龍羊峽水庫魚類多維多樣性空間分布格局

卓 玉 李鈞樂 李英欽 李柯懋 * 簡(jiǎn)生龍 隋曉云賈銀濤* 陳毅峰

(1.西藏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 拉薩 850000; 2.中國科學(xué)院水生生物研究所, 武漢 430072; 3.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;4.青海省漁業(yè)技術(shù)推廣中心, 西寧 810012; 5.青海省高原水生生物及生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810012)

魚類是水生生態(tài)系統(tǒng)中最重要的一類脊椎動(dòng)物, 被作為水生生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)中重要的指示物種之一[1,2], 研究其群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性變化能夠較好地指示水生生態(tài)系統(tǒng)健康狀況, 并為保護(hù)魚類生物多樣性及水生生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)依據(jù)。目前對(duì)于魚類生物多樣性的研究主要集中于物種多樣性維度, 物種多樣性能夠直觀地反映出生態(tài)系統(tǒng)中物種數(shù)及多度的變化規(guī)律, 是群落多樣性的基本組成維度, 也是目前使用最廣泛的生物多樣性的度量[3—5]。但單一維度的研究并不能夠全面地反映生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能, 不同維度的生物群落多樣性表示的意義不同, 所提供的有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)狀況的信息也不同[6]。因此, 近年來, 研究人員又提出了基于物種進(jìn)化歷史的系統(tǒng)發(fā)育多樣性和物種功能性狀差異的功能多樣性來反映群落多樣性特征。系統(tǒng)發(fā)育多樣性能夠基于物種間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近, 從物種進(jìn)化歷史的角度物種間的生態(tài)差異[7,8]; 功能多樣性即群落中物種之間功能差異的程度, 能夠反映物種在群落中的功能作用, 也是聯(lián)系生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵性因素[6,9,10]。

水庫是介于河流和湖泊之間的一種半人工半自然水體類型, 其內(nèi)部存在明顯的環(huán)境梯度, 水庫入水口庫尾區(qū)域偏向于河流性質(zhì), 為流水環(huán)境, 水深較淺; 而靠近大壩的庫首區(qū)域更偏向于湖泊性質(zhì), 為靜水環(huán)境, 中間還存在由流水環(huán)境向靜水環(huán)境過渡的區(qū)域, 這種環(huán)境梯度也會(huì)對(duì)流域內(nèi)的水生生物造成影響[11,12]。龍羊峽水庫位于青海省海南州共和縣與貴南縣交界處, 距離黃河源頭1684 km。龍羊峽水庫始建于1978年, 壩高178 m, 全長(zhǎng)1227 m,其中主壩長(zhǎng)度396 m, 總庫容為2.47×1010m3, 水庫回水長(zhǎng)度108 km, 水面面積383 km2, 總裝機(jī)容量1.28×106kw, 是多年調(diào)節(jié)的大型水利樞紐, 以發(fā)電為主, 兼具防洪、灌溉、防凌、養(yǎng)殖和旅游等綜合效益[13]。龍羊峽水庫是黃河流域面積最大的深水水庫, 控制著黃河上游將近65%的水量和主要洪水來源, 龍羊峽水電站的建設(shè)為西北電網(wǎng)的調(diào)峰、調(diào)頻發(fā)揮了重要作用, 也為下游地區(qū)的防洪、灌溉和緩解下游斷流做出了巨大貢獻(xiàn)[13]。龍羊峽水庫為該地區(qū)的旅游業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)創(chuàng)造了條件, 其優(yōu)越的地理位置和水文條件使得龍羊峽水庫擁有黃河上游龍羊峽至積石峽河段最大的鮭鱒養(yǎng)殖容量[14]。但近年來, 隨著黃河上游梯級(jí)水電站的修建和各水庫水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展, 加之生態(tài)區(qū)域氣候的特殊性,龍羊峽流域內(nèi)魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大改變[15]。王基琳等[16]于1982年(龍羊峽水庫蓄水前)在龍羊峽采集到魚類10種(含一高原鰍屬未定種), 均為土著魚類; 張建軍等[17]于2005—2007年在龍羊峽采集到魚類17種, 其中土著魚類8種, 外來魚類9種。這兩次調(diào)查顯示, 自龍羊峽水庫自蓄水后, 其魚類組成已發(fā)生較大變化, 主要特征為外來魚類顯著增加。但近年來, 水電開發(fā)及水產(chǎn)養(yǎng)殖的持續(xù)發(fā)展是否導(dǎo)致魚類群落發(fā)生了更大變化, 目前還不得而知, 且針對(duì)龍羊峽魚類的多維多樣性現(xiàn)狀及空間分布格局未見報(bào)道。本研究基于龍羊峽現(xiàn)有魚類組成, 結(jié)合物種出現(xiàn)與否、個(gè)體數(shù)和生物量3種數(shù)據(jù)類型,從物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性3個(gè)維度來評(píng)估龍羊峽魚類多樣性現(xiàn)狀及分布特征, 以期為深入了解龍羊峽水庫魚類的群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)趨勢(shì)及龍羊峽水庫魚類重點(diǎn)保護(hù)區(qū)域劃分等保護(hù)措施的制定提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間及采樣點(diǎn)設(shè)置

2022年6月, 我們對(duì)龍羊峽魚類展開調(diào)查。根據(jù)龍羊峽地形條件及調(diào)查的可操作性, 沿河流方向共設(shè)置10個(gè)調(diào)查點(diǎn)位, 根據(jù)流速和距大壩距離沿河流方向?qū)⒀芯繀^(qū)域分為庫尾、庫中和庫首3個(gè)河段。1、2、3號(hào)樣點(diǎn)為庫尾, 庫尾接近龍羊峽水庫入水口, 距大壩距離大于30 km, 為自然河道與庫區(qū)交匯處, 水流逐漸由流水過渡至靜水; 4、5、6、7號(hào)樣點(diǎn)為庫中, 庫中為靜水區(qū)域, 距大壩距離在10—30 km, 受到的其他人為干擾較庫首少; 8、9、10號(hào)調(diào)查點(diǎn)為庫首, 庫首也為靜水區(qū)域, 庫首距大壩距離小于10 km, 且靠近龍羊峽鎮(zhèn), 是龍羊峽景區(qū)游樂設(shè)施集中區(qū)域, 也是龍羊峽水庫網(wǎng)箱養(yǎng)殖的主要區(qū)域(圖1)。

圖1 龍羊峽調(diào)查點(diǎn)位示意圖Fig.1 Location of the sampling sites of Longyangxia Reservoir

1.2 魚類采集及處理

于2022年6月14日至6月17日對(duì)龍羊峽水庫魚類進(jìn)行調(diào)查, 魚類采集采取網(wǎng)捕形式, 網(wǎng)具為三重刺網(wǎng)(網(wǎng)目為10—150 mm, 長(zhǎng)80 m, 高1.5 m)和地籠(長(zhǎng)30 m), 每個(gè)樣點(diǎn)各放置一個(gè)刺網(wǎng)和一個(gè)地籠, 采樣時(shí)間為24h。魚類種類鑒定參考《中國淡水魚類檢索》[18]《中國條鰍志》[19]《黃河魚類志》[20]。對(duì)于基于形態(tài)學(xué)無法鑒定的種類則采集鰭條并加入酒精固定后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分子鑒定。現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量全長(zhǎng)(mm)、體長(zhǎng)(mm)、體高(mm)和體重(g)等指標(biāo)。

1.3 功能特征的選擇

選擇與體型、營養(yǎng)、資源的獲取及生境利用相關(guān)的6個(gè)特征來描述魚類的功能特征: 最大體長(zhǎng)、營養(yǎng)級(jí)、氣候適應(yīng)性(溫帶和亞熱帶)、流水親和性(親流性、廣適性和嗜湖沼)、體高和口位(上位、端位、亞下位和下位)[21,22]。其中體高數(shù)據(jù)直接測(cè)量獲得, 其他功能特征數(shù)據(jù)從Fishbase網(wǎng)站獲得。

1.4 指數(shù)計(jì)算

采用物種豐富度來表征物種多樣性。

采用種間平均距離(Mean pairwise distance,MPD)和最近種間系統(tǒng)發(fā)育距離(Mean nearest taxon distance, MNTD)來表征群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性[23,24]。種間平均距離(MPD)表示在群落中隨機(jī)選擇的兩個(gè)物種之間所有系統(tǒng)發(fā)育距離(或功能距離)的平均值; 最近種間平均進(jìn)化距離(MNTD)表示每個(gè)物種與該群落中最接近的親緣物種之間的最短系統(tǒng)發(fā)育距離(或功能距離)的平均值[7,24]。計(jì)算公式如下:

式中,n為組成群落的物種數(shù)量, σij是物種i和物種j的譜系距離或功能性狀距離, minσij為最短距離,fi和fj分別為物種i和j的相對(duì)多度。

為了校正群落間由于物種數(shù)不同所造成的系統(tǒng)發(fā)育和功能多樣性的差異, 我們分別計(jì)算了系統(tǒng)發(fā)育和功能多樣性的標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)值(Standard effect size,SES)。標(biāo)準(zhǔn)化種間平均進(jìn)化距離(sesMPD)表示在群落中隨機(jī)選擇的兩個(gè)物種之間所有系統(tǒng)發(fā)育距離(或功能距離)的平均值與隨機(jī)群落間的差異; 標(biāo)準(zhǔn)化最近種間平均進(jìn)化距離(sesMNTD)表示每個(gè)物種與該群落中最接近的親緣物種之間的最短系統(tǒng)發(fā)育距離(或功能距離)的平均值與隨機(jī)群落間的差異[7,25]。

分別基于魚類物種出現(xiàn)與否、魚類個(gè)體數(shù)和生物量3種類型數(shù)據(jù)計(jì)算系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性的標(biāo)準(zhǔn)化種間平均距離(sesMPD)和標(biāo)準(zhǔn)化最近種間譜系距離(sesMNTD)。同時(shí), 為了反映當(dāng)前龍羊峽庫區(qū)土著魚類多樣性的分布格局, 我們進(jìn)一步分析了不同河段土著魚類的多樣性。但由于多數(shù)樣點(diǎn)土著物種數(shù)量小于3種, 不能對(duì)群落的系統(tǒng)發(fā)育和功能多樣性進(jìn)行評(píng)估, 因此, 我們對(duì)于土著魚類的分析集中于物種多樣性這一維度進(jìn)行。

1.5 數(shù)據(jù)處理

物種間的分類距離使用“taxa2dist”函數(shù)進(jìn)行計(jì)算[26]; 使用“FD”包中的“gowdis”函數(shù)將功能性狀轉(zhuǎn)化為Gower相異距離矩陣后計(jì)算MPD值和MNTD值[25,27]。后分別使用R中“picante”包中的“pd”和“ntd”函數(shù)計(jì)算MPD值和MNTD值[28]。

運(yùn)用非參數(shù)檢驗(yàn)對(duì)河段間魚類生物多樣性分布差異進(jìn)行分析。非參數(shù)檢驗(yàn)在R中完成。運(yùn)用多元回歸分析來評(píng)估水壩建設(shè)和外來魚類數(shù)量是否影響龍羊峽水庫物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性的分布格局。距大壩距離(m)代表了水壩建設(shè)對(duì)龍羊峽魚類的影響; 而外來魚類增加是目前龍羊峽水庫魚類面臨的最大的威脅之一。以距大壩距離和外來種(物種數(shù)、個(gè)體數(shù)和生物量)所占百分比作為自變量, 生物多樣性指標(biāo)為因變量。回歸分析在SPSS軟件中完成。

2 結(jié)果

2.1 龍羊峽魚類現(xiàn)狀

本次調(diào)查共采集到魚類19種, 隸屬于4目7科17屬(表1)。其中, 鯉形目(Cypriniformes)2科12屬14種, 鲇形目(Siluriformes)1科1屬1種, 鱸形目(Perciformes)2科2屬2種, 鮭形目(Salmoniformes)2科2屬2種。鯉形目魚類為龍羊峽魚類主要組成部分, 占魚類總物種數(shù)的73.68%, 14種鯉形目魚類隸屬于鯉科(Cyprinidae)和鰍科(Cobitidae), 分別有5種和9種,分別占魚類物種總數(shù)的26.32%和47.37%。其次為鱸形目和鮭形目, 均占魚類總物種數(shù)的10.53%,鱸形目有鰕虎魚科(Gobiidae)和沙塘鱧科(Odontobutidae)魚類各1種, 鮭形目有胡瓜魚科(Osmeridae)和鮭科(Salmonidae)魚類各1種。鲇形目?jī)H鲇科(Siluridae)魚類1種。

表1 龍羊峽魚類物種名錄Tab.1 Fish list of Longyangxia Reservoir

土著魚類僅有8種, 占龍羊峽魚類物種總數(shù)的42.11%, 均為鯉形目魚類; 外來魚類11種, 占龍羊峽魚類總物種數(shù)的57.89%, 其中鯉形目6種, 鲇形目、鱸形目和鮭形目魚類全部為外來魚類。

在漁獲物數(shù)量及生物量上, 本次調(diào)查共漁獲魚類2416尾, 總 重 量 為94.24 kg。其 中 土 著 魚 類1348尾, 占魚類總個(gè)體數(shù)的55.79%, 土著魚類總重量為87.98 kg, 占魚類總生物量的93.36%; 土著魚類中個(gè)體數(shù)和生物量均以硬刺高原鰍(Triplophysa scleroptera)最多, 漁獲1183尾, 83.92 kg, 占土著魚類總個(gè)體數(shù)的87.61%, 占土著魚類總生物量的89.05%,外來魚類1068尾, 占魚類總個(gè)體數(shù)的44.21%, 外來魚類總重量為6.26 kg, 占魚類總生物量的6.64%。

本次調(diào)查采集的魚類中刺(Acanthogobio guentheri)被中國脊椎動(dòng)物紅色名錄(2016)[29]列為瀕危物種, 擬鲇高原鰍(Triplophysa siluroides)、花斑裸鯉(Gymnocypris eckloni)、黃河裸裂尻魚(Schizopygopsis pylzovi)和厚唇裸重唇魚(Gymnodiptychus pachycheilus)被列為易危物種。厚唇裸重唇魚(僅限野生種群)和擬鲇高原鰍(僅限野生種群)被國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄(2021)[30]列為國家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。

2.2 龍羊峽魚類物種多樣性格局

龍羊峽魚類物種豐富度呈現(xiàn)出庫首＞庫中＞庫尾的特征(表2)。刺、厚唇裸重唇魚和擬鲇高原鰍3種土著魚類僅在庫尾河段出現(xiàn); 而擬硬刺高原鰍(Triplophysa pseudoscleroptera)和黃河裸裂尻魚僅在庫首河段出現(xiàn); 硬刺高原鰍和北方花鰍(Cobitis sibirica) 2種土著魚類在整個(gè)河段均有分布。魚類個(gè)體數(shù)和生物量分布均呈現(xiàn)出庫尾＞庫中＞庫首的特征(表2)。但魚類物種豐富度、個(gè)體數(shù)和生物量在不同河段間分布差異不顯著(P＞0.05)。

表2 龍羊峽魚類物種多樣性(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.2 The species diversity of fish in Longyangxia Reservoir (mean±SD)

龍羊峽水庫土著魚類物種豐富度呈現(xiàn)出庫首＞庫尾＞庫中的特點(diǎn), 土著魚類個(gè)體數(shù)和生物量分布均呈現(xiàn)出庫尾＞庫首＞庫中的特征(表2)。龍羊峽水庫庫首和庫中的土著魚類物種豐富度差異顯著(P=0.04), 但其余河段的土著魚類豐富度、個(gè)體數(shù)和生物量均無顯著性差異(P＞0.05)。

2.3 龍羊峽魚類系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局

基于魚類物種出現(xiàn)與否、魚類個(gè)體數(shù)兩種數(shù)據(jù)計(jì)算的系統(tǒng)發(fā)育多樣性的標(biāo)準(zhǔn)化種間平均距離(PD.sesMPD)和最近種間譜系距離(PD.sesMNTD)的分布特征一致, 均為庫中＞庫尾＞庫首; 而基于生物量數(shù)據(jù)計(jì)算的系統(tǒng)發(fā)育多樣性的標(biāo)準(zhǔn)化種間平均距離(PD.sesMPD)和最近種間譜系距離(PD.ses MNTD)則呈現(xiàn)出庫中＞庫首＞庫尾的分布特征(圖2)。龍羊峽水庫魚類系統(tǒng)發(fā)育多樣性在不同河段間分布差異不顯著(P＞0.05)。

圖2 龍羊峽魚類系統(tǒng)發(fā)育多樣性分布格局(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 The distribution pattern of fish phylogenetic diversity in Longyangxia Reservoir (mean±SD)

2.4 龍羊峽魚類功能多樣性格局

基于魚類物種出現(xiàn)與否數(shù)據(jù)計(jì)算的功能多樣性的標(biāo)準(zhǔn)化種間平均距離(FD.sesMPD)和標(biāo)準(zhǔn)化最近種間譜系距離(FD.sesMNTD)呈現(xiàn)出庫尾＞庫首＞庫中的分布特征; 基于魚類個(gè)體數(shù)數(shù)據(jù)計(jì)算的功能多樣性的標(biāo)準(zhǔn)化種間平均距離(FD.sesMPD)和標(biāo)準(zhǔn)化最近種間譜系距離(FD.sesMNTD)呈現(xiàn)出庫尾＞庫中＞庫首的分布特征; 而基于魚類生物量數(shù)據(jù)計(jì)算的功能多樣性的標(biāo)準(zhǔn)化種間平均距離(FD.sesMPD)和標(biāo)準(zhǔn)化最近種間譜系距離(FD.sesMNTD)則呈現(xiàn)出庫首＞庫尾＞庫中的分布特征(圖3)。龍羊峽魚類功能多樣性在不同河段間分布差異不顯著(P＞0.05)。

圖3 龍羊峽魚類功能多樣性分布格局(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.3 The distribution pattern of fish functional diversity in Longyangxia Reservoir (mean±SD)

2.5 多維多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

多元回歸分析結(jié)果發(fā)現(xiàn): 僅基于魚類物種存在與否和魚類個(gè)體數(shù)兩種數(shù)據(jù)計(jì)算的系統(tǒng)發(fā)育多樣性的標(biāo)準(zhǔn)化種間平均距離(P.PDsesMPD)和標(biāo)準(zhǔn)化最近種間譜系距離(P.PDsesMNTD)與外來物種數(shù)占比均呈顯著正相關(guān)(P＜0.05; 表3)。其余魚類多樣性指數(shù)與距大壩距離和外來物種之間均無顯著相關(guān)關(guān)系(P＞0.05)。土著魚類物種多樣性與距大壩距離和外來物種之間也無顯著相關(guān)關(guān)系(P＞0.05)。

表3 距大壩距離和外來種對(duì)魚類α多樣性的影響Tab.3 Effect of the distance from dam and exotic species on the α-diversity of fish assemblages

3 討論

與歷史調(diào)查資料相比, 龍羊峽魚類物種組成發(fā)生了較大變化, 主要表現(xiàn)為土著魚類減少, 外來魚類增加。1981年王基琳等[16]在龍羊峽調(diào)查記錄魚類9種(不含一高原鰍屬未定種), 均為土著種。在龍羊峽水庫蓄水后, 馮慧等[31]于2005—2008年對(duì)龍羊峽魚類進(jìn)行調(diào)查, 記錄魚類共17種, 其中土著魚8種,外來魚9種, 與1981年調(diào)查記錄相比, 新增記錄骨唇黃河魚(Chuanchia labiosa)和極邊扁咽齒魚(Platypharodon extremus)兩種土著魚類, 而東方高原鰍(Triplophysa orientalis)和斯氏高原鰍(Triplophysa stoliczkai)兩種土著魚在馮慧等[31]在2005—2008年的調(diào)查未采集到, 此時(shí)龍羊峽外來魚類物種數(shù)已經(jīng)超過土著魚物種數(shù)。本次調(diào)查采集到魚類19種, 其中土著魚8種, 外來魚11種。與之前的調(diào)查記錄相比, 骨唇黃河魚、極邊扁咽齒魚、東方高原鰍和斯氏高原鰍4種土著魚類均未采集到, 而外來魚種類新增6種, 分別為泥鰍(Misgurnus anguillicaudatus)、鲇(Silurus asotus)、棒 花 魚(Abbottina rivularis)、中華鳑鲏(Rhodeus sinensis)、子陵吻鰕虎魚(Rhinogobius giurinus)和 黃 ?(Micropercops swinhonis)。龍羊峽土著魚類的減少與外來魚類增加可能由以下3個(gè)原因造成: (1)水電站的修建導(dǎo)致河流形態(tài)發(fā)生巨大改變。龍羊峽水電站的建設(shè)導(dǎo)致流水生境減少, 喜流水的魚類生存空間縮減, 而喜靜水的魚類增加。張建軍等[3]在2005—2007年間的調(diào)查就發(fā)現(xiàn)極邊扁咽齒魚和骨唇黃河魚的分布區(qū)域嚴(yán)重縮減, 由原來的劉家峽以上河段縮減至龍羊峽庫尾野狐峽口到拉干河口。此外, 水電站建設(shè)后靜水區(qū)域增大, 也極大地增加了外來魚類的入侵風(fēng)險(xiǎn)[32,33]。我國長(zhǎng)江流域的三峽水庫[33,34]、雅礱江流域的二灘水電站水庫[35]、瀾滄江流域[36]等均報(bào)道過水電開發(fā)后流域內(nèi)的土著魚類減少而外來魚類增加這一現(xiàn)象。(2)水產(chǎn)養(yǎng)殖。龍羊峽是黃河上游龍羊峽至積石峽河段鮭鱒養(yǎng)殖容量最大的水庫[14], 在引進(jìn)虹鱒(Oncorhynchus mykiss)、池沼公魚(Hypomesus olidus)、高白鮭(Corgonus peled)等經(jīng)濟(jì)魚類的同時(shí)不可避免地帶來了許多經(jīng)濟(jì)價(jià)值不高的小型魚類, 如麥穗魚(Pseudorasbora parva)、中華鳑鲏、子陵吻鰕虎魚等; 養(yǎng)殖過程中管理不善導(dǎo)致引進(jìn)的外來魚類逃逸進(jìn)入庫區(qū), 如虹鱒養(yǎng)殖過程中, 網(wǎng)箱破損魚類逃逸進(jìn)入庫區(qū)并建立自然種群[37]。(3)不規(guī)范的放生活動(dòng)。民間私自放生將許多外來魚類引入該流域內(nèi), 盲目隨意放生導(dǎo)致外來魚類的分布區(qū)域擴(kuò)大[37]。

基于物種出現(xiàn)與否、個(gè)體數(shù)和生物量3種數(shù)據(jù)計(jì)算的龍羊峽魚類物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性的分布情況存在差異, 這是由于3種類型的數(shù)據(jù)具有不同的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)意義。因此, 僅基于單一的數(shù)據(jù)類型無法對(duì)研究區(qū)域內(nèi)的魚類生物多樣性進(jìn)行準(zhǔn)確評(píng)估。在研究中除了考慮生物多樣性三種維度的差異外, 還應(yīng)將魚類的物種、個(gè)體數(shù)和生物量對(duì)結(jié)果的影響考慮在內(nèi), 結(jié)合多種數(shù)據(jù)類型對(duì)生物多樣性進(jìn)行綜合評(píng)估。

龍羊峽庫尾的物種豐富度較低, 這主要是由于庫尾外來種較少, 而庫首和庫尾的外來種大幅增加,并伴隨土著種的減少。庫尾更為靠近庫區(qū)和自然河道交界處, 水流速度相對(duì)來說較快, 更適合喜緩流的土著魚類生存, 刺、擬鲇高原鰍和厚唇裸重唇魚僅在庫尾河段中采集到; 庫中和庫首為靜水區(qū), 水流速度緩慢, 適合一些喜靜水的小型外來魚類生存, 而喜流水的魚類逐漸向庫尾遷移[38], 所以庫首和庫中土著魚類較庫尾少, 外來魚類較多, 庫中的土著魚類僅硬刺高原鰍和北方花鰍兩種, 庫中的外來魚類有9種, 分別為麥穗魚、鯽、池沼公魚、泥鰍、棒花魚、子陵吻鰕虎魚、鲇、中華鳑鲏和黃?。龍羊峽水庫魚類個(gè)體數(shù)和生物量從庫尾至庫首依次遞減。王珂[39]在2013年關(guān)于三峽庫區(qū)魚類的研究中也發(fā)現(xiàn)三峽庫區(qū)從上游到下游魚類密度減小的現(xiàn)象。龍羊峽水庫庫尾土著種硬刺高原鰍資源量較大, 庫首靠近龍羊峽鎮(zhèn), 旅游業(yè)發(fā)達(dá), 也是網(wǎng)箱養(yǎng)殖主要區(qū)域, 人為干擾影響程度更大, 也可能造成龍羊峽水庫庫首的魚類個(gè)體數(shù)和生物量較庫中更小。

龍羊峽魚類系統(tǒng)發(fā)育多樣性呈現(xiàn)出庫中較高的特點(diǎn), 這表明龍羊峽水庫庫中的魚類親緣關(guān)系更遠(yuǎn), 而回歸分析結(jié)果也顯示龍羊峽水庫魚類系統(tǒng)發(fā)育多樣與外來魚類占比之間存在正相關(guān)關(guān)系, 所以我們認(rèn)為與土著魚類親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的外來魚類的增加導(dǎo)致龍羊峽水庫庫中的魚類系統(tǒng)發(fā)育多樣性較高。龍羊峽庫尾的魚類均為鯉科和胡瓜魚科魚類, 物種間的遺傳距離小, 近親緣關(guān)系物種較多。庫中外來魚類較多, 且9種外來魚類分別來自鯉科、鰍科、鰕虎魚科、鲇科、沙塘鱧科、胡瓜魚科和鮭科, 外來魚類物種間遺傳距離較大導(dǎo)致了庫中的系統(tǒng)發(fā)育多樣性高于庫首和庫尾區(qū)域。

基于魚類物種出現(xiàn)與否和魚類個(gè)體數(shù)計(jì)算的魚類功能多樣性均為庫尾較高, 表明龍羊峽庫尾的魚類功能特征非常不同, 且相似生態(tài)位的魚類較少。庫尾的魚類體型差異較大, 土著魚類的口位均為亞下位或下位, 外來魚類的加入使得庫尾魚類的口位和營養(yǎng)級(jí)等功能特征更加多樣化。庫尾的土著魚類之間或土著魚類與外來魚類間功能特征存在較大差異導(dǎo)致庫尾魚類功能多樣性較高。庫首和庫尾河段外來魚類與土著魚類在空間和食物等資源利用上存在大量重疊, 如虹鱒與裂腹魚類、高原鰍等均為冷水性魚類, 泥鰍和棒花魚的口位與黃河裸裂尻魚和擬硬刺高原鰍相同; 此外, 外來魚類之間也存在較大的功能特征的重疊, 如外來魚類大多以小型魚類為主, 體型均較小。這些功能特征的重疊導(dǎo)致庫首和庫中河段魚類功能多樣性偏低。而基于魚類生物量計(jì)算的魚類功能多樣性則呈現(xiàn)出庫首＞庫尾＞庫中的分布特征, 這主要是由于庫首魚類生物量分布更加均衡, 而庫尾和庫中河段出現(xiàn)的某種(些)魚類生物量極大, 進(jìn)而影響功能多樣性的結(jié)果。如庫尾的1號(hào)樣點(diǎn)處采集到的硬刺高原鰍生物量在樣點(diǎn)魚類總生物量中占比高達(dá)95.74%, 庫中4號(hào)樣點(diǎn)的麥穗魚和鲇生物量之和在樣點(diǎn)魚類總生物量中占比也高達(dá)93.6%。

龍羊峽水庫物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性3種生物多樣性在水庫的空間分布趨勢(shì)存在差異, 所以我們僅從單一維度無法獲得較為全面的生物多樣性信息, 在研究生物多樣性時(shí)應(yīng)該結(jié)合3個(gè)維度生物多樣性進(jìn)行綜合評(píng)估。龍羊峽水庫魚類3個(gè)維度生物多樣性在各河段間的分布均無顯著性差異, 其原因可能有: (1)水庫內(nèi)部無較大的物理阻隔, 各河段的魚類之間存在交流; (2)水庫內(nèi)魚類廣布種較多, 少數(shù)物種的廣泛分布導(dǎo)致不同河段間的多維性格局變化不顯著。