重大產業問題,張友軍研究員團隊深入開展了防控韭蛆的理論與技術研究,創造性地構建了以“日曬高溫覆膜法”為核心,以種群預警為前提,優先使用物理措施,科學輔助使用昆蟲生長調節劑和昆蟲病原線蟲的韭蛆綠色防控技術體系。具體創新成果如下:1)明確了韭蛆的種類、分布和為害規律,揭示其種群發生的關鍵生物學特性。發明了鑒定韭蛆種類的方法,明確其不同區域的發生特點、為害規律、空間分布特征與活動節律[138],闡明其交配繁殖特性、耐寒性、飛行特性,以及寄主適應性、發育條件等[139],為韭蛆綠色防控技術的研發提供重要的理論依據。2)闡明了韭蛆周年生活史,揭示其種群暴發為害機制和種群發展的關鍵制約因子。氣候適宜時,韭蛆主要在鱗莖周邊為害,干旱、高溫或冬季均轉入鱗莖內,并以4齡老熟幼蟲在鱗莖內越冬和越夏,沒有滯育現象[140]。寄主種類、寄主生育期、環境溫濕度均顯著影響其發生量[141]。明確高溫是限制其種群地理分布、抑制其種群增長的關鍵制約因子。3)創新了韭蛆的關鍵防治技術,構建其綠色防控技術體系。研發了黑色粘蟲板+食誘劑的早期預警技術,填補了韭蛆為害無法早期預警的空白[142]。創造性地發明了“日曬高溫覆膜”防治韭蛆新技術,在完全不使用藥劑的情況下防治效果高達100%[143],榮獲2017年“中國農業農村十大新技術”。同時,依據韭蛆的生物學特性,研發了60～80目防蟲網隔離[144]、臭氧水膜下施用[145]、昆蟲病原線蟲釋放[146],以及基于韭蛆抗性監測的高效安全藥劑篩選[147]、施藥方法創新[148]等系列綠色防控技術。尤其是“日曬高溫覆膜”防治韭蛆新技術,可兼治地下不耐高溫的其他病蟲草害。基于上述防控技術體系,制定了農業行業標準《日曬高溫覆膜法防治韭蛆技術規程》和《韭菜主要病蟲害綠色防控技術規程》,并分別于2019年和2021年發布實施,為韭蛆防控或韭菜綠色高效生產提供了技術保障,為其他作物土居病蟲害的防控提供了借鑒方法。該技術體系大面積推廣應用,徹底解決了韭蛆為害與韭菜質量安全問題,榮獲2019年國家科技進步獎二等獎。其中,日曬高溫覆膜法防治韭蛆技術成為了農業害蟲物理防治的典型案例。

1.3.4抗性麥蚜精準化學防控技術體系

針對小麥蚜蟲化學防治中的防治藥劑品種選用不合理、劑量掌握不準確、施藥時機不合適等瓶頸問題,高希武教授團隊依據靶標生物-劑量反應的特性,優選適合的農藥品種、確定最佳施藥劑量、闡明抗藥性機理、探明合適的用藥時期等方面展開了系統的關鍵技術及應用研究。1)首次揭示了殺蟲藥劑導致麥長管蚜和禾谷縊管蚜作為優勢種生態競爭的機制以及殺蟲劑亞致死劑量對兩種麥蚜種群生命表參數及生態競爭的影響,吡蟲啉的暴露同時干擾麥蚜種內和種間的競爭取向,麥長管蚜優勢持續時間可達14 d,禾谷縊管蚜種群的增長受到抑制,該結論為針對麥蚜優勢種的防控藥劑品種和劑量選擇提供了依據[149],有效指導了農業農村部的小麥“一噴三防”中麥蚜防控藥劑的品種和劑量的選擇。2)首次解析了麥蚜中Ace1而不是Ace2編碼的AChE是有機磷和氨基甲酸酯類農藥的主要分子靶標,在生物學和毒理學功能中發揮關鍵作用,而RpAce2和SaAce2基因編碼的AChE2在這兩種麥蚜中發揮互補的生物學和毒理學功能,為解析其抗藥性機制以及防控藥劑研發、登記奠定了理論基礎。3)發明了玻璃管藥膜法,在近600條毒力回歸線分析的基礎上首次建立了包括新煙堿類、吡啶類、氨基甲酸酯類、有機磷類和擬除蟲菊酯類共22種殺蟲劑對禾谷縊管蚜和麥長管蚜的敏感基線,該方法使檢測時間從傳統測定方法的24～72 h,縮短到3 h,檢測成本僅為傳統方法的十分之一,為麥蚜的抗藥性監測、治理提供了藥劑敏感度比較的科學依據。同時發明的玻璃管藥膜法寫入農業農村部的行業標準,并被指定為麥蚜抗藥性的監測方法。我國麥蚜的發生世代與用藥窗口對接為苗期以及生長中后期兩個階段,結合藥劑風險評價以及亞致死劑量對種群的影響,明確了我國麥蚜的化學防治適合預防性抗藥性治理策略[150-151]。4)依據麥蚜發生的生物學特點、對藥劑敏感度的時空變異以及抗藥性機制等特性,指導了麥蚜防控藥劑的研發、登記;構建了小麥種子處理到旗葉穗部噴霧的全生育期麥蚜的精準化學防控關鍵技術體系[152-153]。依據對兩種麥蚜12年的抗藥性監測結果以及室內抗藥性機制研究,通過診斷試劑盒選藥和劑量調控、抗藥性風險評價、標準制定等關鍵技術模塊組建了麥蚜的精準化控關鍵技術體系[154-155]。抗性監測結果表明,預防性抗藥性治理在全國主要小麥產區實施后,麥蚜對吡蟲啉、抗蚜威等藥劑均沒有產生明顯的抗性。在小麥主產區大面積推廣應用,取得了較好的經濟效益和顯著的社會效益。該研究作為農業害蟲抗藥性治理的成功案例,榮獲2020-2021年度神農中華農業科技獎科學研究類成果一等獎。

2 研究展望

近年來,我國農業害蟲綜合防治研究發展迅速,科研成果豐碩。在基礎研究領域取得了系列原創性成果,一批重要研究成果在Cell、Nature、PNAS、Annual Review of Entomology等國際知名期刊上發表。同時,農業害蟲監測預警與綠色防控技術產品、技術模式的創新及應用成效顯著,特別是對重大害蟲草地貪夜蛾的跨境跨區遷飛成災規律解析、空天地一體化監測技術體系構建、分區布防阻截策略以及綜合防治技術體系創新,為我國有效防控草地貪夜蛾提供了強有力的科技支撐,打造了國際上成功治理跨境遷飛性害蟲的樣板,被聯合國糧農組織在全球范圍內進行推薦。我國農業昆蟲學總體水平進入了世界第一方陣,以并跑與領跑為主,但在部分領域與國際最前沿仍存在較大差距。比如,我國農業害蟲防控基礎研究在原創性、前瞻性領域還有較大提升空間,尤其在系統性、延續性和長期性上存在明顯不足。我國在農業害蟲防控關鍵技術的積累和儲備仍然不足,技術研發、產品產業化的能力與水平有待提高,部分核心技術產品開發及產業化還面臨瓶頸和挑戰。綠色防控技術離標準化、規范化差距較大,使用效果未得到充分發揮。針對一種作物上的多種害蟲及其他有害生物,系統解決方案與技術模式明顯缺乏。同時,多食性害蟲在多作物生態系統中的區域性治理、遷飛性害蟲跨境跨區聯防聯控等科技瓶頸有待全面突破。

面對我國農業害蟲發生危害的新形勢與新變化以及農業綠色高質量發展的新要求與新標準,我們應繼續加強原始創新和突破科技瓶頸,創新農業害蟲防控理論與對策,構建新形勢下農業害蟲綠色防控技術體系,為保障國家糧食安全、生物安全、生態安全和農產品質量安全,促進農民增收和農業增效提供重要科技支撐。

2.1 農業害蟲發生新規律與新機制

加強交叉學科的發展。近年來,交叉學科研究的優勢逐漸顯現,引起各個研究領域的持續跟進。伴隨著后基因組時代的開啟,全基因組關聯分析、蛋白組學、表觀修飾組學、代謝組學等多組學大數據聯合分析成為推動多領域交叉研究、發掘關鍵調控基因的有效手段,也為環境、昆蟲、植物、微生物等多因素交互作用機制的深入研究提供了可能[156-158]。今后,在解析害蟲發育、進化等遺傳調控基礎理論研究的同時,通過結合新技術和方法手段,針對區域特定氣候、作物布局等條件下開展害蟲的災變規律的精準解析研究,為作物種植布局的優化提供理論指導,并借助關鍵調控基因的挖掘,加強作物種質資源開發利用,逐步推進害蟲綠色立體防控的綜合建設[159-160]。通過學科交叉,實現生物技術、信息技術等多領域科技融合,宏觀、微觀等不同層級信息貫通,從而提升農業昆蟲學研究的原創性[66,161]。

重視新興領域的拓展。新興領域的不斷涌現不僅開拓了農業害蟲發生規律與災變機制的研究,同時也為防控理念和技術創新提供了新的增長點。如昆蟲-共生菌互作的研究是生命科學的國際前沿研究領域。研究害蟲-共生菌互作的機制為揭示農業害蟲為害成災機理開辟一個新方向,為制定害蟲科學防控策略提供一套新方案,具有十分重要的理論和實踐意義[162-164]。對害蟲與寄主植物的化學通訊機制的深入了解為在反向化學生態學研究的基礎上,以嗅覺基因或神經為靶標高通量篩選害蟲嗅覺行為調控劑提供了理論基礎和技術手段,是今后開發行為調控產品的有效手段[165]。跨物種水平基因轉移現象是最新被開辟的一個昆蟲學的國際基礎前沿研究領域,而對昆蟲中微生物源/植物源跨物種水平轉移基因的深入探索也將為害蟲災變機理和綠色精準防控提供全新的研究思路和靶標途徑[165-166]。

強化產業需求的導向。作為一門應用學科,農業害蟲的基礎研究需要緊密結合農業生產實際,通過解析重大害蟲發生新規律與新機制,促進更加科學、更加精準的害蟲防控技術創新。這也將是破解當前昆蟲基礎研究發展快、但害蟲防控技術方法和實踐模式推陳出新和落地難“兩張皮”問題的主要出路。

2.2 農業害蟲防治新技術與新產品

創制智能監測預警技術。針對草地貪夜蛾,我國自2018年起在西南邊境地區提前預警防范,確保監測預警到位,做到其在入侵第一時間即被發現。入侵我國后,第一時間在全國各省(區)設立重點監測點,以昆蟲雷達高空監測,結合性誘、高空測報燈和地面黑光燈/燈誘自動蟲情測報系統等技術手段,構建“天空地”一體化監測預警體系,將大量監測點和智能化監測設備聚點成網,系統監測、準確掌握草地貪夜蛾種群遷飛動態,為科學高效綠色防控提供強有力的監測預警支撐。草地貪夜蛾防控實踐再次證明了監測預警對重大農業害蟲科學防控的極端重要性。今后應系統研究重大遷飛性害蟲的發生、跨境遷飛、演化規律,研發種群動態精準監測技術,建立智能化物聯網自動監測預警系統,提高害蟲預測精度和準確度。進一步發展基于物聯網智能感知、智能遙感、人工智能、大數據、AI深度學習等前沿融合新技術、深度挖掘全國多年海量害蟲監測歷史大數據,融合智能化“天空地”一體化的監測預警新技術與新產品,以農業害蟲監測預警生產需求為導向,統籌謀劃農業害蟲“一體化監測、一盤棋調度、一張圖指揮”,構建農業害蟲智能化實時監測預警體系[167]。提高害蟲監測預警設備的智能化水平,系統優化害蟲監測預警智能手段和方法,研發構建害蟲發生綜合影響因子多源數據庫及其數值化預測模型,整合升級并建成“應用技術標準統一、設備無縫對接、數據共通共享和功能優化集成”的全國農業重大害蟲數字化精準監測預警平臺,提高對跨區域遷飛性重大害蟲和區域性本地害蟲監測預警的高效性、廣泛性和準確性,進一步推進害蟲監測預警新技術與新產品發展和應用。

創新綠色防控技術產品。農業害蟲綠色防控的解決方案中,生物防治劑和信息素等產品技術在害蟲管理中日益得到重視,生物技術和合成生物學的發展為綠色高效控制農業害蟲的新方法提供了新思路、新技術和新產品。隨著大數據計算技術、生物技術和合成生物學的發展,為農業病蟲害高效綠色防控提供轉基因抗病蟲植物新品種和新型替代合成化學新產品。在新一代轉基因抗蟲Bt作物中,具備殺蟲活性的多個Cry蛋白被商業化應用后,須強化靶標害蟲對轉基因作物的抗性監測,發展適合中國國情的高劑量/庇護所抗性治理對策[168]。此外,利用基因組編輯技術開發新一代抗蟲作物新品種,發展利用RNAi技術防治農業害蟲[169]。為了使昆蟲能夠有效地攝取dsRNA,開發合成和遞送dsRNA的策略和技術,如發展表達同源dsRNA的轉基因植物的宿主誘導基因沉默(HIGS)技術和利用異源表達系統生產高濃度的dsRNA,純化后直接噴霧使用的噴霧誘導基因沉默(SIGS)技術。目前,dsRNA吸收率低和易被核酸酶降解仍是影響RNAi效率的挑戰。通過開發新型納米材料助劑,改善噴霧配方來解決dsRNA的穩定性和吸收問題[170]。利用合成生物學,發展控制昆蟲種群的昆蟲不育法(SIT)遺傳技術。開發釋放攜帶顯性致死基因昆蟲的技術(RIDL)是改進傳統SIT的重要手段之一,包含四環素調控系統、特異性啟動子、性別特異剪接系統和特異性致死基因等重要元件,根據不同昆蟲選擇合適的特異性致死基因構建遺傳不育品系[170]。發展生物制造新興技術,制造害蟲防治新產品。利用微生物作為基礎,生產生物天然產品;開發構建植物工廠生產生物活性或殺蟲化合物,如利用植物合成代謝,制造合成昆蟲性信息素在內的新型昆蟲控制化學物質與工廠化產品[171]。將新興的遺傳和基因組方法應用于生物防治劑,開發升級有效的生物防治策略,對真菌、細菌、病毒和線蟲等昆蟲病原制劑進行生物技術改造,以提高生物防治的功效和利用率。利用合成生物學和代謝工程技術擴大害蟲防控復雜分子的多樣性,制定發展生物經濟的戰略,發展生物制造的創新,將增加商業化規模生產的可行性。合成生物學等新興科技為探索害蟲控制新方法提供了多種選擇。

2.3 農業害蟲綠色防控新模式

創新區域綠色防控技術體系。圍繞農業生態系統,發展多種作物系統,多個重大害蟲綠色防控系統的新模式。IPM從以單種害蟲為防控對象轉變為以一種作物的多種重要害蟲為防控對象,進一步升級發展為以區域生態系統的多種作物的復合害蟲為對象進行系統治理,第三階段將是當前及今后農業害蟲綠色防控新模式探索發展的重點[172]。作物種植結構調整過程中農業生態系統不同尺度上植物種類組成、生境分布格局、作物管理方式顯著變化是影響農田害蟲地位演替的關鍵因素。系統運用生態進化反饋理論和農田生態系統多作物多病蟲復合群落理論,整合生態系統中的食物網互作關系,同時結合區域農田生境的優化、生物多樣性的維持、關鍵害蟲種群的控制、天敵種群的保育及生態服務功能的發揮,發展基于農田生態系統生物多樣性、景觀生態服務功能驅動害蟲生態調控的農業害蟲綠色防控新模式。針對不同區域農業生態系統典型特點及其種植模式,分別以作物、靶標害蟲、核心技術、農業生產要求為主線,提出相應的農業害蟲綠色防控技術模式,建立和完善分區農業害蟲綠色防控新模式和新體系。

創新跨區協同治理技術體系。全球范圍內,將農業害蟲應對全球氣候變化的科學研究應用于指導氣候變化和種植結構調整下農業害蟲的監測預警和綠色防控的實踐,仍然是當前及今后長期關注的熱點和難點問題。集成與開發農業害蟲綠色防控技術模式,創新推廣機制,發展區域協同、跨區域聯網與國際協作,構建聯防聯控的農業害蟲綠色防控新格局。針對草地貪夜蛾、草地螟、飛蝗、稻飛虱等重要害蟲存在跨國界的遷移為害,其跨區域發生規律和防控研究需要相關國家的廣泛參與,需要與周邊各國建立雙邊或多邊合作、開展跨區域聯合監測,將監測預警和綠色防控關口前移到蟲源發生地,實現跨區跨境遷飛性重大害蟲綠色高效治理,打造出國際上成功治理跨境遷飛性害蟲的樣板,發展跨區域聯網與國際協作,構建聯防聯控農業害蟲綠色防控新格局并在全球范圍內進行拓展和推廣。