許氏平鲉幼魚對人工魚礁模型不同陰影情況的行為響應?

唐衍力, 林嘉政, 王 欣, 于浩林, 王欣欣

(1. 中國海洋大學水產學院, 山東 青島 266003; 2. 山東省漁業(yè)發(fā)展和資源養(yǎng)護總站, 山東 煙臺 264003; 3. 中國科學院海洋研究所, 山東 青島 266003)

人工魚礁是海洋牧場建設中的基礎生態(tài)工程,與天然礁石相比,其內部中空結構能夠產生更大的陰影效應。研究表明魚類能夠使用視網膜和視網膜外光感受器來感知光照強度的變化[1-2],魚類在光照強度較高的環(huán)境中的捕食效率和存活率較低,低光照強度的環(huán)境有助于提高幼魚的存活率并減少種內捕食現象[3-4]。盡管魚類對光照強度有一定的適應能力,但較弱的光照強度仍然是多數魚種在幼魚時期的適宜生活環(huán)境之一[5]。因此,許多學者認為,人工魚礁誘集魚類的重要因素之一是其陰影效應能夠滿足負趨光性的巖礁魚類對于生存環(huán)境的需求,并利用室內行為學實驗進行了驗證[6-10]。目前,國內許多學者基于室內行為學實驗方法探究了不同結構的人工魚礁聚魚效果,吳靜等[11]探究了礁體的內外部結構對人工魚礁誘集牙鲆(Paralichthysolivaceus)效果的影響,發(fā)現頂部無開孔內部無支架的立方體型模型礁誘集效果最好;唐衍力等[12]通過水槽實驗研究了表面開孔對不同形狀人工魚礁誘集短蛸(Octopusocellatus)效果的影響,發(fā)現3種有孔模型礁誘集效果均優(yōu)于無孔模型礁;周艷波等[13-15]通過室內模擬實驗研究了多種實際投放的人工魚礁對幾種巖礁性魚類的誘集效果,發(fā)現有效空間大且遮蔽效果好的人工魚礁模型對花尾胡椒鯛(Plectorhinchuscinctus)和褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)的誘集效果最好,而黑棘鯛(Sparusmacrocephlus)則偏好于框架結構礁體;李磊等[16-17]研究了3種不同外形和內部構造的人工魚礁對黑棘鯛、中國花鱸(Lateolabraxmaculatus)和大黃魚(Larimichthyscrocea)的誘集效果,認為魚礁的有效內部空間和遮蔽空間都會對誘集效果產生影響。總體上,對人工魚礁誘魚效果的室內實驗主要集中在計劃或已投放礁型的效果驗證和比較,尚無針對人工魚礁陰影效應的專門研究報道。

許氏平鲉(Sebastesschlegelii)俗稱黑鲪,隸屬鲉形目(Scorpaeniformes)鲉科(Scorpaenidae)平鲉屬(Sebastes),為冷溫性近海底層卵胎生魚類,是中國黃渤海區(qū)重要的巖礁性經濟魚種,具有適應力強、生長快、營養(yǎng)價值高等特點[18]。近年來由于捕撈強度過大,環(huán)境污染加劇,許氏平鲉資源量急劇減少[19]。因此,我國開展了較大規(guī)模的許氏平鲉增殖放流行動[20]。Brennan等[21]在增殖放流過程中幼魚存活率的研究中指出,放流后幼魚的存活率受到捕食者捕食的影響較大,這造成幼魚較高的死亡率。因此在對現有的放流技術進行改進的同時[18],對人工魚礁結構進行優(yōu)化設計,可以增強其對放流苗種的誘集保護效果,從而降低幼魚的流散率和死亡率。本研究通過室內水槽實驗,探究了許氏平鲉幼魚對人工魚礁模型不同陰影情況下的行為響應,以期為今后人工魚礁的設計和建設提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗生物

實驗用魚為煙臺開發(fā)區(qū)天源水產有限公司培育用于增殖放流的許氏平鲉幼魚(體長(5.06±0.09) cm,體質量(3.22±0.16) g),所選個體體觀正常、生長良好。將200尾實驗魚置于養(yǎng)殖水槽內暫養(yǎng)1周,暫養(yǎng)用水為砂濾海水,水溫為(17.36±0.65) ℃,鹽度為31.04±0.04,pH為7.88±0.07,溶氧保持在7 mg/L以上。暫養(yǎng)期間正常投喂飼料和充氧,每次實驗前隨機取30尾實驗魚進行實驗。

1.2 實驗設備與布設

實驗于2021年10—11月在公司的實驗車間進行,實驗環(huán)境封閉,無外部光照。實驗水槽為圓桶形,高86 cm,直徑182 cm。水槽底部劃分為5個同心圓,同心圓之間的外徑間距為14 cm,半徑由小到大分別為14、28、42、56、70 cm。整個實驗水槽可分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ共6個區(qū)域(見圖1),區(qū)域Ⅰ陰影部分為魚礁模型放置區(qū)域。水槽正上方安裝有1個LED燈作為實驗光源,同時在LED燈旁安裝普聯(lián)牌攝像機1臺(型號為TL-IPC44AN),用于實驗期間全程攝像。實驗海水與暫養(yǎng)海水水質相同,每次實驗結束后清理糞便,每天換水1次。為避免飼料及充氣石形成的局部水流對魚類分布造成影響,實驗期間不投喂飼料、不充氧,同時用黑布將水槽四周至光源區(qū)域包圍,盡可能減少外部環(huán)境的干擾。

(陰影區(qū)域為魚礁模型放置區(qū)。The reef model placement area was shown in shade.)圖1 區(qū)域劃分示意圖Fig.1 Schematic diagram of area division

1.3 實驗設計

本實驗在兩個條件相同的實驗水槽中進行,魚礁模型放置在實驗水槽中央的區(qū)域Ⅰ(見圖1)。實驗開始前,分別向兩個實驗水槽注入35 cm深的海水,從暫養(yǎng)水槽中隨機選取30尾魚放入水槽,使實驗魚在水槽中適應20 min,然后開始實驗,單次實驗時間3 h,每組重復3次。實驗中用攝像機連續(xù)記錄水槽中許氏平鲉的分布情況。每次試驗結束后,更換一批新的實驗魚。

為模擬人工魚礁的典型陰影特征,本實驗基于國內常用的立方體型人工魚礁[22-23]設計制作了一種材質為ABS塑料、規(guī)格為20 cm×20 cm×20 cm的正方體人工魚礁模型(見圖2(a)),魚礁模型四周有開孔率為25%的圓孔,頂板可更換以便形成不同陰影(見圖2(b))。魚礁模型投放前均放置于水桶中用海水浸泡3 d。A組實驗目的是探究不同陰影面積的魚礁對實驗魚的誘集效果。實驗工況A1—A4組的頂板開孔率分別為0%、12.5%、25%、50%;對照工況A5組不放置頂板、開孔率為100%(見表1)。B組實驗目的是探究不放置魚礁模型、懸掛1個開孔頂板時不同陰影面積對實驗魚的誘集效果,B組的開孔率、實驗陰影面積和形狀同A組。實驗工況B1—B4組的頂板開孔率分別為0%、12.5%、25%、50%;對照工況B5組不放置魚礁模型、不懸掛頂板。C組實驗目的是探究陰影面積一樣但開孔數量不同的魚礁對實驗魚的誘集效果。實驗工況C1—C4組的頂板開孔率均為25%、開孔數量分別為1、4、6、9個;對照組與B5組的實驗工況相同,實驗水槽中不放置魚礁模型、不懸掛頂板。

((a)魚礁框架模型示意圖;(b)魚礁頂板示意圖。(a) Schematic diagram of reef frame model; (b) Schematic diagram of the top reef panel.)圖2 魚礁模型示意圖Fig.2 Schematic diagram of reef module

表1 實驗設計Table 1 Experimental design

1.4 分析方法

使用FFmpeg軟件將實驗錄像每隔2 min生成1張截圖,每次實驗總計生成90張截圖。使用Engauge Digitizer軟件標注每張截圖中實驗魚的位置坐標,統(tǒng)計實驗魚與水槽中心的距離數據。通過IBM SPSS statistics 26.0軟件進行各實驗組內不同水平的單因素方差分析(One-Way ANOVA),使用Tamhane’s T2法進行事后檢驗。構建廣義線性模型,將實驗魚在各區(qū)域的平均出現率作為因變量,各實驗組(魚礁有無、開孔數、開孔率)作為自變量,探究各實驗組與出現率的相關關系。根據Linderman、Merenda、Gold[24]共同提出的計算自變量相對重要性的方法(LMG方法),通過R軟件中的“relaimpo”包計算各實驗組變量對平均出現率的相對貢獻度[25]。LMG方法能夠在考慮自變量本身和其他自變量共同影響的條件下,將多元線性回歸模型的總體R2分解為每個自變量的相對貢獻值[26]。

平均出現率(Average occurrence rate,RAO)指實驗魚在某一區(qū)域出現的總頻數占實驗魚在各區(qū)域出現的總頻數的百分比:

式中:mi表示在第i次觀測時實驗魚在某一區(qū)域中出現的頻數;Mi是在第i次觀測時實驗魚出現在各區(qū)域的總頻數。

實驗中由于圓環(huán)之間的面積存在等差數列特征,面積比為1∶3∶5∶7∶9,在進行平均出現率的比較時需配平,即

式中n為區(qū)域標號,值為1、2、3、4、5。其中Ⅵ區(qū)域平均出現率配平為

構建實驗魚平均出現率與各實驗組的廣義線性模型

Y=α+α1x1+α2x2+…+αnxn+ε。

式中:Y為實驗魚平均出現率的對數;α為函數的截距;αi為斜率;xi為自變量;ε為誤差項,與自變量無關,服從N(0,σ2)。

基于截圖中實驗魚的位置坐標信息,使用ArcGIS 10.8軟件的核密度分析工具繪制各實驗工況下實驗魚核密度分布圖。將整個實驗區(qū)域除魚礁放置區(qū)Ⅰ外,以1 cm為間隔劃分網格,統(tǒng)計實驗魚出現頻數,擬合光滑核密度函數,核密度值越高,表示出現頻數越高,反之亦然[27]。

2 結果

2.1 行為描述

通過觀察不同組中許氏平鲉的行為特征發(fā)現,對照組中許氏平鲉在進入實驗水槽后,先向水槽四周游動,在遍歷整個水槽后有些個體沿水槽壁自由游動,有些個體在水槽中心處停留。實驗組中,許氏平鲉在進入實驗水槽后,多數個體會游向礁體放置區(qū)域并緊貼魚礁邊緣或游動或休憩或進入礁體內部停留,少部分許氏平鲉在靠近水槽邊緣的區(qū)域游動。隨實驗時間的延長,部分個體從礁體內部游出,同時有相同數量的許氏平鲉進入礁體,礁體內部個體數量基本保持恒定,且主要分布在明暗交替處。直到實驗結束前,水槽邊緣始終分布著一定數量的許氏平鲉。

2.2 對照組實驗魚在各區(qū)域的分布

對照組中,許氏平鲉在各區(qū)域平均出現率高低依次為Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅵ>Ⅳ>Ⅴ,各區(qū)域中不同方向上許氏平鲉出現頻數差別較小(見圖3和4),其中,區(qū)域Ⅰ平均出現率顯著高于區(qū)域Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ (P<0.05),與區(qū)域Ⅱ之間差異不顯著(P>0.05);區(qū)域Ⅱ與區(qū)域Ⅵ之間存在顯著差異(P>0.05),與區(qū)域Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ 之間差異不顯著(P>0.05);區(qū)域Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ之間差異不顯著(P>0.05)。

((a)A組實驗;(b)B組實驗;(c)C組實驗。同一區(qū)域內字母不同表示各組間平均出現率差異顯著(P<0.05)。(a)Group A experiment;(b)Group B experiment; (c)Group C experiment. Different letters indicate significant differences in average occurrence rate among different experimental groups for the same area(P<0.05).)圖3 不同實驗組的各區(qū)域平均出現率Fig.3 Average occurrence rate of each area among different experimental groups

圖4 不同實驗組的實驗魚出現頻數核密度分析Fig.4 Kernel density analysis of experimental fish occurrence frequency among different experimental groups

2.3 魚礁模型頂板不同開孔率誘集效果

A組實驗中,許氏平鲉在區(qū)域Ⅰ、Ⅱ的平均出現率顯著高于對照組(見圖3(a),P<0.05),區(qū)域Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ平均出現率與對照組相近,靠近水槽壁的區(qū)域Ⅵ平均出現率低于對照組。區(qū)域Ⅰ中許氏平鲉平均出現率存在顯著差異(P<0.05),隨著開孔率增大,平均出現率逐漸下降;區(qū)域Ⅱ中平均出現率與區(qū)域Ⅰ相比有所下降,隨著開孔率的增大呈現先下降后上升的趨勢,組間差異顯著(P<0.05),許氏平鲉在該區(qū)域多聚集于魚礁模型的折角處(見圖4);區(qū)域Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ組間差異不顯著(P>0.05),區(qū)域Ⅲ、Ⅳ平均出現率隨開孔率增大呈現先下降后上升的趨勢,區(qū)域Ⅵ平均出現率隨開孔率增大呈現先上升后下降的趨勢,各區(qū)域不同方向上許氏平鲉分布較為分散。

2.4 懸掛不同開孔率頂板的誘集效果

B組實驗中,許氏平鲉在區(qū)域Ⅰ、區(qū)域Ⅱ的平均出現率相較于A組實驗有明顯的下降,在各區(qū)域不同方向上分布較為分散(見圖3(b)和圖4)。區(qū)域Ⅰ中B1—B4組的平均出現率均顯著高于B5組(P<0.05),B1—B4組之間差異不顯著(P>0.05);區(qū)域Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ中各組平均出現率相較于區(qū)域Ⅰ有所下降,單個區(qū)域中各組之間平均出現率差異不顯著(P>0.05);區(qū)域Ⅵ各組平均出現率相較于區(qū)域Ⅴ有所上升且B5組平均出現率高于其余4組,但各組間差異不顯著(P>0.05)。

2.5 魚礁模型頂板不同開孔數誘集效果

C組實驗中,區(qū)域Ⅰ中4個實驗組之間平均出現率有顯著差異(見圖3(c),P<0.05),且都高于對照組;區(qū)域Ⅱ各組平均出現率較區(qū)域Ⅰ有所降低,C1組、C4組顯著高于對照組(P<0.05),C2組、C3組與對照組差異不顯著(P>0.05),許氏平鲉在該區(qū)域多聚集于魚礁模型的折角處(見圖4),但出現頻數總體低于A組;區(qū)域Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ中,C1組平均出現率較低,其余實驗組平均出現率與對照組相近(P>0.05);區(qū)域Ⅵ各實驗組平均出現率小于對照組,組間差異顯著(P<0.05),區(qū)域Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ不同方向上許氏平鲉分布較為均勻。

2.6 各實驗變量與平均出現率的相關關系及相對貢獻度

廣義線性模型分析結果顯示開孔率只對區(qū)域Ⅰ平均出現率有極顯著影響(P<0.01)且與其呈負相關關系(見表2),對其他區(qū)域的平均出現率影響不顯著(P>0.05);開孔數對區(qū)域Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ的平均出現率有極顯著影響(P<0.01)且與區(qū)域Ⅰ、Ⅱ的平均出現率呈負相關關系,對區(qū)域Ⅲ的平均出現率有顯著影響(P<0.05),對區(qū)域Ⅵ的平均出現率影響不顯著(P>0.05);是否放置魚礁對各區(qū)域的平均出現率均有極顯著影響(P<0.01),與區(qū)域Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ的平均出現率呈負相關關系。

表2 各實驗組的各區(qū)域實驗變量對平均出現率影響的廣義線性模型顯著性的檢驗(α=0.05)Table 2 Statistics of GLM relationships between experimental variable and average occurrence rate

本文使用LMG方法將3個實驗變量(魚礁有無、開孔數、開孔率)對實驗魚在不同區(qū)域的平均出現率的影響進行量化。在6個區(qū)域中,在平均出現率的相對貢獻度中是否放置魚礁這一變量大于其他2個變量之和(見圖5)。開孔率對區(qū)域Ⅰ和區(qū)域Ⅵ平均出現率的相對貢獻度大于開孔數,而對區(qū)域Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的相對貢獻度小于開孔數。開孔率對區(qū)域Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ平均出現率的相對貢獻度均在5%以下。

圖5 實驗變量對平均出現率的相對貢獻度Fig.5 Relative contribution rate of experimental variables to average occurrence rate

3 討論

A組實驗結果表明,人工魚礁的內部陰影面積與許氏平鲉的平均出現率呈顯著正相關關系。此結果與其他學者對許氏平鲉的研究結果一致[28-29],這可能與許氏平鲉的生活習性有關,避敵、索餌和休憩是許氏平鲉在幼魚期的主要活動方式[30],對復雜底質類型及陰影區(qū)域偏好較強。頂板開孔率增大,魚礁模型內部的陰影減少,可供幼魚躲藏的空間也隨之減少,這是因為巖礁性魚類需要占據一定的棲息空間,且具備明顯的領域行為[31]。由于許氏平鲉的趨礁性,即使魚礁內個體數量接近飽和,部分許氏平鲉依然在靠近人工魚礁模型的區(qū)域Ⅱ游動并嘗試再次進入區(qū)域Ⅰ。田方等[32]通過實驗發(fā)現陰影面積較大的魚礁模型對真鯛的誘集效果較好,這與本研究結果相同。

B組實驗排除了水中是否放置人工魚礁模型這一變量。不同的陰影面積對許氏平鲉幼魚的誘集效果無明顯規(guī)律。比較A、B組實驗結果,B組實驗許氏平鲉在區(qū)域Ⅰ的平均出現率明顯低于A組實驗。水面上懸掛的魚礁頂板能夠產生與放置魚礁時形狀和面積相同的陰影,許氏平鲉由于負趨光性傾向于在頂板產生的陰影下游泳。但魚礁頂板表面較光滑,導致燈光經由水面-頂板-水面被反射到陰影區(qū)域形成閃爍的光斑,對魚類有一定的驅散作用[33]。有研究表明,許氏平鲉屬于趨觸性魚類,具有強烈的與巖礁接觸的習性[6],B組實驗結果與此結論相似,由于魚礁模型的移除,水體缺少人工魚礁空間結構的遮蔽效果,使得B組實驗許氏平鲉在區(qū)域Ⅰ的出現率較A組明顯下降。

C組實驗探究了魚礁模型頂板不同開孔數的誘集效果。頂部開孔數為1時,人工魚礁對許氏平鲉幼魚的誘集效果最好。這可能與巖礁性魚類對不同形狀陰影的偏好有關。當開孔數為1時,魚礁內部的邊際區(qū)域可形成大面積的連續(xù)陰影,有利于體型相對較小的幼魚在陰影區(qū)域聚集。Li等[34]在靜水條件下觀察了不同人工魚礁模型對許氏平鲉的誘集效果,發(fā)現具有連續(xù)陰影的立方體型魚礁誘集效果好于星型魚礁、金字塔型魚礁和圓管型魚礁,這與本實驗結果相符。而C組其余實驗當中,魚礁內部的陰影被分割成多個部分,幼魚在陰影中稍有游動就會受到燈光刺激,因此對幼魚的誘集效果弱于開孔數為1時。魚礁頂板開孔數目為9時,許氏平鲉在區(qū)域Ⅰ的平均出現率與開孔數為1時差異不顯著,這可能是因為頂板開孔孔徑與許氏平鲉幼魚的體高相近,且頂板的復雜度高更易于吸引趨礁性魚類的穿梭與游泳。這與Zhang等[35]發(fā)現復雜底質類型更有利于吸引許氏平鲉的實驗結果一致。

核密度分析圖顯示,在水槽中未放置魚礁模型的工況中,許氏平鲉在各方向上的分布較為均勻,而在放置魚礁模型的實驗工況中更傾向于出現在魚礁模型的四個折角處。這說明礁體模型的存在能改變許氏平鲉的空間分布,楊吝等[6]認為許氏平鲉屬于趨礁性魚類,其具有強烈與巖礁接觸的習性,魚礁模型的折角容易與魚鰭等部位發(fā)生接觸,因此許氏平鲉傾向于在魚礁模型折角附近活動。Lee等[36]在對同屬巖礁性魚類的黑棘鯛、黃鰭棘鯛(Acanthopagruslatus)的水槽實驗研究中也發(fā)現,放置魚礁模型能夠明顯地改變實驗魚在水槽中的空間分布,且兩種實驗魚均傾向于在魚礁模型折角處出現,這與本文所研究的許氏平鲉相似。

廣義線性模型分析表明,不同實驗變量對許氏平鲉分布的影響范圍不同。其中,開孔率的影響范圍最小,是因為改變頂板的開孔率只影響了陰影面積的大小,由于魚類的領域行為,未能在陰影下躲避的許氏平鲉幼魚會選擇在實驗水槽中游動或將陰影中的幼魚驅逐;而改變開孔數則是在陰影面積不變的前提下改變了陰影的形狀,受開孔數改變影響的區(qū)域數多于受開孔率影響的區(qū)域數,這可能是因為不同的開孔數改變了魚礁內部的陰影環(huán)境,許氏平鲉幼魚對陰影形狀的敏感度高于對陰影面積的敏感度,這可能與幼魚躲避大型捕食者的天性有關;是否放置魚礁對實驗水槽各區(qū)域許氏平鲉幼魚的分布有極顯著影響(P<0.01),人工魚礁模型一方面能滿足巖礁性魚類趨觸性的本能,另一方面魚礁內相對封閉的空間對許氏平鲉產生了誘集效應,一些學者對其他巖礁性魚類也進行了相似的室內水槽實驗,結果表明模型礁的存在對實驗魚具有較強的誘集效果[15-17,37],與本研究結果一致。LMG方法分析結果與廣義線性模型結果一致。由于魚類趨觸性的影響,人工魚礁的陰影效應需要依附于魚礁實體才能發(fā)揮作用;擁有更大陰影面積的人工魚礁的誘集效果要好;在魚礁總陰影面積不變的情況下,在表面制作盡量多的開孔,既能夠增強對幼魚的吸引與保護作用,也能擁有與單個開孔魚礁相近的誘集效果。

在魚礁表面開孔,是礁體結構設計中的常規(guī)選擇,但對于開孔數量和大小的選擇的參考依據較少[38]。本研究探討了許氏平鲉對立方體型人工魚礁不同陰影情況的行為響應,可為人工魚礁表面開孔設計提供參考。