中國赤眼蜂寄生生態學與工廠化繁殖應用新進展

王 勇, 李天昊, 王汐亞, 臧連生

(貴州大學綠色農藥全國重點實驗室，綠色農藥與農業生物工程教育部重點實驗室，貴陽 550025)

赤眼蜂Trichogramma隸屬膜翅目 Hymenoptera赤眼蜂科Trichogrammatidae,是世界各地應用最廣泛的一類卵寄生天敵[1-2]。應用赤眼蜂防治農林作物害蟲已達一個多世紀[3],最早可追溯到1882年,微小赤眼蜂Trichogrammaminutum在加拿大被用于防治害蟲[2]。隨后為了更加廣泛地應用赤眼蜂防治害蟲,人們開始尋找適宜大量繁殖赤眼蜂的中間寄主。1927年以麥蛾Sitotrogacerealella卵為中間寄主大量繁殖赤眼蜂獲得成功,從此赤眼蜂具備了推廣應用的條件[4-5]。

我國對赤眼蜂的研究始于1936年,祝汝佐等首次在松毛蟲卵內發現了赤眼蜂,隨后對其開展了相關生物學、生態學的研究[6]。20世紀50年代,蒲蟄龍先生等對赤眼蜂繁育開展了較為系統的研究,首次使用大卵(蓖麻蠶Philosamiacynthiaricina卵)繁育赤眼蜂,并在1958年建立了第一個赤眼蜂站,開創了工廠化生產赤眼蜂的先河,并逐步向全國推廣[7]。20世紀70年代,我國北方地區相繼開始應用赤眼蜂大面積防治亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis、蘋褐卷蛾Pandemisheparana、稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis等害蟲,并獲得了顯著效果[8]。與此同時,中間寄主柞蠶Antheraeapernyi卵的開發降低了赤眼蜂的生產成本,使赤眼蜂防治害蟲規模在國內迅速擴大[2]。赤眼蜂防治農林害蟲具有可持續的特點,逐漸引起更多重視,其生物生態學研究在我國得到進一步拓展,為赤眼蜂應用奠定了堅實的基礎[9-12]。在過去的幾十年里,赤眼蜂在中國實現了高效、大規模的應用[2,13-14]。在中國東北地區,2005年至2015年間,依靠赤眼蜂防治亞洲玉米螟的面積從60萬hm2躍升至550萬hm2,占中國最重要的玉米產區面積的35%[14-15]。赤眼蜂在我國實現了良好的產業化,具有先進的生產技術以及完善的生產體系和田間應用技術[16-19]。本文介紹了中國近年來開發利用赤眼蜂開展害蟲生物防治所取得的新的研究進展以及應用成就。

1 農林重大害蟲優勢寄生蜂蜂種篩選

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda是新發全球性重要害蟲,原產于美洲地區,具極強的遷飛性和適應性,且寄主范圍廣、繁殖能力強、嚴重為害糧食作物。短短4年,草地貪夜蛾從美洲經由非洲迅速蔓延至歐洲、亞洲和大洋洲,成為跨國跨洲的重大農業入侵害蟲[20]。2018年12月草地貪夜蛾從緬甸遷入我國,一年內迅速蔓延到西南、華南、華北等26省(區、市),很快進入嚴重發生階段并完成定殖過程,嚴重威脅我國玉米各產區的生產[21-22]。短管赤眼蜂Trichogrammapretiosum是草地貪夜蛾原產地的主要天敵之一。Beserra等調查發現,在所有被寄生的草地貪夜蛾卵塊中,短管赤眼蜂的比例高達93.79%[23]。該蜂已于20世紀先后由美國和法國引進我國,但引進后尚未得到大規模應用[24-25]。在國內,多數學者發現螟黃赤眼蜂Trichogrammachilonis是周年繁殖區草地貪夜蛾的自然天敵,對草地貪夜蛾卵的寄生率較高[26-27]。袁曦等測試了以草地貪夜蛾卵為寄主的螟黃赤眼蜂實驗種群生命表并調查了田間防治效果,結果表明,螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵塊寄生率達64.44%,田間釋放螟黃赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的防效達到50.50%[28]。也有學者考察了國內常見的赤眼蜂對草地貪夜蛾的寄生能力,包括稻螟赤眼蜂Trichogrammajaponicum、松毛蟲赤眼蜂T.dendrolimi、螟黃赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂T.ostriniae、黏蟲赤眼蜂T.leucaniae和碧嶺赤眼蜂T.bilingensis,研究結果顯示,這6種赤眼蜂均可寄生草地貪夜蛾卵,其中松毛蟲赤眼蜂表現最好[29-30]。綜上所述,草地貪夜蛾的天敵資源較為豐富,有多種赤眼蜂可以用來防治該害蟲。其中在草地貪夜蛾原產地發現的短管赤眼蜂防治效果最佳,國內的松毛蟲赤眼蜂和螟黃赤眼蜂的防治效果也較好,以上蜂種均可以用于田間生物防治草地貪夜蛾。

大豆食心蟲Leguminivoraglycinivorella是我國北方大豆生產上最重要的蛀莢害蟲,其中,以東北三省大豆受害最為嚴重。為篩選出防治大豆食心蟲的赤眼蜂優勢種類,研究人員比較了從大豆食心蟲卵上收集到的3種赤眼蜂(螟黃赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏蟲赤眼蜂)對大豆食心蟲卵的寄生性能,發現這3種赤眼蜂均能有效地寄生大豆食心蟲并完成發育,其中黏蟲赤眼蜂在大豆食心蟲卵上的各項指標表現最優,其次是螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂[31]。溫玄燁等的研究表明,在自身密度干擾作用下,以上3種赤眼蜂中,黏蟲赤眼蜂對大豆食心蟲表現出最好的防控潛能,此外,與其他2種赤眼蜂相比,黏蟲赤眼蜂對大豆田另一害蟲大造橋蟲Ascotisselenaria也表現出更好的生防潛能[32-33]。李青超等比較了5種赤眼蜂(松毛蟲赤眼蜂、螟黃赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、稻螟赤眼蜂和廣赤眼蜂Trichogrammaevanescens)對大豆食心蟲卵的田間防治效果,結果表明,螟黃赤眼蜂的防治效果最好,松毛蟲赤眼蜂防治效果最差[34]。

黏蟲Mythimnaseparata是禾谷類作物的主要害蟲,每年在世界范圍內造成嚴重的經濟損失。通過比較5種中國本土赤眼蜂(松毛蟲赤眼蜂、螟黃赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏蟲螟赤眼蜂和稻螟赤眼蜂)對黏蟲卵的寄生性能,發現這5種赤眼蜂均能寄生所有日齡的黏蟲卵,但對新鮮寄主卵表現出寄生偏好,其中松毛蟲赤眼蜂對測試的不同日齡卵均表現出最高的寄生率和適合度,而稻螟赤眼蜂的總體表現最差[35]。

梨小食心蟲Grapholitamolesta是一種世界性害蟲,為害桃、梨、蘋果等果樹,其幼蟲以果樹嫩枝和果實為食,為害嚴重并造成巨大經濟損失[36]。暗黑赤眼蜂Trichogrammapintoi和松毛蟲赤眼蜂都偏好寄生新鮮的梨小食心蟲卵,并隨著寄主卵密度的增加,寄生卵數也增加[37]。一般認為,紫外線照射寄主卵可能影響赤眼蜂的寄生性能[38],暗黑赤眼蜂對經過紫外線處理的梨小食心蟲卵的寄生率顯著降低[37],而松毛蟲赤眼蜂對經紫外線處理的李小食心蟲Grapholithafunebrana卵的寄生率不受影響[39]。

2 寄生生態學

寄生蜂要成功完成寄生首先需要定位寄主棲息地和寄主,其次是接受并適應寄主,最后能否完成發育取決于對寄主生理防御反應的調控能力[40]。國內大部分相關研究主要集中在評估寄主卵特性對寄生蜂繁殖力的影響上。赤眼蜂作為生物控制因子防治農業害蟲已有100多年的歷史,作為廣譜型寄生蜂,赤眼蜂對不同寄主表現出不同的適應策略。

大多數赤眼蜂具有識別寄主受精卵與未受精卵的能力,表現出對前者的偏好特性,稻螟赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和黏蟲赤眼蜂偏好寄生受精的米蛾Corcyracephalonica卵,并且3種赤眼蜂在受精卵上的發育速率明顯快于未受精卵[41]。同時,赤眼蜂對受精和未受精寄主卵的偏好性在不同寄主與赤眼蜂組合之間會有所差異。我國學者研究表明,赤眼蜂對受精卵的偏好會發生變化,如在非最適寄主的情況下,松毛蟲赤眼蜂偏好寄生亞洲玉米螟未受精卵[42];在人工條件下,松毛蟲赤眼蜂偏好寄生人工提取的柞蠶未受精卵[43]。

赤眼蜂對不同日齡的寄主卵選擇表現出較大的靈活性。3種赤眼蜂(松毛蟲赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂)對大豆食心蟲卵寄生數量均隨著寄主卵齡的增長而下降,其中,玉米螟赤眼蜂對所有日齡卵表現出最高的適應性,同時,該研究也發現不同蜂種對同一日齡大豆食心蟲卵的寄生能力存在著明顯差異,螟黃赤眼蜂的寄生能力最強,其次是玉米螟赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂,而稻螟赤眼蜂幾乎不能寄生[44]。玉米螟赤眼蜂對所有日齡的亞洲玉米螟卵均表現出較高的適應性,而松毛蟲赤眼蜂對8 h以上的亞洲玉米螟卵寄生率明顯下降;并且,隨著亞洲玉米螟卵齡的增加,松毛蟲赤眼蜂的雌性后代數量減少,而玉米螟赤眼蜂的雌性后代數量無明顯變化,且玉米螟赤眼蜂的發育速率更快。考慮到田間害蟲卵齡的復雜性,玉米螟赤眼蜂更適合用于防治亞洲玉米螟[45]。

寄主卵塊上存在覆毛時,其鱗毛層厚度會影響寄生蜂的寄生性能。通過研究灰翅夜蛾屬Spodoptera草地貪夜蛾、甜菜夜蛾S.exigua和斜紋夜蛾S.litura卵塊上鱗毛厚度對赤眼蜂寄生性能的影響,明確了松毛蟲赤眼蜂對草地貪夜蛾卵的寄生率隨鱗毛厚度的變化而變化,對Ⅰ級(無或有薄鱗片覆蓋的裸卵塊)卵及卵塊的寄生率最高(31.6%、78.3%),對Ⅲ級(完全被鱗片覆蓋)卵及卵塊的寄生率最低(1.9%、23.1%)[46];進一步研究表明,當卵塊鱗毛層厚度減小時,松毛蟲赤眼蜂對草地貪夜蛾、螟黃赤眼蜂對甜菜夜蛾卵塊寄生能力增強,但是卵塊上不同厚度的鱗毛并不影響夜蛾黑卵蜂Telenomusremus對這3種害蟲的寄生能力[47]。研究結果表明可將松毛蟲赤眼蜂或螟黃赤眼蜂與夜蛾黑卵蜂混合應用以防治這些害蟲。

赤眼蜂的寄主適應性受寄主種類、寄主齡期、寄主大小、寄主營養、其他天敵的競爭以及天敵自身的學習能力等因素的影響。而赤眼蜂對不同因素的適應性對其性別比例、后代體型大小、發育時間、繁殖力和壽命有著深遠的影響。因此,在制定生物防治策略時,準確地估計寄主適應性是生物防治成功的關鍵一環。

3 繁育技術

3.1 生物因素影響

赤眼蜂大規模繁育會受到諸多生物因素的影響。其中,對中間寄主的適應性是大規模飼養成功的關鍵。目前我國用于大規模繁殖赤眼蜂的中間寄主有米蛾、麥蛾、蓖麻蠶和柞蠶的卵。其中,柞蠶卵是大規模飼養方法中最成功的寄主卵,具有繁殖率高、運輸方便、成本低等優點。柞蠶屬于鱗翅目天蠶蛾科柞蠶屬,是我國北方地區的特色優勢資源,飼養在野外的柞樹上,產量較高,秋季收獲的柞蠶繭運輸方便,并且可以在-5°C的低溫下儲存長達5個月[2]。20世紀60年代,柞蠶卵已被用來繁育赤眼蜂,柞蠶卵個頭較大且堅硬,單個柞蠶卵最多可繁殖260頭赤眼蜂,是目前我國東北地區工廠化繁殖松毛蟲赤眼蜂的主要寄主卵。利用該寄主,吉林省的主要赤眼蜂生產單位的產能達到每年2 000億頭,在田間大量釋放松毛蟲赤眼蜂來防治鱗翅目害蟲已取得顯著成效[19]。

有研究表明,赤眼蜂雌蜂可以區分米蛾未受精卵和受精卵,并表現出對后者的偏好和更優的生物學特性[41]。而且,對于特定的寄主,這種偏好性可以人為消除。例如,松毛蟲赤眼蜂更加偏好寄生人工提取的未受精水洗剖腹柞蠶卵,且在剖腹卵上的各種發育指標均更優,因此人工提取的柞蠶剖腹卵更有利于赤眼蜂的工廠化生產[43]。當一個寄主卵中寄生過多的寄生蜂時,成蜂的體型、健康狀態和壽命會降低,雄性比例會增加[48]。在工廠化繁育過程中,黏質沙雷氏菌Serratiamarcescens感染可產生大量“灰卵”。研究表明,赤眼蜂在灰卵上的寄生率、羽化率,單卵出蜂數等指標均顯著低于健康卵,柞蠶灰卵嚴重影響了繁蜂的產量及品質[49]。為了避免生產過程中健康卵被黏質沙雷氏菌大面積感染,在工廠化生產中建議使用適宜濃度的高錳酸鉀進行消毒。

3.2 非生物因素影響

赤眼蜂的大規模繁育也受到溫度、濕度、光照等非生物因素的影響。赤眼蜂是變溫動物,其發育所需的有效積溫主要依靠外界環境溫度,因此溫度是影響赤眼蜂發育和寄生能力的重要生態因子[50]。很多國內學者研究表明,溫度過高或過低都會對赤眼蜂的壽命、發育歷期、存活率和繁殖力造成影響。不同蜂種的適宜溫度范圍不同,但是在25℃下,赤眼蜂一般都能較好地繁育。過高的溫度(大于31℃)會引起熱激反應,對赤眼蜂造成傷害[51]。過低的溫度也會導致赤眼蜂質量下降,但是在合適的發育階段進行低溫處理可以延長赤眼蜂的貨架期[52]。空氣濕度對赤眼蜂發育和繁殖也會有不同程度的影響,在相對濕度為60%～90%時,赤眼蜂均能正常繁殖發育,最適宜的相對濕度為80%。另外,溫度和濕度還在一定程度上影響著赤眼蜂的性別比例[53]。光照的強度和時間對赤眼蜂也有著明顯的影響,成蜂有著明顯的趨光性,在光照下非常活躍;在無光或者人工遮光的環境下,赤眼蜂行動遲緩,甚至群集靜伏。研究表明,松毛蟲赤眼蜂在光周期L∥D=15 h∥9 h條件下,具有較強的繁殖能力,在松毛蟲赤眼蜂工廠化生產過程中, 該光周期利于其種群擴繁[54]。此外,氣候的變化也會影響赤眼蜂的田間防效,極端高溫會對赤眼蜂的生長產生負作用[55]。此外,赤眼蜂棲息地生態環境的復雜多樣性可以降低非生物因素帶來的負面影響。例如,松毛蟲赤眼蜂在種植有蜜源植物苜蓿的區域存活率更高[56-58]。

3.3 冷藏及滯育

良好的儲存方法可以確保赤眼蜂最終釋放時的數量和質量。目前,保存寄生蜂等天敵最常用的方法是低溫冷藏,利用冷庫可以在需求較低的情況下較長時間保存赤眼蜂。但是,隨著貯藏時間的延長,赤眼蜂的羽化率、雌性比和繁殖力等生物學特性會急劇下降。因此,依靠低溫條件只能實現短期儲存,持續時間取決于所使用的中間寄主。在4～10°C,不影響關鍵生物學性狀(羽化率和寄生能力)的情況下,發育到蛹期前的螟黃赤眼蜂可以在米蛾卵中保存10～15 d;由于寄主卵中的水分含量、干物質和pH值降低,長期冷藏會產生負面影響[59]。在柞蠶卵中,螟黃赤眼蜂可以在2～7°C的冷藏環境中儲存長達40 d而沒有負面影響[60]。

在常規冷藏可提供的儲存時限之外,滯育技術為赤眼蜂長期、大量儲存提供了新的可能性[19]。赤眼蜂滯育受特定溫度和光周期條件的調節,松毛蟲赤眼蜂可以通過兩步變溫(例如,在26°C下40 h,然后在10°C下31 d)或持續低溫進入滯育,并可在不損害赤眼蜂繁育性狀的情況下儲存長達4個月[19,61-62]。赤眼蜂不同地理種群之間的滯育率不同,因此應對每個蜂種評估以確定最佳條件[63]。

3.4 基于柞蠶卵為中間寄主的繁蜂新技術開發

目前利用柞蠶卵成功實現大規模商業飼養的赤眼蜂蜂種僅有松毛蟲赤眼蜂和螟黃赤眼蜂。值得注意的是,許多其他蜂種也可以在柞蠶卵中發育到成蟲期(例如,玉米螟赤眼蜂和黏蟲赤眼蜂),但由于它們未能咬破柞蠶卵殼而不能脫離寄主進入外界環境[64-65]。近年來,與松毛蟲赤眼蜂和螟黃赤眼蜂的共寄生使玉米螟赤眼蜂和黏蟲赤眼蜂的羽化成為可能,后兩種赤眼蜂可以使用松毛蟲赤眼蜂和螟黃赤眼蜂咬破的羽化孔爬出柞蠶卵。這為利用共寄生技術大規模飼養優勢蜂種開辟了一條新道路,此后,陸續有國內學者用多種赤眼蜂組合進行了共寄生測試。例如,利用松毛蟲赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂共寄生柞蠶卵,玉米螟赤眼蜂使用松毛蟲赤眼蜂的羽化孔從柞蠶卵中爬出,該方法實現了柞蠶卵正常繁育玉米螟赤眼蜂[66]。并且與傳統以米蛾卵繁育相比,柞蠶卵羽化的玉米螟赤眼蜂其體型、壽命和終生繁殖力等指標均更優,是更有效的生防天敵[67]。但該繁育方式仍有不足之處,通過此類方法生產出的玉米螟赤眼蜂數量很少,每粒柞蠶卵僅能羽化6.9頭玉米螟赤眼蜂[66]。

玉米螟赤眼蜂是玉米田環境中的優勢寄生蜂。研究發現玉米螟赤眼蜂屬于卵育型(syn-ovigenic)赤眼蜂,在剛羽化時,體內成熟卵的數量較少,隨時間延長,成熟卵會逐漸增多。因此國內學者測試了不同蜂齡的玉米螟赤眼蜂和螟黃赤眼蜂共寄生柞蠶卵,結果顯示,將3日齡玉米螟赤眼蜂與螟黃赤眼蜂共寄生在柞蠶卵上,可獲得較高的共寄生率和玉米螟赤眼蜂的出蜂數(單粒柞蠶卵29.5頭),而且柞蠶卵繁育的玉米螟赤眼蜂,體型較大,繁殖力較強,可能會展現出更強的適應性[68]。此外,研究人員也比較了以不同寄主(米蛾和柞蠶)卵繁育的同種赤眼蜂的各項生理指標,結果表明,與用柞蠶卵繁育相比,用米蛾繁育的螟黃赤眼蜂和黏蟲赤眼蜂在共寄生柞蠶卵時,寄生率、羽化率以及后代羽化數量均更低[65]。

現有研究進展還顯示,寄生蜂在同一寄主上連續繁育多代,對寄主的適應性可能會變強。例如,黏蟲赤眼蜂寄生柞蠶卵,其第一代寄生率較低,但隨著以柞蠶為寄主的世代增多,對柞蠶的寄主適應性增強。經過連續4代繁育,黏蟲赤眼蜂寄生率和羽化率分別從40%和57%上升到87%和93%[69]。這一研究表明某些寄生蜂可以通過多代繁育而被馴化,進而對繁育寄主的適應性增強。相比之下,柞蠶卵繁育的玉米螟赤眼蜂,單獨寄生柞蠶卵的寄生率和羽化率仍然非常低,尚不能達到黏蟲赤眼蜂多代馴化的效果。

3.5 人工卵的開發與應用

赤眼蜂通常在鱗翅目寄主卵中飼養,因此,大規模繁殖時,寄主卵的供應和成本易成為限制因素。為解決這一瓶頸,國內外不少昆蟲學家開展了利用人工卵繁育赤眼蜂的研究。早在1975年,用美國棉鈴蟲Helicoverpazea5齡幼蟲的血淋巴培育短管赤眼蜂T.pretiosum完成了其自卵至成蟲的發育[70]。隨后,關雪辰等、劉文惠等均用柞蠶蛹血淋巴、雞蛋黃、牛奶等配成寡合飼料(oligidic diet)體外培育松毛蟲赤眼蜂到成蟲[71-72]。在這些工作中,昆蟲血淋巴在人工培養基中起著關鍵性作用,當其含量低于15%時,赤眼蜂只能發育到幼蟲或者預蛹階段。但是,獲得大量昆蟲血淋巴用于赤眼蜂的培育較為困難,于是開始尋找血淋巴的替代物,例如,海藻糖可以部分替代昆蟲血淋巴,使松毛蟲赤眼蜂自卵發育為成蟲[73]。

對于不含昆蟲介質人工培養基的研究,早在20世紀80年代就獲得一定突破,可以使用無昆蟲介質的人工培養基培育出松毛蟲赤眼蜂[74-75]。隨后也有學者以無昆蟲介質的人工卵成功培養出了赤眼蜂[76]。但是以上配方均存在著化蛹率低,羽化率低的問題,較優的培養基在化蛹率上也僅為20%～40%,羽化率僅為5%～16.9%。

由于含有昆蟲介質的培養基相比大卵(柞蠶卵、蓖麻蠶卵等)不具有成本優勢,而無昆蟲介質的培養基尚不完善,這使得人造卵的研究陷入瓶頸,導致了位于中國北部和南部的兩條大規模、機械化的人工卵赤眼蜂生產線先后于2000年代初期停產[15,77]。要解決該產業瓶頸,仍需對昆蟲血淋巴和赤眼蜂營養發育進行詳細的生理生化分析,以明確其中的關鍵因子。

4 釋放技術

4.1 混合釋放

為了提高生物防治的成本效益,人們開發了將不同天敵昆蟲混合釋放的方法。稻螟赤眼蜂是我國東北地區水稻二化螟Chilosuppressalis的主要寄生蜂,而松毛蟲赤眼蜂也是一種較有效的寄生蜂。由于繁育松毛蟲赤眼蜂的成本僅為稻螟赤眼蜂(以米蛾卵為寄主)的1/10,因此開發了混合釋放赤眼蜂的方法(以柞蠶卵為寄主繁育的松毛蟲赤眼蜂+以米蛾卵為寄主繁育的稻螟赤眼蜂)。證明了混合釋放既能有效地防治害蟲,并且降低了防治成本[15,78]。

4.2 釋放工具

用于釋放赤眼蜂的傳統蜂卡將卵粒直接粘貼在紙面上,使用中有很大的局限性:不防雨、不防曬、不防動物破壞。針對這些問題,陸續有多種放蜂器被開發與改進。例如,基于玉米葉片結構開發的盒狀放蜂器,用于裝載被赤眼蜂寄生的柞蠶卵以防治亞洲玉米螟。但是盒狀放蜂器仍需要人工放置,事實證明,在農業生產高峰期,使用人工釋放赤眼蜂的方式,成本較昂貴且效率低。因此進一步開發了適用于旱田的球形放蜂器,可以人工投擲或無人機投放的方式快速釋放至田間。針對水稻田,開發了由可生物降解材料制成的球形放蜂器,通過重心結構設計,使寄生蜂出蜂孔始終保持在水面上方。無人駕駛飛行器如農用無人機(ADs)等,正在我國快速推廣。它們適用于具有眾多獨立地塊和小型農場的復雜農田[79],并且已在開發專門適合赤眼蜂釋放需求的植保無人機。例如,已經成功開發出含特定赤眼蜂投放裝置的六旋翼的無人機系統[18],這種無人機裝載后重9 kg,由全球定位系統(GPS)輔助,能以36 km/h的速度飛行20 min,每次飛行可處理15 hm2水稻。此外,無人機可能有助于進一步擴大赤眼蜂的應用范圍,因為無人機可以到達一些人類不易到達的特殊地貌。例如,在區域(500 hm2)試驗中,依靠無人機、球形放蜂器和相應的分配器的組合系統,暗黑赤眼蜂成功控制了紅樹林害蟲(寄生率92%)[80]。

5 在害蟲綜合治理中的應用

赤眼蜂生物防治方法作為一項重要的基礎手段,在中國不同地區被廣泛納入蟲害綜合治理。根據害蟲的種群動態及環境,有多項研究和技術被評估并應用,以多渠道協同配合的方式,把害蟲種群控制在低于經濟危害水平。這些研究主要集中在與殺蟲劑、殺菌劑、昆蟲病原體和性信息素干擾交配方法等聯合應用方面,及其相應的釋放載具與釋放方法。

5.1 與殺蟲劑聯用

印楝素、蘇云金芽胞桿菌Bacillusthuringiensis、氟啶脲、蟲酰肼和氯蟲苯甲酰胺等對赤眼蜂表現得相對安全[81-84]。一些殺蟲劑的半致死濃度可引發寄生蜂興奮,也具有與赤眼蜂配合使用的潛力。例如,接觸低濃度的氟啶脲、蟲酰肼和氯蟲苯甲酰胺,赤眼蜂繁殖力會增加[84-85]。但多數藥劑目前尚不宜直接與赤眼蜂混合應用,這些殺蟲劑不僅直接接觸會對赤眼蜂有致死性,在藥效殘留的有效期內也會對不同發育階段的赤眼蜂造成一定負面影響。高效氯氰菊酯、氯蟲腈和氟蟲腈等化學殺蟲劑,以及生物殺蟲劑阿維菌素對螟黃赤眼蜂、稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂具有致死性[86-88]。

5.2 與昆蟲病原菌聯用

某些昆蟲病原菌被赤眼蜂攜帶時,不影響或僅輕微影響赤眼蜂的生活史特征,但可增強綜合防治效果[89-90]。稻螟赤眼蜂和白僵菌已單獨用于防治水稻二化螟多年,對攜帶球孢白僵菌Beauveriabassiana的稻螟赤眼蜂測評結果顯示,攜帶有球孢白僵菌的稻螟赤眼蜂對水稻二化螟的防治效果顯著提高[91]。同樣,不同助劑及吸附球孢白僵菌分生孢子后對松毛蟲赤眼蜂無不利影響,并且載菌赤眼蜂較單一使用赤眼蜂防治效果顯著提高[92]。另外核型多角體病毒也被用于生物防治害蟲,并且在與赤眼蜂結合使用時效果得到顯著提高[93]。

5.3 與性信息素聯用

性信息素可以通過干擾害蟲交配,減少受精卵的比例,從而降低害蟲蟲口基數。相比于害蟲未受精卵,雌性赤眼蜂會偏向寄生受精卵[41,64]。因此,當性信息素與赤眼蜂一起使用時,被認為可以提高赤眼蜂的有效性。因為隨著受精卵比例的降低,相對增加了這些受精卵被寄生蜂尋找和攻擊的機會。例如,當性信息素與螟黃赤眼蜂一起使用時,對大豆食心蟲的控制可增加16%[94]。然而,就目前的使用效果來看,該方式的增效程度通常仍有限。當信息素與赤眼蜂共同使用防治甘蔗條螟Chilosacchariphagus時,防治效果與單獨使用時無顯著差異[95],其原因可能由于信息素干擾了赤眼蜂對寄主的定位,使部分寄生蜂聚集在性誘芯附近,進而降低了釋放區域內有效擴散的寄生蜂數量。因此性信息素與赤眼蜂的聯合使用仍需要進一步優化,以達到預期防效。

5.4 生態因素對赤眼蜂控害效果的影響

田間的氣候條件、物種多樣性等對赤眼蜂的防治效果會產生影響。例如,相比于旱田環境,水田釋放對赤眼蜂的飛行能力要求更高,飛行能力有無、強弱是赤眼蜂蜂種能否成功在水田應用的關鍵指標。因此,研究人員測試了田間常見的4種赤眼蜂(稻螟赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、螟黃赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂)的飛行能力,以及稻螟赤眼蜂在水稻田的有效擴散距離。研究表明,稻螟赤眼蜂的起飛比例要顯著高于其他3種赤眼蜂,且稻螟赤眼蜂的田間擴散距離可達到16 m,具有良好的飛行和擴散能力,是稻田釋放赤眼蜂的首選[96]。也有研究顯示,特定物種的種群更能適應其分布區域的氣候條件。例如,稻螟赤眼蜂南方種群能更好地應對高溫,其在高溫(32～36℃)下的適應能力是北方種群的2倍,并且在34℃下更多南方種群的成蜂可以起飛[97]。因此,在赤眼蜂防控害蟲的實際應用中,要因地制宜,選擇合適的地理種群以達到更好的防治效果。

碳水化合物作為大多數寄生蜂生命活動和生理過程的能量來源,直接影響著寄生蜂的壽命和繁殖力。赤眼蜂成蜂也通過取食花蜜來補充能量,有研究表明赤眼蜂取食含糖食物后,能增加其壽命和繁殖力,對其種群延續也有促進作用[98]。所以,田間蜜源植物的種植可能會作為輔助因子,提高赤眼蜂的防效。但是,目前關于蜜源植物的田間試驗報道還較少,需要進一步的研究測試以篩選出合適的蜜源植物。

6 田間應用

6.1 玉米

亞洲玉米螟是中國玉米上的主要害蟲,如不采取任何管理措施,會導致30%的產量損失[99]。20世紀80年代,伴隨赤眼蜂生物防治研究成果的逐步轉化,每年有50萬hm2玉米可以使用松毛蟲赤眼蜂防治。隨著政府的支持,我國赤眼蜂的防治面積逐漸增多,2015年政府投資主導的公益防治項目累計使550萬hm2玉米受到了赤眼蜂的保護[15]。淹沒式釋放赤眼蜂,對亞洲玉米螟卵的寄生率可超過70%[2]。各省植物保護站通過對玉米螟監測來確定釋放赤眼蜂的時間,由省級植保局資金向公司或研究所訂購赤眼蜂,根據不同地區的監測結果,確定釋放時間,將赤眼蜂分發給農民,然后投放到田間。近年來,隨著我國政府對糧食安全生產和環境保護的重視,多地政府為支持赤眼蜂防治亞洲玉米螟提供了一些補貼。2004年-2015年,吉林省赤眼蜂的防治面積從60萬hm2增加到272萬hm2[14,100]。長期、大規模的釋放減少了農藥使用量,保障和提高了玉米產量與品質。

6.2 水稻

二化螟是我國水稻的主要害蟲,1980年以來,使用稻螟赤眼蜂控制二化螟的生物防治方法不斷發展。但是,使用米蛾卵大規模繁育稻螟赤眼蜂并不具有成本優勢,因此稻螟赤眼蜂用于水稻的面積增加較為緩慢[2]。直到2014年研制出了新的球形放蜂器,并且搭配混合蜂種釋放的方式,改進升級了赤眼蜂在水稻田的應用體系,相關工作得以推廣。在整個防治期間,利用放蜂器分3次投放(間隔5～7 d),每次釋放15萬頭赤眼蜂/hm2(12萬頭松毛蟲赤眼蜂,3萬頭稻螟赤眼蜂)。此方案的防治效果可以達到80%以上,而成本僅為223元/hm2。此后,赤眼蜂在水稻上的應用逐漸增多[15]。近年來,隨著轉基因玉米的種植量逐漸增多,多地政府將更多的防治資金應用于水稻田,推動赤眼蜂水田應用進一步發展。例如,吉林省在2014年-2018年,赤眼蜂在水稻上的應用面積從最初每年1 300 hm2增加到7.33萬hm2,2018年以來,吉林省每年推廣大卵(柞蠶卵)和小卵(米蛾卵)繁育赤眼蜂混合釋放技術防治水稻螟蟲穩定在每年6.67萬hm2左右。

6.3 其他農作物

甘蔗是中國南方的主要作物(120萬hm2/年),使用赤眼蜂防治甘蔗螟蟲已有數十年的歷史[101]。自2015年以來,赤眼蜂防治甘蔗面積逐步增多,每年覆蓋約10萬hm2,可以挽回大約20%的產量損失。棉花是新疆的主要作物之一,在棉田使用螟黃赤眼蜂防治棉鈴蟲的做法已經在新疆大面積推廣[102],由于其他地區廣泛種植的是Bt棉,所以赤眼蜂的應用較少[103]。桐花樹毛顎小卷蛾Lasiognathacellifera和柑橘長卷蛾Homonacoffearia每年都會對廣西沿海紅樹林造成嚴重損失。2018年在欽州和防城港用無人機釋放赤眼蜂500 hm2用于防治以上兩種害蟲,防治效果均達到92%以上[80]。此外,在已發現黏蟲赤眼蜂是大豆食心蟲優勢蜂種基礎上,近年來國內學者開始關注該蜂種的繁育技術以及田間釋放技術開發[31],2019年以來,在吉林省大豆主產區開始利用黏蟲赤眼蜂生物防治大豆食心蟲技術大面積推廣示范,截至2023年推廣面積達3.33余萬hm2。

7 存在問題與展望

中國在赤眼蜂應用研究領域成果突出,得益于政府的大力支持,我國赤眼蜂規模化繁育體系以及應用面積均處于世界領先地位[2,104]。但仍需看到,現有體系運行中仍然存在一些缺陷和問題,這需要我們在未來開展更多、更深入的工作。例如,地區間補貼力度存在差距,難以實現更大范圍的統防統治。目前僅有少數省份(東三省)的政府補貼可以支撐赤眼蜂的大規模釋放,而使用赤眼蜂防治農林害蟲,要建立較為適宜的生態群落,需要統一時間、統一管理、大面積集中釋放,單家獨戶的小面積應用往往達不到應有的效果[105]。因此,需要政府普遍加大補貼力度,并且加快我國土地集約化進程。此外,我國農戶防治意識淡薄,關于赤眼蜂的宣傳、推廣仍需加強。赤眼蜂防治農林害蟲的技術,早在20世紀60年代就已經被應用于防治甘蔗螟蟲,但截至目前,還有相當一部分地區從未開展或宣傳過赤眼蜂生防工作。要改變這種現狀,需要政府主導,企業推動,使用現代媒體做好宣傳,通過科技培訓促使農民了解并掌握赤眼蜂生物防治的原理和使用技術。同時,我國在應用基礎研究方面目前仍較為薄弱,還需要加快赤眼蜂生產關鍵技術研究和轉化。目前能夠大面積應用在野外的赤眼蜂蜂種較少,還需要有針對性地篩選出更多的農林重大害蟲優勢蜂種。目前,規模化生產中使用的最優中間寄主柞蠶的生產依賴于中國東北的柞樹,這也間接限制了赤眼蜂的產量。因此,我們應該投入更多精力尋找更優不受地域限制的中間寄主,關注“老”中間繁育寄主(例如蓖麻蠶、柞蠶等)的新功能和新用途研發。特別是人工卵的進一步開發與改進。目前的人工卵僅能繁育有限的少數幾種赤眼蜂,如果人工卵得到進一步開發,可以繁育獲得更多的優勢蜂種,尤其是目前在天然大卵上無法繁育的優勢蜂種,赤眼蜂的應用可望出現飛躍式發展。

2022年中央一號文件表明要綠色發展農業農村經濟,我國政府對食品安全更加重視,正逐步推廣赤眼蜂應用于更多的作物(例如溫室作物),以降低農產品的農藥殘留。赤眼蜂的使用滿足當代社會對可持續農業和綠色食品的需求。但需要看到,伴隨轉基因作物(Bt玉米、Bt棉花等)的種植面積逐漸增多,赤眼蜂的生防應用需求可能將隨之改變。因此,在我國,基于赤眼蜂的生物防治方法需要不斷發展以保持相對于其他防治方法的競爭力,特別是通過擴大其使用范圍(例如,覆蓋更有針對性的害蟲和作物)。此外,赤眼蜂應該越來越多地與其他害蟲管理方法相結合,廣泛地應用于害蟲綜合治理中,提升競爭力。為了赤眼蜂生物防治技術的良性發展,還需在政府主導、技術驅動、企業聯合帶動的基礎上,利用現代媒體廣泛宣傳,通過現場會等方式加大科研技術培訓力度,逐步建立起赤眼蜂產業化及推廣的長效機制。